嚴重侵蝕紅壤區生態修復后植物群落組成變化

歐陽慧，黃榮珍，李 鳳，朱麗琴，肖 龍，郭虎波，蔡乾坤

中國是世界上遭受土壤侵蝕最嚴重的國家，其中南方紅壤區是僅次于黃土高原的第二大侵蝕退化區。地處贛江上游的贛中南地區，作為全國著名的革命老區，受貧困、人口壓力和社會等多種因素影響，大面積的土地遭受嚴重土壤侵蝕，尤其是紅壤成片嚴重退化、崩崗遍布，成為不毛之地的“紅色沙漠”和南方紅壤侵蝕的典型代表［1］。嚴重侵蝕退化的紅壤地自身修復能力差，采取人工促進自然修復的方式成為恢復與重建該區脆弱生態系統的基本方法和途徑。同時，經過改革開放以來的大力整治，該區的植被覆蓋發生了巨大變化。森林植被群落的恢復與重建，在一定程度上改變了原有的生境條件，創造了嶄新的森林環境，從而又反過來影響組成群落本身的物種和外貌結構等特征，促使群落類型的演變［2］。當前，我國亞熱帶紅壤區生態修復工作主要集中在其土地退化的原因、過程、機理等方面的研究，而有關不同修復措施對植物群落組成和重要值的研究卻鮮見報道［3－4］。本研究以江西省泰和水土保持站實施27a的不同生態修復措施林分為研究對象，在前期對其群落的林木直徑分布，凋落物量與養分歸還，固碳效益，群落多樣性及穩定性等進行研究的基礎上［4－6］，著重對其植物群落組成和重要值變化規律進行研究，以期為江西及我國南方退化紅壤的植被重建和生態修復提供科學依據和理論支撐。

1 研究區概況

試驗地位于吉安市井岡山水土保持科技示范園（泰和縣老虎山小流域）內，地理位置為東經114°52′—114°54′，北緯26°50′—26°51′，屬中亞熱帶季風氣候，多年平均雨量為1 363mm。無霜期288d，平均氣溫為18.6℃，極端最高、最低氣溫分別為40.4和－6℃，平均大于10℃的積溫為5 918℃。老虎山小流域屬平原面丘陵區，海拔高度介于80～200m，境內丘坡平緩，坡度多在5°左右，土壤類型為第四紀紅色黏土發育而成的紅壤，土層厚度一般為3～40m。

2 研究方法

2.1 試驗材料

1983年底在試驗地（Ⅰ層土壤全部剝蝕，Ⅱ層出露，地表無任何草灌，本底條件相似）進行穴墾整地，穴長、寬、深為20cm×20cm×20cm，1984年春選擇馬尾松（Pinus massoniana）和濕地松（Pinus elliottii）1年生苗木進行造林，總面積23.3hm2，株行距均為1m×1m，采取不同措施進行植被恢復。模式A：強烈干擾馬尾松林分（對照，打松枝、耙松針，無任何撫育管理措施；模式B：封育馬尾松林分；模式C：竹節溝馬尾松林分（2000年開挖水平竹節溝，2010年重挖）；模式D：種草竹節溝馬尾松林分﹝帶狀種植百喜草（Paspalum natatum）﹞，帶距2m，帶寬0.6m、等高分布，百喜草株行距為20cm×20cm（2000和2010年分別開挖水平竹節溝）；模式E：竹節溝濕地松林分（2000和2010年分別開挖水平竹節溝），模式F：谷坊馬尾松林分（在溝道下游出口修建攔擋水沙、以抬高侵蝕基準面的水土保持措施，谷坊內水肥條件好植物群落逐漸由種植初期的馬尾松針葉林演替為闊葉林為主的群落類型）；模式G：無谷坊馬尾松林分（即不在溝道修建谷坊，水沖土跑，立地水肥差，群落演替比谷坊樣地慢）。試驗基地各個樣地的基本情況詳見表1。

表1 試驗樣地基本情況

2.2 調查方法

2010年8月在6種不同修復模式試驗區內分別設置3塊20m×20m的樣地，對胸徑DBH＞5cm以上樹木每木檢尺，記錄其胸徑、樹高、冠幅等。并在每個標準地內按對角線法設立5個5m×5m樣方調查灌木層植被，設置5個1m×1m樣方調查草本層植被。調查的內容包括：喬木的株數、高度、蓋度、胸徑；灌木的株叢數、高度和蓋度；草本植物的株叢數、蓋度和高度。然后分別統計各樣方內每個種的密度、蓋度（包括喬木的基蓋度）、高度，并分層統計各個種的頻度，再計算各樣方內每個種的相對密度（Dr）、相對蓋度（Cr）和相對頻度（Fr）。群落物種重要值（IV）測算公式［7］為：

3 結果與分析

3.1 生態修復后種群組成變化

3.1.1 喬木層組成的變化 所調查的6種不同修復模式試驗區中，喬木層樹種種類共有6種（表2），從植物群落類型來看，可分為針葉樹、常綠闊葉樹、落葉闊葉樹。其中針葉樹為人工種植起源的陽性馬尾松和濕地松；常綠闊葉樹種以山茶科、樟科的樹種為主，山茶科有木荷（Schima superba）、油茶（Camellia oleifera）；樟科有樟樹（Cinnamomum camphora）；落葉闊葉樹種為高大的陽性樹種楓香（Liquidambar formosana）。坡面林分中強烈干擾馬尾松林分、封育馬尾松林分、竹節溝馬尾松林分、種草竹節溝馬尾松林分的喬木整體高度不高，主要樹種為馬尾松。竹節溝濕地松林分植物群落組成亦較為簡單，主要為濕地松。在谷坊馬尾松群落中，樹種主要有馬尾松、木荷、樟樹、油茶、楓香等，其中常綠闊葉樹種占總種數的40.54%，落葉闊葉樹種占總種數的2.704%；而無谷坊馬尾松群落中常綠闊葉樹種占總種數的5.88%，落葉闊葉樹種占總種數的15.69%，其樹種主要為馬尾松、楓香以及樟樹。

群落是一定空間內多個種群的有機集合，所以群落中物種之間的關系不僅是物種間競爭、協作的關系，也是各物種與其環境相互適應的結果，森林群落在不同的演替階段，物種組成、數量等各個方面都會發生一定的變化，而這種變化最直接的體現就是構成物種的重要值的變化，重要值是一種綜合性指標，是應用最廣的物種特征值，它不僅可以表現某一種群在整個群落中的重要性，而且可以指出種群對群落的適應性［8］。某一植物的重要值越大，表明該植物在樣地中的優勢越大。一般而言，一個樣地內物種數越少，重要值越大。而在實際研究中，重要值常用于分析優勢種的集中程度［9］。

從表2可以看到，強烈干擾、封育、竹節溝、種草竹節溝馬尾松林分及竹節溝濕地松林分喬木層樹種單一，目的樹種為唯一的優勢種；相對于無谷坊馬尾松林分，谷坊馬尾松林分中馬尾松重要值比前者小0.20，相應地，闊葉樹重要值比前者大0.20，表明修建谷坊后泥沙淤積、水分養分被攔截，土壤的肥力條件得到改善，其中陽生先鋒樹種馬尾松顯現出被替代為地帶性闊葉樹的傾向。無谷坊中落葉闊葉樹楓香重要值為0.26，而谷坊的為0.06，相差4倍多，表明谷坊植被演替速度快于無谷坊植被，闊葉樹的組成以地帶性的常綠闊葉樹為主。

表2 研究區不同修復模式喬木層組成變化

3.1.2 灌木層組成的變化 通過表3可以看出，不同修復模式下灌木層組成和重要值差異顯著，強烈干擾馬尾松林分由于存在嚴重的人為擾動，林下除了陽性先鋒樹種馬尾松萌芽苗以外，無其它灌木種類。而封育、竹節溝、種草竹節溝、谷坊和無谷坊馬尾松林分及竹節溝濕地松林分的灌木層種群組成發生巨大變化，重要值也各自不同。坡面林分中以竹節溝濕地松林分灌木種類最多，主要為木荷、楓香、濕地松、樟樹、檵木（Loropetalum chinensi）、白檀（Symplocos paniculata）、野梔子（Gardenia jasminoides）、凍綠（Rhamnus wtilis）、野 漆 樹 （Toxicodendron succedaneum）、赤楠（Syzygium buxifolium）、枸骨（Ilex cornuta）、菝葜（Smilax china）、山莓（Rubus corchorifolius）、石楠（Photinia serratifolia）、越橘（Vaccinium vitisidaea）、桂花（Osmanthus fragrans）、烏桕（Triadica sebifera）、杜鵑（Rhododendron simsii）、金絲桃（Hypericum monogynum）、合 歡 （Albizia julibrissin）等較耐蔭樹種。從表3可見，竹節溝濕地松林分灌木層的重要值體現出較為分散的特征，多數物種的重要值均在0.03左右，灌木種類中重要值最大的是耐半蔭常綠的野梔子，其次是喜光落葉的白檀，重要值最小的為耐半蔭落葉的濕地松幼苗，3者分別為0.12，0.11和0.02；其中封育馬尾松林分灌木種類與竹節溝濕地松林分接近，馬尾松為常綠樹種，濕地松為落葉樹種，受喬木層的影響，兩種林分下耐蔭樹種生長優勢較大，但優勢種類不一致，在封育馬尾松林分中，以耐半蔭常綠的凍綠的重要值最大，喜陰常綠的檵木次之，分別為0.16和0.12，這主要由于試驗區降雨相對集中，主要分布在4—6月，雨季以后土壤較為干燥，且封育馬尾松林喬木層郁閉度較大，因此耐旱，耐蔭性較強的凍綠、檵木分布較廣。另外，兩種林分中種群優勢種不一致，與二者的成因有關，竹節溝濕地松林分在2008年初冰雪霜凍災害中部分濕地松被壓倒，留下大小不等的天窗，之后林下灌木種類明顯增加，種群趨向復雜，而封育馬尾松林分長期受到免干擾保護，尤其是林地土壤免于干擾和破壞，使得灌木種子能夠順利萌發、定植和發展。由表3可知，在種草竹節溝馬尾松林分中，灌木種類有所增加，以耐半蔭落葉的白櫟（Quercus fabri）重要值最大，耐半蔭常綠的馬尾松萌芽苗次之，分別為0.31和0.27；竹節溝與種草竹節溝馬尾松林分相比，竹節溝馬尾松林分中馬尾松萌芽苗為典型的優勢種，重要值為0.50，而種草竹節溝馬尾松林分馬尾松萌芽苗的重要性明顯下降，重要值下降了0.23。說明種草改善了土壤的肥力狀況，增加了灌木種類的入侵和繁衍，起到了更好的恢復效果。分析得出，灌木層中各物種重要值分布不一致，雖然位居前列的為較耐蔭灌木種占據一定的重要值比例，但種類數量較少、且其他樹種的重要值之和亦占有相當的比重，故灌木層的物種優勢度較為分散，一方面體現灌木層的多樣性優于喬木層，另一方面也體現了植物群落組成的現狀；在溝道林分中，谷坊和無谷坊馬尾松林分相比，同樣以較為耐蔭的樹種優勢度更大，其灌木種類增加超過1／3，但各種類重要值差異懸殊，谷坊馬尾松林分林下灌木以耐半蔭常綠的木荷占絕對優勢，重要值為0.58，剩下的22種均為少量較均勻分布；無谷坊馬尾松林分中灌木層重要值的分布情況大體一致，檵木優勢最大，重要值為0.21，其他灌木的重要值在0.08左右，說明改善水肥條件可以極大增加灌木種類。

3.1.3 草本層組成的變化 由表4可以看出，不同修復模式下草本層組成變化不太明顯，相較于灌木層其多樣性變化波動小，采取的修復措施主要集中在喬木和灌木中產生影響。其中，在強烈干擾馬尾松林分中，由于人為的干擾，不利于草類著生和繁殖，導致無任何的草本植物。在各個修復模式中，草本層種類總體上相對較少，且在林地上只有零星分布。對于封育馬尾松林分，由于林地土壤免于干擾和破壞，耐貧瘠的鷓鴣草草本種子能夠順利萌發、定植和發展，使其總蓋度達到40%。種草竹節溝與竹節溝馬尾松林分相比，扣除人工種植的百喜草，草本蓋度為10%，而竹節溝只有6%，說明種草竹節溝林分種草改善了土壤的肥力狀況，修復效果較為顯著。在竹節溝濕地松林分修復模式中，由于喬木層和灌木層生長良好，在光照和養分等多重因素影響下，林下植被受到影響，尤以草本層中陽性植被影響最大，總蓋度只有10%。對于無谷坊和谷坊馬尾松林分，兩者差異顯著，無谷坊馬尾松林分草本層的總蓋度達到了90%，而谷坊馬尾松林分，同樣受到林上植被的影響，強陽性的芒萁優勢度明顯減少，總蓋度為8%，與無谷坊相比，草本植被總蓋度相差達到11倍之多，且草本種類無谷坊也多于谷坊。在谷坊中，喬木層和灌木層種群種類豐富，群落建群種對其內部小環境具有強大的營造作用，進而對林下植物的種類構成及其重要值排序產生較大影響，即林下草本植物種類的多少及它們重要值排序隨喬木層、灌木層的變化而變化，顯現出當林冠層立木株數多，郁閉度大，則林下植物種類少，反之植物種類多。

表3 不同修復模式灌木層組成變化

表4 不同修復模式下草本層組成

4 結論

在坡面林分中，不同生態修復模式群落結構層次簡單，從總的趨勢看，灌木層和草本層的個體數量都伴隨著喬木層的發展發生波動性變化，實施不同修復措施后灌木層和草本層的群落物種組成和重要值各異，這與樹種對群落生境的生態學、生物學適應有關。

在溝道林分中，谷坊和無谷坊馬尾松林分植物群落物種增加明顯，尤以谷坊為優。這主要由于谷坊馬尾松林分地處溝道底部，承接了上游坡面沖刷來的水份、土壤和養分，水、肥等小生境條件較好，利于植物的生長，植被正向演替快，有利于整個群落結構組成與功能水平的不斷提高，且朝著復雜化、多層次的方向發展。

對于贛中南紅壤退化侵蝕地，馬尾松作為當地鄉土樹種，其對干旱貧瘠等惡劣環境具有較強的抗逆性，因此處于強烈干擾等惡劣環境下的馬尾松林的集中表現出低矮、層次結構簡單等共同特點。通過采取生態修復措施后，群落的小生境（如土壤狀況、林窗情況、地形地貌等）產生深刻變化。以竹節溝濕地松群落較為突出，其灌木層物種重要值的分布情況與其他修復模式有較大的差別。作為外來樹種，濕地松抗逆性不如馬尾松，2008年春的雨雪凍害致其大面積倒伏，雖留下大小不等的天窗，但結果也極大地豐富了灌木層植被種類與數量。因此，在生態修復過程中，先前種植的先鋒樹種馬尾松、濕地松成林后，可以采取人工間伐等輔助措施，以改善林下植被光照狀況、增加其營養空間，增加林下植被種類與多樣性，從而加速其植被的更新和演替，這也為回答“從根本上解決‘遠與近’，‘林中流’及‘空中森林’的現狀與問題”［10］提供了直接的參考和借鑒。

［1］ 黃榮珍，李鳳，肖龍，等.退化第四紀紅黏土重建馬尾松林恢復27年后林分直徑分布模型研究［J］.水土保持研究，2011，18（5）：128－131.

［2］ 王昭艷，左長清，楊潔，等.第四紀紅壤侵蝕區優良水土保持草本植物的選擇與評價［J］.草業科學，2008，5（5）：87－91.

［3］ 楊潔，謝頌華，喻榮崗，等.紅壤侵蝕區水土保持植物配置模式［J］.中國水土保持科學，2010，8（1）：40－45.

［4］ 黃榮珍，樊后保，李鳳，等.人工修復措施對嚴重退化紅壤固碳效益的影響［J］.水土保持通報，2010，30（2）：60－64.

［5］ 李鳳，黃榮珍，樊后保，等.退化第四紀紅黏土重建森林恢復27年后群落多樣性及穩定性研究［J］.水土保持學報，2011，25（3）：189－192.

［6］ 劉文飛，樊后保，黃榮珍，等.紅壤侵蝕區不同生態修復措施對凋落物量及其養分歸還的影響［J］.水土保持學報，2012，26（1）：58－61.

［7］ 王育松，上官鐵梁.關于重要值計算方法的若干問題［J］.山西大學學報：自然科學版，2010，33（2）：312－316.

［8］ 謝春平，方炎明.將石自然保護區烏岡櫟群落組成與結構分析［J］.西南林學院學報，2009，29（5）：1－7.

［9］ 謝春平，方彥，方炎明.烏岡櫟群落垂直結構與重要值分析［J］.安徽農業大學學報，2011，38（2）：176－184.

［10］ 趙其國.閩西南及贛南地區水土流失問題的思考與建議［J］.中國水土保持，2006（8）：1－3.