氣候變暖對藥用植物次生代謝產物的影響

譚友莉，馬云桐，文靜，余志芳

·品種品質·

氣候變暖對藥用植物次生代謝產物的影響

譚友莉，馬云桐，文靜，余志芳

氣候是決定植物賴以生存的水、熱立地條件的主要生態因子。隨著全球氣候變暖，其對藥用植物的生長、代謝、繁衍是否產生影響？其表現特征是否反映在其藥用植物次生代謝產物的變化？本文綜述了CO2等溫室氣體增加引起氣候變暖，高溫對植物類藥用植物生長及有效成分積累的影響。

氣候變暖；藥用植物；次生代謝產物

近百年來的氣候變暖被認為是CO2等溫室氣體的濃度大幅度上升的結果。根據政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第四次評估報告預測，到21世紀末全球平均氣溫將升高1.8～4.0℃，而且有關研究表明氣候變暖還在繼續[1]。

氣候變暖對藥用植物的生長、發育產生了威脅，造成喜溫藥用植物逐漸向高緯度延伸，這意味著道地藥材生長習性受到一定的影響[2]，同時也對其它類型的藥用植物的生長習性有所改變；氣候變暖造成作物病蟲越冬基數偏高、越冬死亡率偏低[3]，造成病蟲發生期提前、危害加重[4]。

藥用植物的有效成分主要是其次生代謝產物，次生代謝產物在藥用植物體內的合成和積累是藥用植物在一定環境條件下長期生存選擇的結果，其代謝產物的類型和數量是基因型與生態型的表觀[5～9]。氣候條件對藥用植物有效成分類型和數量有極其重要的影響。但少有關于氣候變暖對藥用植物次生代謝影響的報道，本文重點就近些年來人們從氣候變暖的兩個要素：氣溫、CO2濃度升高對藥用植物次生代謝產物的影響的研究進展進行綜述，分析其對中藥質量的影響，以期為藥用植物的生產提供參考。

1 氣溫對藥用植物次生代謝產物的影響

氣溫主要影響植物體內酶系統的活性和催化反應的速度，從而影響藥用植物活性成分的合成[10]。研究表明不同次生代謝產物積累對氣溫呈現的依賴性不同[6]。適溫條件有利于無氮物質如多糖、淀粉等的合成，也有利于生物堿、蛋白質等含氮物質的合成，低溫會導致不飽和脂肪酸增加，產生抗低溫防御反應。

1.1 氣溫對黃酮類成分的影響

黃酮類是植物界中分布最為廣泛的酚類化合物。研究表明高溫對黃酮（flavones）主要表現為抑制作用，低溫可以刺激黃酮類化合物的產生，有利于黃酮類物質的積累[11]，這可能是因為低溫可以使黃酮類成分合成途徑中相關酶的活性大幅度增加有關。郭旭琴[12]對銀杏(Ginkgo biloba)的研究也表明一定的低溫和土壤水分條件促進了銀杏葉黃酮類化合物生物合成關鍵酶基因的表達，提高了黃酮類化合物生物合成關鍵酶的活性，促進了黃酮類化合物的生物合成和積累。馬云峰[13]在對銀杏(Ginkgo biloba)培養組織的研究結果顯示，低溫可以刺激黃酮類化合物的產生，但維持時間很短。

不同藥用植物對氣溫的適應性差異很大，Caldwell等[14]對矮大豆的研究結果顯示:氣溫從18℃升到28℃時異黃酮含量可減少90%。趙德修等[15]研究水母雪蓮( Saussurea medusa)顯示:水母雪蓮( Saussurea medusa)愈傷組織生長和黃酮合成的適宜氣溫在25℃左右。楊睿等[16]進一步研究水母雪蓮( Saussurea medusa )結果顯示：當氣溫為 24℃，此時毛狀根生長量及總黃酮合成量均達到最大，氣溫為28℃時毛狀根生長及總黃酮合成開始受到強烈抑制，當氣溫升至32℃，毛狀根生長量及總黃酮合成量顯著下降，表明高溫對水母雪蓮(Saussurea medusa)毛狀根生長和總黃酮生物合成的抑制有影響。

綜上所述：高溫對黃酮（flavones）主要表現為抑制作用，低溫可以刺激黃酮類化合物的產生。

1.2 氣溫對皂苷類成分的影響

皂苷(Saponin)是具有多種臨床功效的一類有效成分，氣溫對多種藥用植物有效成分的積累有明顯的影響。Pecetti 等[17]對大田栽培紫花苜蓿（Medicago sativa）進行連續采樣檢測，結果表明在生長期日間氣溫較高時紫花苜蓿（Medicago sativa）中總皂苷量較高。

Kee-Won Yu 等[18]研究表明:一定氣溫范圍內，人參皂苷是隨著氣溫的降低而升高的，即適當低溫有利于人參皂苷有效成分的積累。Jochum 等[19]在溫室內通過增加5℃的氣溫對西洋參生長和皂苷含量的影響，結果顯示：由于氣溫的增加，西洋參(Panax quinquefolius）根部皂苷含量顯著增加了，但是由于受氣溫脅迫的影響，西洋參總生物量和根部生物量顯著減少，從而導致總的人參皂苷產量沒有發生變化。謝彩香等[20]進一步提出氣溫是影響人參皂苷含量的主導氣候因子。焦曉琳等[21]研究植物次生代謝物質生物合成途徑時提出：適度高溫處理可提高甾醇GT酶活力，從而有利于皂苷的合成。

綜上所述：一定高溫對皂苷類成分的合成和積累有促進作用。

1.3 氣溫對生物堿成分的影響

生物堿（alkaloid）是一類主要的有效成分，對心血管系統、中樞神經系統、抗炎、抗菌、抗病毒、保肝、抗癌等多方面具有明顯的藥理活性。

氣溫的變化對藥用植物生物膜的活性有關，氣溫升高，生物堿含量呈上升趨勢， Reinholz等[22]通過溫室和田間試驗研究表明：在相同的地理條件下氣溫升高(17℃白/10℃晝和27℃白/19℃晝) 可使黑麥草的根、葉片、葉鞘中生物堿( lolitrem B )的含量顯著升高，并可高達到低溫時的7倍。Caga[23]的田間試驗顯示：氣溫升高可使受（Neotyphodiums pp）侵染的黑麥草的Ergovaline濃度升高，而裸麥角堿(Chanoclavine)的濃度卻無明顯的變化。另外，在高溫、干旱、遮蔭以及水淹條件下，喜樹中喜樹堿的含量會升高 2～3倍[24]。張永清等[25]研究發現顛茄、金雞納( Cinchonaled gerinana)等植物體內生物堿的含量與年平均氣溫呈正相關，金雞納( Cinchonaled gerinana)在高溫干旱條件下，奎寧（Quinine）含量較高；東莨菪 ( Scopoliac arnioliea ) 在高溫干旱條件下，阿托品（atropine）的含量可高達1%左右 ，而在濕潤環境中則只有 0.4%左右；另外，劉洋等[26]研究發現歐烏頭在高溫條件下含烏頭堿（Aconitine），有毒；在寒冷低溫時則變為無毒。

綜上所述：氣溫升高對生物堿類成分的合成和積累有促進作用，這可能與藥用植物生物膜的活性有關。

1.4 氣溫對其它成分的影響

林壽全等[27]在研究甘草分布區氣候變化時發現：從內蒙古經甘肅至新疆，日照時數不斷增加，年積溫≥10℃亦逐漸增加，而年平均降水量逐步下降 ，干燥度則逐漸上升，大陸性氣候越發強烈，推斷正是這種獨特的氣候變化趨勢導致新疆產甘草（Licorice）中甘草酸(glycyrrhizic acid)與甘草次酸(Glycyrrhetinic acid)的量較甘肅及內蒙古產甘草（Glycyrrhiza uralensis）高。劉春朝等[28]發現在30 ℃芽中青蒿素(Artemisinin)的含量達到最大，約為干重的0.3%。氣溫升高可能使青蒿素(Artemisinin)合成的一些關鍵酶活化，使其處于最適條件。有研究表明氣溫對提高倍半萜內酯化相成青蒿素的過氧酶和氧化酶具有重要的調控作用[29]。郭麗萍等[30]在應用地理信息系統（GIS ) 對蒼術（Atracty lodeslancea）道地藥材氣候生態特征進行研究時發現：降雨量和高溫分別是影響蒼術(Atractylodes lancea)揮發油量的主要生態主導因子和生態限制因子之一，在對其生長特征進行定量研究后，得出蒼術(Atractylodes lancea)揮發油積累具有逆境效應。還有關于不同產區同一品種的藥用植物體內有效成分差異的研究，例如經實驗證明，同一類型不同產地的金銀花綠原酸(Chlorogenic acid)含量有極顯著差異，山東平邑的綠原酸(Chlorogenic acid)含量最高，云南大理的含量最低。造成這種差異的主要原因是云南大理的光照更強和氣溫更高[31]。

1.5 氣溫對中藥材生長過程的影響

氣溫升高不但對植物體內成分有影響，還對種子萌發，植株生長有明顯的影響。Kulkarni 等[32]研究發現氣溫過高或過低都會抑制藥用植物Ornithogalum longibracteatum和Tulbaghia violacea種子的萌發。汪之波等[33]發現萌發氣溫對防風(Divaricate Saposhnikovia)種子的活力和抗氧化酶活性有較大影響。徐芳等[34]研究發現氣溫升高以后，夏季降雨量大，濕度大時，苦玄參(Picria felterrae)易發生病蟲害，嚴重時將導致全株枯死或整片被食光，嚴重影響中藥材苦玄參(Picria felterrae )的生長。朱壽燕等[35]也發現過高的氣溫則會導致出現柑桔根系生長停止，葉片非正常脫落等高溫傷害現象。

土壤氣溫對根莖類中藥材的影響尤為顯著，劉琪璨等[36]發現土壤氣溫是造成林下人參(Panax ginseng)產量偏低的主要原因之一 ，林下人參(Panax ginseng)地上部分物候生長進程與空氣和土壤氣溫密切相關。對于以果實類為藥材的中藥年均氣溫是影響質量的關鍵，如閆佰前等[37]通過研究發現年均氣溫是影響五味子果實質量的最主要因子。特別是中藥材生長環境要求夏季冷涼，氣溫升高對其生長極其不利，例如李景惠等[38]發現天麻(Gastrodia elata)在夏季喜冷涼潮濕氣候條件，當栽麻層的氣溫升至10℃以上時，天麻(Gastrodia elata )的頂芽開始生長活動，當氣溫升到20℃時生長迅速，達到27℃以上時天麻生長受到抑制，如果高溫持續時間長，將導致天麻(Gastrodia elata )腐爛而嚴重減產。

2 CO2濃度升高對中藥材質量的影響

CO2是植物進行光合作用的主要原料之一，CO2的濃度升高在一定程度上可以促進植物的生長發育，因為二氧化碳是植物進行光合作用的主要原料。 一般增加二氧化碳濃度會使植物的光合作用加強，植物體內碳水化合物濃度會升高。根據碳/ 氮平衡假說：CO2濃度升高使植物的含氮量相對下降，引起非結構碳水化合物“過剩”，促進含碳次生化合物合成。如在CO2濃度升高的條件下，薄荷葉片的生物量增加葉片含氮量下降，葉中揮發性次生代謝化合物單萜和倍半萜的總量會升高[39]。

任安祥等[40]研究結果顯示，高濃度CO2處理有利于茴香(Foeniculum vulgare)生物量增加，同時還促進茴香(Foeniculum vulgare)的生殖生長。隨著進一步研究發現隨著CO2濃度的升高，茴香植株的精油含量、單株精油產量、反式茴香腦(trans Anethole)的相對含量和精油中含氧化合物的相對含量均不斷上升，表明高濃度CO2處理不僅提高了茴香初生代謝產物產量，也提高了次生代謝產物精油的產生。

CO2濃度升高對黃酮類成分的積累具有一定促進作用，Caldwell等[14]在研究大豆異黃酮時顯示：適當增加CO2濃度可以減少升溫對大豆異黃酮合成的負面影響，推測可能是較高的CO2濃度有利于初生代謝產物的積累，從而增加黃酮(flavone)合成的前體物質，因此有利于黃酮(favone)的合成。

CO2濃度升高可能使相關酶活性增強使次生代謝產物含量增加，如林貴權等[41]在研究人參時顯示：人參(Panax ginseng)根部高濃度的CO2能使葡萄糖-6-磷酸脫氫酶(Glucose-6-phosphate Dehydrogenase)、莽草酸脫氫酶(SDH)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)、肉桂醇脫氫酶(CAD)、咖啡酸過氧化物酶(Caffeic acid Perocidase)和綠原酸過氧化物酶(Chlorogenic acid Perocidase)的活性增強，最終使總酚酸和類黃酮的含量增加。

一些研究工作者觀察到，伴隨著大氣中CO2濃度的升高，落葉樹葉片中單寧的濃度升高，鹽生車前(Plantago maritima)葉片中咖啡酸(Caffeic acid)含量和根部的香豆素(verbascoside)含量也增加[42]。CO2濃度倍增條件下，垂枝(Betulapendula)幼苗的類黃酮(Flavonoids)、原花青素(pmanthocyanidins)的濃度和歐洲赤松體內蒎烯的濃度均提高。

綜上所述，CO2濃度適當升高對中藥材有效成分的合成和積累有一定促進作用。

3 結語

3.1 氣候變暖后造成的氣溫升高對不同成分的積累和合成呈現不同趨勢。氣溫升高有利于無氮物質如多糖、淀粉等的合成，也有利于生物堿、蛋白質等含氮物質的合成，但對黃酮類成分的積累卻不利。

3.2 氣候變暖對藥用植物的影響十分復雜、其結果并非單因素環境變化，各種生態因子存在可補償性和不可替代性，光強度減弱所引起的光合作用下降可由CO2濃度的增加得以補償，光強度的變化與溫度協同作用對生命系統起作用。CO2等溫室氣體引起的氣候變暖對藥用植物生長、發育的影響是綜合效應的結果，即一種生態因子不論對生物有多重要的意義，它的作用只能在與其它因子的配合下才能表現出來。

3.3 氣候變暖對藥用植物生物鐘、物候期等的影響，植物生物鐘涉及到植物生長發育過程中各類關鍵的生理生化過程[43]。氣候變暖將打亂植物自身生物鐘規律，影響中藥材的新陳代謝和生長發育[44]。溫度是影響群落物種多樣的最基本因子之一。隨著氣候變暖，將會影響群落向不同的方向演替，在群落的結構、功能和動態上產生變化[45]。溫度升高可能提前和延遲群落的種群物候期，植物生長期延長。組成植物群落主要種群的高度、蓋度、重要值均有提高，種群結構發生一定變化[46]。氣候變暖很可能破壞植物種間競爭關系，從而引起群落優勢種和組成發生改變[47]。而CO2濃度的增加對植物有施肥和增溫效應，間接對物候期產生影響[48]。

[1] 唐國利,羅勇,黃建斌,等.氣候變暖在繼續[J].氣候變化研究進展,2012,8(4):235.

[2] 王淑芬.全球氣候變暖的影響及對策研究[J].生態與環境工程,2013,8:165.

[3] 吳兆峰,鐘寶太.氣候變暖對農作物病蟲害發生發展的影響[J]. 民營科技,2013,5:230.

[4] 李祎君,王春乙,趙蓓,等.氣候化對中國農業氣象災害與病蟲害的影響[J].農業工程學報,2010,51:265.

[5] 魯守平,隋新霞,孫群,等.藥用植物次生代謝的生物學作用及生態環境因子的影響[J]. 天然產物研究與開發,2006,18:1027.

[6] Yan X F. Ecology of plant secondary metabolism[J]. Act a Phytoecol Sin,2001,25:639.

[7] Duan C R,Wang B C,Xu S R.The effects of the environments tress on the plant secondary metaolites[J]. chong qing Univ,2003,26(10):67.

[8] 段飛,楊建雄,周西坤,等.逆境脅迫對菘藍幼苗中靛玉紅含量的影響[J].干旱地區農業研究,2006,24(3):111.

[9] 段輝國,袁澍,劉文娟,等.多胺與植物逆境脅迫的關系[J]. 植物生理學通訊, 2005, 41(4): 531.

[10] 黃璐琦,張瑞賢.道地藥材生物學探討[J]. 中國藥學雜志,1997,32(9):563.

[11] 徐文燕,高微微,何春年.環境因子對植物黃酮類化合物生物合成的影響[J].世界科學技術, 2006, 8(6): 68.

[12] 郭旭琴.溫度和水分對銀杏葉黃酮合成的影響[D]. 碩士學位論文, 2012.

[13] 馬云峰.理化因子對銀杏培養組織中黃銅類化合物產生影響的研究[D]. 碩士學位論文, 2003.

[14] Caldwell CR, Britz SJ, Mirecki RM. Effect of temperature, elevated carbon dioxide, and drought during seed development on the isoflavone content of dwarf soybean Glycine max(L.) Merril grown in controlled environments[J]. Agric Food Chem,2005,53(4):1125.

[15] 趙德修,李茂寅,邢建軍,等.光質、光強和光期對水母雪蓮愈傷組織生長和黃酮生物合成的影響[J] .植物生理學報,1999,25( 2 ):127.

[16] 楊睿,付春祥,金治平,等.不同理化因子對雪蓮毛狀根生長和總黃酮生物合成的影響[J]. 生物工程學報,2005,21(2):234.

[17] Pecetti L,et al.Variety and environment effects onthe dynamics of saponins in Lucerne(Medicago sativa L.). Eur J Agron,2006,25:187 .

[18] Kee-Won Yu,Hosakatte N M,Eun-Joo H. Ginsenoside production by hairy root cultures of Panax ginseng- infuence of temperature and light quality [J]. Biochemical Engineering Journal,2005,23(1) :53.

[19] Jochum G M,Mudge K W,Thomas R B.Elevated temperature sincrease leaf senescence and root secon daryme tabolite concentration in the understory herb Panax quinque folius ( Araliaceae )[J]. Am J Bot ,2007,94:81.

[20] 謝彩香,索風梅,賈光林,等.人參皂苷與生態因子的相關性[J]. 生態學報,2011,31(24):129.

[21] 焦曉琳,高微微.環境因子對藥用植物三萜皂苷合成影響的研究進展[J].中草藥,2011,42(2):398.

[22] Reinholz J,Paul V H. Effect of temperature on the lolitrem B content in Lolium perenne infected by N eotyphodium lolii, The 3rd International Conference on Harmful and Beneficial Microorganisms in Grassland[J]. Pastures and Turf, 2000,30(6):57 .

[23] Caga B, Flieger M,Olovs k J.Concentration of ergotalkaloids in Czech ecotypes of Lolium perenne and Festuca pratensis[J]. Grass & Forage Science,1999, 54(4):365.

[24] Liu Z J,Carpenter S B,C onstantin R J.Camptothecin productionin Camptotheca acum inate seedlings in response to shading and fooding[J]. Can J B ot ,1997 ,75 :368.

[25] 張永清,李巖坤.影響藥用植物體內生物堿含量的因素[J].齊魯中醫藥情報,1991(3):10.

[26] 劉洋,張佐雙,賀玉林,等.藥材品質與生態因子關系的研究進展[J]. 世界科學技術,2007,9(1):65.

[27] Lin S Q,Lin L.Effect of eaological factors on Licorice quality[J] .Chin J Ecol ,1992 ,11 (6):17.

[28] 劉春朝,王玉春,康學真,等.適于青蒿芽生長和青蒿素積累的光、溫和培養方式探討[J]. 植物生理學報, 1999,25(2): 105.

[29] Chen F T,Zhang G H.Studies of several physiological factors on artemis in synthesis in Artemis i a annua[J] . Plant Physiol Commun ,2000,24 (5) : 26.

[30] G u o L P ,Huang L Q,Y a n H,et a1.Habitat characteristics for the growth of Atractylodes lancea based on G I S[J]. China J Chin Mater Med ,2005 ,30 (8):565.

[31] 李昌愛,姚滿生,郭紅濱.金銀花產地和類型對其質量的影響[J]. 中藥材,1993,16(5):5.

[32] Kulkarni M G,et al.Influence of termperature and watering frequence on seed germination and seed ling growth of Ornithogalum long bracteatur mand Tulbaghia villacea[J]. Scientia Horti culturae,2005,107:103.

[33] 汪之波,豆強紅,馬全林.藥用植物防風種子萌發特性研究[J]. 種子,2008,27(10):85.

[34] 徐芳,盧雪香,歐堅蓮.氣候條件對梧州市中藥材種植的影響藥用植物防風種子萌發特性研究[J]. 安徽農業科學,2010,38(36):596.

[35] 尹先龍,朱壽燕.氣候變暖對涌泉鎮柑桔種植的影響及應對措施[J]. 中國南方果樹,2013,42(4) :56.

[36] 劉琪璨,戴洪才,王賀新.林下人參生理特性和生長與林內生態因子的關系[J]. 應用生態學報, 1997,8 (4):353 .

[37] 閆佰前,羅遵蘭,胡理樂.東北野生五味子種群特征及其與環境因子的關系[J]. 環境科學研究,2013,26(6):618.

[38] 李景惠.天麻生長所需的環境條件[J]. 特種經濟動植物, 2002,12.

[39] Wang S L ,Wang Z Y,An H , et al .Infuences of ecological conditions on the effect of medical life form[J]. TCM Res, 2001,14 (5) :64.

[40] 任安祥,何金明,肖艷輝,等. CO2濃度升高對茴香植株生長、精油含量和組分的影響[J].植物生態學報,2008,32(3):698.

[41] 林桂權.植物次生代謝產物及其在環境脅迫中的抵御作用[J].福建稻麥科技,2009,27(3):39.

[42] Mark Estiarte, Josep Penuelas, Bruce A Kimball, et a1. Freeair CO2enrichment of wheat：leaf flavonoid concentration throughout the growth cycle[J]. Physiol Plant, 1999, 105(3): 423.

[43] 徐鵬,劉長利,許利平,等.干旱脅迫下甘草酸合成與脫落酸的相關性初步研究[J]. 中草藥,2010 ,41 (8): 1375.

[44] 顧永華,馮煦,夏冰.水分脅迫對茅蒼術根莖生長及揮發油含量的影響[J].植物資源與環境學報,2008, 17( 3 ):23.

[45] Pritchard S G,Ju Z L, Santen E V, et al. The influence of elevated CO2on the zcticities of antioxidative enxymes in two soybean genotypes[J]. Austealian Journal of Plant Physiology, 2000,27:1061.

[46] 徐小冬,謝啟光,植物生物鐘研究的歷史回顧與最新進展[J]. 自然雜志,2013,35(2): 118.

[47] Nozue K,Covington M F,Duek P D,et al.Rhythmic growth explained by coincidence between internal and external cues[J]. Nature, 2007, 448(7151): 358.

[48] Covington M F, Maloof J N, Straume M, et al. Global transcrip tome analysis reveals circadian regulation of key pathways in plant growth and development[J]. Genome Biol, 2008, 9(8):130.

（責任編輯：胡慧玲）

Infuence of climate warming on the medicinal plant of secondary metabolism

TAN You-li, MA Yun-tong, WEN Jing, YU Zhi-fang//(Pharmacy College, Chengdu University of Traditional Chinese Medicine; The Ministry of Education Key Laboratory of Standardization of Chinese Herbal Medicine; State Key Laboratory Breeding Base of Systematic Research, Development and Utilization of Chinese Medicine Resources Co-founded by Sichuan Province and MOST, Chengdu 611137, China)

Climate is the main ecological factors which determine plant survival water, and hot site conditions. With global warming, the infuence of climate warming on medicinal plants growth, metabolism, reproduction is refected in their performance characteristics of medicinal plant secondary metabolites changes. This paper reviews the infuence of carbon dioxide increase and other greenhouse gases on global warming, and the impact of high temperature on plant growth and accumulation of herbal active ingredients.

Climate warming; medicinal plants; secondary metabolites

R 282

A

1674-926X(2014)05-001-04

成都中醫藥大學藥學院 教育部中藥材標準化重點實驗室 中藥資源系統研究與開發利用省部共建國家重點實驗室培育基地，四川 成都 611137

譚友莉(1987)，女(漢族)，碩士研究生在讀，研究方向：中藥標準化及生藥資源學研究Tel: 13699409604 Email: 943580895@qq.com

馬云桐，男，四川人，教授，博士，主要從事中藥種質與資源研究Tel:13980598196 Email:mayuntong06@163.com

2014-02-20