ABA 相關基因抗旱基因工程研究進展

田孝威 彭守華 尉繼強 姜勇 王志強 王化琪

（1.威海市農業(yè)科學院，威海 264200；2.煙臺市福山區(qū)植保站，煙臺 265500；3.中國農業(yè)大學，北京 100193）

干旱嚴重影響著作物的生長發(fā)育，造成作物減產，威脅著人類的生存發(fā)展。培育抗旱高產作物是全世界生物學家面臨的亟待解決的課題。隨著分子生物學等相關學科的發(fā)展，植物抗旱機理研究已經取得長足的進展，結合植物基因工程可以培育出抗旱轉基因作物。脫落酸（Abscisic acid，ABA）合成和信號通路的基因在植物抗旱過程中發(fā)揮了巨大作用，目前已經有許多基因工程方面的相關研究（表1）。本文綜述了近幾年ABA 相關基因抗旱基因工程研究的一些進展。

1 ABA 與植物的抗旱性

植物內源激素之一的脫落酸，在胚胎發(fā)育、種子休眠、葉片衰老等過程中起調節(jié)作用，同時，在植物干旱等逆境脅迫過程中起著調節(jié)因子的作用。在逆境條件下，植物體內合成大量的ABA，可以促進氣孔關閉，抑制氣孔開放；降低葉片伸展率，調整保衛(wèi)細胞離子通道；促進植物根吸收水分，增加共質體途徑水流，誘導一系列基因的表達，增強植物的抗逆性［1］。逆境期間，植物體內的ABA 來源于束縛ABA 的釋放和新的大量合成的ABA。干旱初期，束縛型ABA 為ABA 的主要來源，干旱期間，ABA主要來自新合成的ABA。ABA 主要在根部合成，干旱時，植物的根系感知土壤水分，誘導ABA 合成酶系統(tǒng)，合成大量ABA，然后運輸到地上部，促使保衛(wèi)細胞關閉，降低蒸騰作用，減少水分丟失。干旱脅迫時，外源噴施ABA 可以增強抗氧化酶活性，降低活性氧含量，防止葉綠素降解，增大葉片相對含水量，減小質膜透性及丙二醛含量，增強PSII 的修復功能［2-5］。

2 ABA 合成相關基因基因工程

高等植物體內的ABA 的生物合成主要有兩種途徑，包括直接途徑和間接途徑。直接途徑，即3 個異戊烯單位聚合成C15 前體法呢基焦磷酸（Farnesyl pyrophospate，FPP）， 由FPP 經 環(huán) 化和氧化直接形成15 碳的ABA。間接途徑，即先由甲羥戊酸（MVA）聚合成C40 前體——類胡蘿卜素，再由類胡蘿卜素裂解成C15 的化合物，如黃質醛（Xanthoxin，XAN），最后由黃質醛轉變成ABA。在高等植物體內主要通過間接途徑合成ABA。反應過程中的玉米黃質環(huán)氧化酶（Zeaxanthin epoxidase，ZEP）［6］、9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（9-cisepoxycarotenoid dioxygenase，NCED）［7］、醛 氧 化 酶（Abscisic aldehyde oxidase，AAO）［8］及鉬輔因子硫化 酶（Molybdenum cofactor sulfurase，MCSU）［9，10］可能是關鍵調控酶。

Park 等［11］在擬南芥中過表達AtZEP 基因，在鹽脅迫和旱脅迫條件下轉基因植株生長更旺盛，在鹽脅迫條件下，轉基因植株的RD29A 和Rab18 基因的表達量更高。Iuchi 等［12］在擬南芥中過表達AtNCED3 基因，增加了內源ABA 含量，降低蒸騰速率，增加了轉基因植株的抗旱性。Qin 和Zeevaart［13］將菜豆PvNCED 基因轉化煙草，增加了煙草植株的抗旱性。徐春英等［14］將35S 啟動子、誘導型RD29A 啟動子以及氣孔特異表達KST1 啟動子與AtNCED3 基因轉化煙草，得到了抗旱性增強的轉基因植株，其中35S 啟動子連接AtNCED3 基因轉化煙草，轉基因植株生長矮小，發(fā)育滯后；RD29 轉基因植株生長比野生型慢一點，而KST1 轉基因植株表型最好，在正常條件下生長旺盛。Aswath 等［15］將豇豆VuNCED1 基因轉化匍匐剪股穎，鹽和旱脅迫增加了內源ABA 的含量，轉基因植株在鹽脅迫和旱脅迫處理后具有較高的存活率。Wan 等［16］將花生AhNCED1 基因轉化擬南芥增強了轉基因植株的ABA含量和耐旱性。賈娟娟等［17］將誘導型啟動子rd29A和AtNCED3 基因轉化水稻，增強了轉基因水稻的抗旱性。Zhang 等［18］將SgNCED1 基因轉化煙草，發(fā)現降低了轉基因植株的氣孔導度，蒸騰速率，增強了其抗氧化酶活性，增加了其H2O2和NO 濃度，增強了其耐旱性和耐鹽性。Zhang 等［19］將SgNCED1基因轉化煙草增加了轉基因植株的抗旱性和耐鹽性。Hwang［20］將水稻OsNCED3 基因轉化擬南芥，增加ABA 的積累，降低水分丟失，推遲種子萌發(fā)，增強了抗旱性。Xiao 等［21］將LOS5 基因與Actin1 啟動子和HVA22 脅迫誘導啟動子連接轉化水稻發(fā)現，在大田和PVC 管道旱脅迫條件下，Actin1∶LOS5 和HVA22P：LOS5 轉基因植株的相對產量和穗育性高于對照。Yue 等［22］將擬南芥LOS5/ABA3 基因轉化煙草，在正常條件下，轉基因植株離體葉片蒸騰失水率低于對照，在缺水條件下，與對照相比轉基因植株萎蔫程度更低，保持更高的水含量，具有更好的細胞膜完整性，積累較多的ABA 和脯氨酸，具有較高的抗氧化物酶（超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶）活性。Yue等［23］在棉花中過表達擬南芥AtLOS5 基因，該基因編碼的鉬輔因子為醛氧化酶（AAO）所必須，在旱脅迫條件下，增加了轉基因植株體內的ABA 和脯氨酸含量，增強了旱反應基因P5CS 和RD22 的表達，提高了抗氧化脅迫酶的活性和膜的完整性，以及生物產量。Li 等［24］將擬南芥LOS5/ABA3 基因轉化大豆發(fā)現，在干旱條件下增加了AAO 活性和ABA 的積累，降低氣孔大小和蒸騰速率，減小葉片萎蔫，維持較高的水含量，通過降低電解質滲出率和MDA含量減小了細胞膜的損害，促進脯氨酸積累，增加了抗氧化酶活性，增強脅迫相關基因表達，增加了大田干旱條件下籽粒產量。Lu 等［25］在玉米中過表達擬南芥LOS5 基因，增加ZmAO 和AO 活性，增加ABA 的積累，減少水分丟失，維持較高的水含量和葉片水勢，在干旱條件下，轉基因植株表現出較低的葉片萎蔫度，較低的電解質滲出率，較低的MDA和H2O2含量，較高的抗氧化酶活性和脯氨酸含量，同時，也增加了脅迫調控基因的表達，復水后增加根的生物產量（表1）。

3 ABA 信號通路相關基因的基因工程

ABA 通過與受體結合發(fā)揮作用。在擬南芥中，PYR/PYL/RCARs，蛋白磷酸酶2C（protein phosphatase type-2c，PP2Cs）和SNF1 相關蛋白激酶2（Suc-rose non-fermenting 1-related protein kinase 2，SnRK2s）3 個蛋白家族組成ABA 的核心信號模式［26］。PYR/PYL/RCARs 是ABA 受體，PP2Cs 是信號通路的負調控者，SnRK2s 是下游信號的正調控者［27，28］。PP2Cs抑 制SnRK2s 活 性，ABA 與PYR/PYL/RCARs 結合抑制PP2Cs 的活性，進而SnRK2s 的活性增強，SnRK2s 活性增強可以磷酸化下游bZIP 轉錄因子［29］。

表1 ABA 相關基因與抗旱基因工程

Saavedra 等［30］研究發(fā)現過表達PYL8/RCAR3 基因導致擬南芥種子對ABA 超敏感，增強了種子的休眠，在低濃度的甘露醇、NaCl 或多效唑處理下不能正常萌發(fā)，在植物組織中，轉基因植株表現耐旱反應和早期根生長的抑制，35S∶FsPP2C1 轉基因植株中出現相反的表型，說明PYL8/RCAR3 在萌發(fā)和非生物脅迫反應中起正調控作用。Zhang 等［31］將黃花蒿AaPYL9 基因轉化黃花蒿增強了其抗旱性和ABA處理后青蒿素的含量。Liu 等［32］將玉米ZmPP2C基因轉化擬南芥，降低了植物對鹽脅迫和旱脅迫的抗性，表現為較低的凈光合速率和脯氨酸含量，較高的MDA 水平和相對膜透性，脅迫相關基因轉錄水平下降，對ABA 不敏感。Umezawa 等［33］將一個SnRK2 基因SRK2C 轉化擬南芥發(fā)現，誘導了一系列脅迫應答基因的表達，增強了轉基因植株的耐旱性。Xu 等［34］將小麥中SnRK2 家族的一個成員W55a 轉化擬南芥增強了轉基因植株的抗旱性。Mao 等［35］將小麥TaSnRK2.4 基因轉化擬南芥，發(fā)現轉基因植株在正常條件下幼苗推遲發(fā)育，有較長的初生根，有較高的產量；具有較強的耐旱性、耐鹽性、耐冷性，表現為降低水分丟失，增強相對水含量和膜的穩(wěn)定性，增強光合勢，顯著增強滲透勢。Zhang 等［36］將小麥的SnRK2 家族的一個成員TaSnRK2.8 轉化擬南芥，增強了轉基因植株的耐旱性、耐鹽性及耐冷性，表現為脅迫下轉基因植株具有較長的初生根，較高的相對含水量，更強的細胞膜穩(wěn)定性，顯著更低的滲透勢，更多的葉綠素含量，增強的PSII 活性。Ying 等［37］發(fā)現玉米中SnRK2 家族的一個成員ZmSAPK8 在玉米植株的很多器官中表達并且在高鹽和干旱處理被上調表達，轉化擬南芥發(fā)現可以顯著增強抗鹽性，在鹽脅迫下，轉基因植株具有更高的萌發(fā)率和脯氨酸含量，并且未發(fā)現生長異常的轉基因植株。Zou 等［38］將玉米中SnRK2 家族的一個成員ZmSPK1 轉化擬南芥發(fā)現，在鹽脅迫條件下，轉基因植株生長較好，有較高的幼苗鮮重和干重，脯氨酸含量以及SOD 活性，有較低的MDA 含量和較低的相對電導率，增強了其耐鹽性。Du 等［39］將小麥SnRK2 基因——TaSRK2C1 轉化煙草，發(fā)現上調了調控因子RD29a、DREB1A 和DREB2 的表達，增加了自由脯氨酸和可溶性碳水化合物的含量，增強了對鹽脅迫、脫水脅迫和低溫脅迫的抗性。Tian 等［40］發(fā)現將小麥TaSnRK2 基因轉化擬南芥促進了轉基因植株根系的發(fā)育，增強了對干旱脅迫、鹽脅迫、冷脅迫的抗性，增加了非生物脅迫相應基因的表達，改善了生理指標，包括降低水分丟失，增加細胞膜的穩(wěn)定性，提高光合勢，顯著增強滲透勢和游離脯氨酸含量。

目前，已經發(fā)現了許多ABA 調節(jié)基因表達的順式作用元件（ABA-responsive element，ABRE），以及與這些順式作用元件相互作用的轉錄因子［41，42］。ABFs（ABRE binding factors）是最近發(fā)現的一種ABRE 結合bZIP 蛋白［43，44］。過表達ABF 家族的成員——ABF2［45］、ABF3［46-51］、ABF4［52］、PtrABF［53］、SIAREB1［54］、Wabi5［55］和GmbZIP1［56］增強了擬南芥、萵苣、水稻、番茄、匍匐剪股穎和煙草的抗旱性。

4 展望

目前，ABA 相關抗旱基因工程已取得一定的成績，但同時存在一些問題。具體的問題和主要對策有：（1）目前克隆出的ABA 合成和信號通路的基因有限，今后需要克隆更多的基因用于植物抗旱基因工程；（2）目前植物抗旱基因工程多為單基因轉化，而植物的抗旱性是多基因共同作用的數量性狀，因此多基因轉化能更顯著地提高作物的抗旱性；（3）35S 啟動子和目的基因轉化植物常常產生畸形植株，將脅迫誘導表達啟動子、根特異表達啟動子等連接抗旱基因轉化植物可以避免畸形植株的產生，減少能量消耗；（4）目前基因工程抗旱性鑒定多為溫室和實驗室條件下的鑒定，而轉基因作物應用于生產是在大田自然干旱條件下，因此今后需要進行轉基因作物大田自然干旱條件下的抗旱性鑒定，同時植物的抗旱性最終表現在產量上，因此需要對產量指標進行鑒定。

［1］ Morillon R, Chrispeels MJ. The role of ABA and the transpiration stream in the regulation of the osmotic water permeability of leaf cells［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 2001, 98（24）：14138-14143.

［2］ 李長寧, Srivastava MK, 農倩, 等. 水分脅迫下外源ABA 提高甘蔗抗旱性的作用機制［J］. 作物學報, 2010, 36（5）：863-870.

［3］ 木合塔爾·扎熱, 齊曼·尤努斯, 山中典和. 干旱脅迫下外源脫落酸和硅對沙棗幼苗葉片水勢及保護酶活性的影響［J］. 植物研究, 2010, 30（4）：468-472.

［4］ 胡秀麗, 楊海榮, 李潮海. ABA 對玉米響應干旱脅迫的調控機制［J］. 西北植物學報, 2009, 29（11）：2345-2351.

［5］ 汪月霞, 索標, 趙騰飛, 等. 外源ABA 對干旱脅迫下不同品種灌漿期小麥psbA 基因表達的影響［J］. 作物學報, 2011, 37（8）：1372-1377.

［6］ Marin E, Nussaume L, Quesada A, et al. Molecular identification of zeaxanthin epoxidase of Nicotiana plumbaginifolia, a gene involved in abscisic acid biosynthesis and corresponding to the ABA locus of Arabidopsis thaliana［J］. EMBO J, 1996, 15（10）：2331-2342.

［7］ Schwartz SH, Tan BC, Gage DA, et al. Specific oxidative cleavage of carotenoids by VP14 of maize［J］. Science, 1997, 276（5320）：1872-874.

［8］ Seo M, Koiwai H, Akaba S, et al. Abscisic aldehyde oxidase in leaves of Arabidopsis thaliana［J］. Plant J, 2000, 23（4）：481-488.

［9］ Bittner F, Oreb M, Mendel RR. ABA3 is a molybdenum cofactor sulfurase required for activation of aldehyde oxidase and xanthine dehydrogenase in Arabidopsis thaliana［J］. J Biol Chem, 2001, 276（44）：40381-40384.

［10］ Xiong LM, Ishitani M, Lee HJ, et al. The Arabidopsis LOS5/ABA3 locus encodes a molybdenum cofactor sulfurase and modulates cold stress-and osmotic stress-responsive gene expression［J］. Plant Cell, 2001, 13（9）：2063-2083.

［11］ Park HY, Seok HY, Park BK, et al. Overexpression of Arabidopsis ZEP enhances tolerance to osmotic stress［J］. Biochem Biophys Res Commun, 2008, 375（1）：80-85.

［12］ Iuchi S, Kobayashi M, Taji T, et al. Regulation of drought tolerance by gene manipulation of 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase, a key enzyme in abscisic acid biosynthesis in Arabidopsis［J］. Plant J, 2001, 27（4）：325-333.

［13］ Qin XQ, Zeevaart JAD. Overexpression of a 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase gene in Nicotiana plumbaginifolia increases abscisic acid and phaseic acid levels and enhances drought tolerance［J］. Plant Physiol, 2002, 128（2）：544-551.

［14］ 徐春英. 應用氣孔特異性啟動子—KST1 改良植物抗旱性的初步探討［D］.北京：中國農業(yè)大學, 2004：48-50.

［15］ Aswath CR, Kim SH, Mo SY, et al. Transgenic plants of creeping bentgrass harboring the stress inducible gene, 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase, are highly tolerant to drought and NaCl stress［J］. Plant Growth Regul, 2005, 47（2-3）：129-139.

［16］ Wan XR, Li L. Regulation of ABA level and water-stress tolerance of Arabidopsis by ectopic expression of a peanut 9-cisepoxycarotenoid dioxygenase gene［J］.Biochem Biophys Res Commun, 2006, 347（4）：1030-1038.

［17］ 賈娟娟, 孟秀萍, 劉蕊, 等.擬南芥NCED3 基因在水稻種的過量表達可以提高水稻的干旱脅迫耐受性［J］.復旦學報：自然科學版, 2008, 47（3）：288-294.

［18］ Zhang YM, Yang JF, Lu SY, et al. Overexpressing SgNCED1 in tobacco increases ABA level, antioxidant enzyme activities, and stress tolerance［J］. J Plant Growth Regul, 2008, 27（2）：151-158.

［19］ Zhang YM, Tan JL, Guo ZF, et al. Increased abscisic acid levels in transgenic tobacco over-expressing 9 cis-epoxycarotenoid dioxygenase influence H2O2 and NO production and antioxidant defences［J］. Plant Cell Environ, 2009, 32（5）：509-519.

［20］ Hwang SG, Chen HC, Huang WY, et al. Ectopic expression of rice OsNCED3 in Arabidopsis increases ABA level and alters leaf morphology［J］. Plant Sci, 2010, 178（1）：12-22.

［21］ Xiao BZ, Chen X, Xiang CB, et al. Evaluation of seven functionknown candidate genes for their effects on improving drought resistance of transgenic rice under field conditions［J］. Mol Plant, 2009, 2（1）：73-83.

［22］ Yue Y, Zhang M, Zhang J, et al. Arabidopsis LOS5/ABA3 overexpression in transgenic tobacco（Nicotiana tabacum cv. Xanthi-nc）results in enhanced drought tolerance［J］. Plant Sci, 2011, 181（4）：405-411.

［23］ Yue YS, Zhang MC, Zhang JC, et al. Overexpression of the AtLOS5 gene increased abscisic acid level and drought tolerance in transgenic cotton［J］. J Exp Bot, 2012, 63（10）：3741-3748.

［24］ Li YJ, Zhang JC, Zhang J, et al. Expression of an Arabidopsis molybdenum cofactor sulphurase gene in soybean enhances drought tolerance and increases yield under field conditions［J］. Plant Biotechnology J, 2013, 11（6）：747-758.

［25］ Lu Y, Li YJ, Zhang JC, et al. Overexpression of Arabidopsis molybdenum cofactor sulfurase gene confers drought tolerance in maize（Zea mays L.）［J］. Plos One, 2013, 8（1）：e52126.

［26］ Agarwal PK, Jha B. Transcription factors in plants and ABA dependent and independent abiotic stress signalling［J］. Biologia Plantarum, 2010, 54（2）：201-212.

［27］ Phang TH, Shao GH, Lam HM. Salt tolerance in soybean［J］. Joumal of Integrative Plant Biology, 2008, 50（10）：1196-1212.

［28］ Katharine EH, Noriyuki N, Kenichi H, et al. Early abscisic acid signal transduction mechanisms：newly discovered components and newly emerging questions［J］. Genes Dev, 2010, 24（16）：1695-1708.

［29］ Raghavendra AS, Gonugunta VK, Christmann A, et al. ABA perception and signalling［J］. Trends Plant Sci, 2011（15）：395-401.

［30］ Saavedra X, Modrego A, Rodriguez D, et al. The nuclear interactor PYL8/RCAR3 of Fagus sylvatica FsPP2C1 is a positive regulator of abscisic acid signaling in seeds and stress［J］. Plant Physiol, 2010, 152（1）：133-150.

［31］ Zhang FY, Lu X, Lv ZY, et al. Overexpression of the Artemisia orthologue of ABA receptor, AaPYL9, enhances ABA sensitivity and improves artemisinin content in Artemisia annua L.［J］. Plos One, 2013, 8（2）：e56697.

［32］ Liu, LX, Hu, XL, Song, JA, et al. Over-expression of a Zea mays L. protein phosphatase 2C gene（ZmPP2C）in Arabidopsis thaliana decreases tolerance to salt and drought［J］. J Plant Physiol, 2009, 166（5）：531-542.

［33］ Umezawa T, Yoshida R, Maruyama K, et al. SRK2C, a SNF1-related protein kinase 2, improves drought tolerance by controlling stress-responsive gene expression in Arabidopsis thaliana［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 101（49）：17306-17311.

［34］ Xu ZS, Liu L, Ni ZY, et al. W55a Encodes a novel protein kinase that is involved in multiple stress responses［J］. J Integr Plant Biol, 2009, 51（1）：58-66.

［35］ Mao XG, Zhang HY, Tian SJ, et al. TaSnRK2.4, an SNF1-type serine/threonine protein kinase of wheat（Triticum aestivum L.）, confers enhanced multistress tolerance in Arabidopsis［J］. J Exp Bot, 2010, 61（3）：683-696.

［36］ Zhang HY, Mao XG, Wang CS, et al. Overexpression of a common wheat gene TaSnRK2.8 enhances tolerance to drought, salt and low temperature in Arabidopsis［J］. Plos One, 2010, 5（12）：e16041.

［37］ Ying S, Zhang DF, Li HY, et al. Cloning and characterization of a maize SnRK2 protein kinase gene confers enhanced salt tolerance in transgenic Arabidopsis［J］. Plant Cell Rep, 2011, 30（9）：1683-1699.

［38］ Zou HW, Li CH, Liu HF, et al. Zmspk1, a member of plant snrk2 subfamily in maize enhances tolerance to salt in transgenic Arabidopsis［J］. Aust J Crop Sci, 2011, 5（10）：1179-1184.

［39］ Du XM, Zhao XL, Li XJ, et al. Overexpression of TaSRK2C1, a wheat SNF1-related protein kinase 2 gene, increases tolerance to dehydration, salt, and low temperature in transgenic tobacco［J］. Plant Mol Biol Rep, 2013, 31（4）：810-821.

［40］ Tian SJ, Mao XG, Zhang HY, et al. Cloning and characterization of TaSnRK2.3, a novel SnRK2 gene in common wheat［J］. J Exp Bot, 2013, 64（7）：2063-2080.

［41］ Busk PK, Pages M. Regulation of abscisic acid-induced transcription［J］. Plant Mol Biol, 1998, 37（3）：425-435.

［42］ Rock C. Pathways to abscisic acid-regulated gene expression［J］. New Phytol, 2000, 148（3）：357-396.

［43］ Choi HI, Hong JH, Ha JO, et al. ABFs, a family of ABA-responsive element binding factors［J］. Biol Chem, 2000, 275（3）：1723-1730.

［44］ Uno Y, Furihata T, Abe H, et al. Arabidopsis basic leucine zipper transcription factors involved in an abscisic acid-dependent signal transduction pathway under drought and high-salinity conditions［J］. Proc Natl Acad Sci USA, 2000, 97（21）：11632-11637.

［45］ Kim S, Kang SY, Cho DI, et al. ABF2, an ABRE-binding bZIP factor, is an essential component of glucose signaling and its overexpression affects multiple stress tolerance［J］. Plant J, 2004, 40（1）：75-87.

［46］ Kang JY, Choi HI, Im MY, et al. Arabidopsis basic leucine zipper proteins that mediate stress-responsive abscisic acid signaling［J］. Plant Cell, 2002, 14（2）：343-357.

［47］ Vanjildorj E, Bae TW, Riu KZ, et al. Overexpression of Arabidopsis ABF3 gene enhances tolerance to drought and cold in transgenic lettuce（Lactuca sativa）［J］. Plant Cell Tiss Org Cult, 2005, 83（1）：41-50.

［48］ Oh SJ, Song SI, Kim YS, et al. Arabidopsis CBF3/DREB1A and ABF3 in transgenic rice increased tolerance to abiotic stress without stunting growth［J］. Plant Physiol, 2005, 138（1）：341-351.

［49］ Vanjildorj E, Bae TW, Riu KZ, et al. Transgenic Agrostis mongolica Roshev. with enhanced tolerance to drought and heat stresses obtained from Agrobacterium-mediated transformation［J］. Plant Cell Tiss Org, 2006, 87（2）：109-120.

［50］ Abdeen A, Schnell J, Miki B. Transcriptome analysis reveals absence of unintended effects in drought-tolerant transgenic plants overexpressing the transcription factor ABF3［J］. BMC Genomics, 2010, 11：69.

［51］ Choi YS, Kim YM, Hwang OJ, et al. Overexpression of Arabidopsis ABF3 gene confers enhanced tolerance to drought and heat stress in creeping bentgrass［J］. Plant Biotechnol Rep, 2013, 7（2）：165-173.

［52］ Huang XS, Liu JH, Chen XJ. Overexpression of PtrABF gene, a bZIP transcription factor isolated from Poncirus trifoliata, enhances dehydration and drought tolerance in tobacco via scavenging ROS and modulating expression of stress-responsive genes［J］. BMC Plant Biol, 2010, 10：230.

［53］ Orellana S, Yanez M, Espinoza A, et al. The transcription factor SIAREB1 confers drought, salt stress tolerance and regulate biotic and abiotic stress-related genes in tomato［J］. Plant, Cell and Environ, 2010, 33（12）：2191-2208.

［54］ Kobayashi F, Maeta E, Terashima A, et al. Positive role of a wheat HvABI5 ortholog in abiotic stress response of seedlings［J］. Physiol Plant, 2008, 134（1）：74-86.

［55］ Gao SQ, Chen M, Xu ZS, et al. The soybean GmbZIP1 transcription factor enhances multiple abiotic stress tolerances in transgenic plants［J］. Plant Mol Biol, 2011, 75（6）：537-553.