七里海濕地植物種間關系的數量分析

李蘭蘭，許 諾，莫訓強，李洪遠

種間關聯指不同的物種在空間分布上的相互關系，通常是因為群落生境的差異影響了物種分布引起的［1－2］。種間關聯包括種間聯結性和相關性兩方面。種間聯結是以物種的存在與否為依據，得到二元數據作為兩個物種出現的相似性尺度，是定性的表達；而種間相關還涉及數量的對比關系，是定量的體現［3］。研究種間關聯不僅可揭示植物對生境變化的響應和植被的演替機制［4］，還可推測群落的演替動態和趨勢，從而為植物群落的保護和物種資源的優化利用等提供依據。

針對種間關系的研究，國外有學者運用χ2檢驗［5］和方差比值法［6］測定物種間聯結關系，也有學者研究植物種間關系及其隨時間的動態變化［7－8］。在國內，學者們對不同植被類型的優勢種種間的聯結性做了許多工作，有對亞熱帶常綠闊葉、落葉闊葉混交林［9］、亞熱帶常綠闊葉林［10］、熱帶山地雨林［11］、溫帶針闊混交林［12］、暖溫帶落葉闊葉林［13］等山地森林植物群落種間關系的研究，也有對草原植物群落［14］和濕地植物群落［15］種間關系的研究。七里海濕地是天津古海岸與濕地國家級自然保護區的一部分，是典型的古瀉湖濕地。

針對七里海濕地的研究主要集中在濕地環境演變［16］、生態系統退化與生態修復［17］、濕地價值評估［18］以及七里海動物多樣性［19－20］等方面，而缺乏對七里海植被的相應研究，本研究在野外調查的基礎上，對七里海濕地植物群落主要物種的種間關系進行研究，以期為濕地植物的有效保護和利用提供科學依據。

1 研究區與研究方法

1.1 研究區概況

七里海濕地（39°16′—39°19′N，117°27′—117°38′E）地處天津市東部、寧河縣西南部，與濱海新區接壤，距北京市130km，距天津市40km，距渤海15km，有俵口、七里海、淮淀、潘莊和造甲城5個鄉鎮環抱，是天津市古海岸與濕地國家級自然保護區的重要組成部分，屬典型的古瀉湖濕地生態系統。七里海濕地的中間及東西兩側有潮白河、薊運河和永定河3條大河流過，其中潮白新河將其分為東七里海和西七里海兩個部分。七里海總面積9 500hm2，平均海拔高度2m，其中核心區面積4 800hm2，緩沖區面積4 700hm2。

七里海濕地屬于沖擊—海積平原的大型古瀉湖洼地，地勢低平，坡降小于2／10 000，瀉湖的海拔高程為2～2.4m，地質構造單元屬新華夏構造體系第二沉降帶的華北沉降帶北部，土壤類型主要為沼澤土，其次是鹽化濕潮土。綜合區劃屬暖溫帶半旱生落葉闊葉林地帶（亞濕潤）華北平原區［17］。七里海濕地的區域氣候屬暖溫帶半干旱濕潤季風型，四季分明。年均降水量500～600mm，受季風影響，80%左右的降水量集中在6—8月份，干旱季節明顯。年均氣溫11.2℃，最低月平均氣溫5.3℃，出現在1月份；最高月平均氣溫25.7℃，出現在7月份，平均溫差31.5℃。

七里海濕地植物的地理區系組成以世界廣布屬、泛熱帶成分和北溫帶、舊世界溫帶成分為主，濕地植被在物種組成上以菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、旋花科（Convolvulaceae）、藜科（Chenopodiaceae）等為代表的草本植物為主。喬木和灌木的種類偏少，只有檉柳（Tamarix chinensis）、酸棗（Ziziphus jujuba）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、枸杞（Lycium chinense）4 種，其余的均為栽培種。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查 于2012年8—10月進行七里海濕地植被的調查，選擇東、西七里海核心區和緩沖區考察樣地，采取典型取樣法進行植被群落調查，共選取了158個樣方，樣方大小為1m×1m。記錄每個樣方的經緯度和高程，并記錄群落內各物種種類、數量、高度、覆蓋度等特征。在調查的158個樣方內，共出現290個物種，選取出現頻率＞5%的40個物種進行了種間聯結性分析（表1）。

1.2.2 種間聯結性 種間聯結一般采用χ2檢驗進行定性研究，將40種主要植物是否在158個標準樣方中出現轉化為158×40的0，1二元數據矩陣，0表示物種在樣方中未出現，1表示出現。依據上述原始數據矩陣，構造780個種對的定性數據列入2×2聯列表，計算出a，b，c，d的值。由于取樣為非連續性取樣，因此采用非連續性數據χ2值的Yates的連續校正公式計算：

式中：N——取樣總數；a——2個種均出現的樣方數；b——物種B出現而物種A不出現的樣方數；c——物種A出現而物種B不出現的樣方數；d——兩個物種均不出現的樣方數。當ad＞bc時為正聯結，ad＜bc時為負聯結，ad＝bc時無聯結。若X2＜X20.05（1）〔X20.05（1）＝3.841〕，為關聯不顯著；若 X20.05（1）＜X2＜X20.01（1），為關聯顯著；若 X2＞X20.01（1）〔X20.01（1）＝6.635〕，為關聯極顯著。

1.2.3 Spearman秩相關分析 為了使測定結果更加準確，就需要使用數量數據，其中較為常用的是Spearman秩相關分析。本文Spearman秩相關系數檢驗是采用野外考察數據的秩的大小判斷，屬于非參數檢驗，不需要知道原始數據服從于何種分布。采用物種的重要值作為定量數據，通過SPSS 17.0軟件完成。

表1 七里海濕地自然保護區40種主要植物及頻度

重要值計算公式為：

重要值＝（相對蓋度＋相對頻度＋相對密度）／3

相對蓋度＝（某一種的蓋度／所有種的蓋度之和）×100%

相對頻度＝（某一種的頻度／所有種的頻度之和）×100%

Spearman秩相關系數計算公式為：

式中：r（i，j）——Spearman秩相關系數；N——樣方數；dk＝xik－xjk，〔xik，xjk——物種i與物種j在樣方k中的秩（重要值）〕。

2 結果和分析

2.1 關聯性分析

依據校正后的χ2檢驗公式，可計算得到研究區內40種主要植物的種間聯結半矩陣圖，結果表明呈正聯結的有357對，占總對數的45.77%，呈負聯結的有423對，占總對數的54.23%；正負關聯比為0.84。χ2檢驗的顯著率（包含顯著與極顯著水平）為8.46%，其中正聯結顯著率為5.77%，極顯著正聯結種對數為15對，顯著正聯結種對數為30；負聯結顯著率為2.69%，極顯著負聯結種對數為8對，顯著負聯結種對數為13。可見雖然在種間聯結數量上，正聯結對數略少于負聯結對數，但從顯著率上來講，40個主要物種在總體上仍呈正聯結趨勢。極顯著正聯結數目高于極顯著負聯結數目。從群落系統的演替過程來看，成熟度越高的群落，其物種組成就越趨向于完善，種間關系也更趨向于正聯結，以此來保證物種間的穩定共存［1］。

物種間表現出正聯結，說明一個物種的存在對另一個物種有利或者兩個物種生長所需的環境條件越相似。χ2檢驗中，15個種對呈極顯著正聯結。比如，15—37（鵝絨藤—蘆葦）種對，鵝絨藤的生長需要蘆葦做它的物理支持，因此表現出極顯著正聯結。從生態因子的角度分析，某些物種對水分和土壤條件有較為一致的需求，并且在養分條件較好的情況下，不至于相互排斥，例如4—7（地膚—藜），5—7（堿蓬—藜）兩個種對中的3種植物，常出現在考察區內的道路沿線，對水分的要求均不高，且都為耐鹽植物。另外，如31—38（稗—馬唐）種對，兩種植物均屬于農田雜草，分布于撂荒地和路旁、田埂、田間等地，耐旱耐高溫，但是從形態特征來講，考察區域中，馬唐多在70cm以下，而稗相對較高，因此兩者對環境的需求較一致，但由于生長空間上存在差異，因此競爭較小。

物種間表現出負聯結，一個物種的存在對另一個物種有排斥作用，或者兩個物種生長所需要的環境條件不同。出現頻率大于5%的40個主要物種中，呈極顯著負相關的種對有8對。如8—37（繁穗莧—蘆葦）種對，蘆葦是典型的濕生植物，而繁穗莧出現的生境多為旱生或中生；又如27—34（醴腸—狗尾草）種對，醴腸多出現于低洼、濕潤地區，而狗尾草則多出現于荒野、道旁。對水分的要求不同，是兩個物種表現出極顯著負聯結的主要因素。

2.2 相關性分析

由于χ2檢驗要求把原始數據轉化為0，1的二元數據，只表示物種在樣方中的存在與否，只能給出定性的數據，確定兩個物種之間關聯與否，而不能定量地給出關聯程度的大小，這就不可避免的損失了一定的信息。

Spearman秩相關檢驗以物種重要值為數量指標，能夠較好地反映物種間的定量關系。在SPSS 17.0軟件中計算Spearman秩相關系數，并得到相關系數半矩陣圖。

通過Spearman秩相關檢驗計算結果可知，研究區內呈正相關的種對共有356對，占總對數的45.64%，呈負相關的有424對，占總對數的54.36%。Spearman檢驗的顯著率（包含顯著與極顯著水平）為35.77%，包含279對相關性種對。其中，極顯著正相關種對有27對，顯著正相關種對117對；極顯著負相關種對有27對，顯著負相關種對108對。

在χ2檢驗中顯示的顯著和極顯著相關種對，在Spearman檢驗中幾乎全部出現，但也有個別在χ2檢驗中為顯著正相關的種對，在Spearman檢驗中卻表現出不相關或負相關，如3—5（地膚—堿蓬）種對，分析原因可能是因為兩者對環境有相似的生態適應性，常常共同出現構成共優種群落，但也常見分別獨立成為單優種群落，χ2檢驗只考慮到兩個物種在樣方中同時出現的次數，因此顯示為極顯著正相關，但若在Spearman檢驗中，蓋度作為構成重要值的重要指標，若是單優種群落，其中一種在蓋度上占絕對優勢而另一種相對極少時，就不能顯示出兩物種間呈顯著正相關關系（表2）。

比較χ2檢驗和Spearman秩相關系數檢驗的結果（表2），其顯著與極顯著的種對數，后者均高于前者。對于相關檢驗顯著率，Spearman檢驗較χ2檢驗高出27.31%，說明Spearman檢驗較χ2檢驗更加靈敏，可以彌補χ2檢驗的不足。

表2 χ2檢驗和Spearman秩相關系數檢驗對比

2.3 生態種組的劃分

群落中，具有較大聯結性和相關性的物種能夠聯合為一個生態種組，同一生態種組內的物種具有相似的生態習性，對環境條件的適應能力具有一致性，正相關關系明顯；不同生態種組內的物種，占據不同的生態位或生態位重疊較小，對環境資源的利用方式有所差異。某一生態種組的缺失將會對群落的結構和功能產生重要的影響。因為種間聯結測定值在一定程度上反映了物種間的相互關系以及它們與環境因子的關系，所以可將它們作為生態種組劃分的重要依據。本研究根據χ2檢驗和Spearman秩相關檢驗結果，參考不同種群對于生態因子的適應性特征，把40個主要植物種劃分為以下3大生態種組。

2.3.1 濕生植物種組 蘆葦、稗。該組內物種均生活在水分充足地區，多為濕地常流水、有積水、或潮濕環境中，屬于典型的水生或濕生植物。由于本研究選取的是出現頻率＞5%的物種，所以沒有統計出現頻率低的物種，如香蒲（Typha orientalis）、水蔥（Schoenoplectus tabernaemontani）、扁稈藨草（Scir－pus compactus）、水蓼（Polygonum hydropiper）、浮萍（Lemna minor）等。

2.3.2 中生植物種組 藜、鬼針草、葎草、鵝絨藤、繁穗莧、萹蓄、馬齒莧、野大豆、無芒稗、長芒稗、鐵莧菜、茜草、堿蓬、地膚、牽牛、圓葉牽牛、醴腸、茵陳蒿、龍葵、泥胡菜、稷。該組植物物種對水分的要求不嚴格，在一定范圍內較濕潤或較干旱的環境里都可以生活，具有很強的適應性。

2.3.3 旱生植物種組 苦荬菜、苣荬菜、益母草、蒼耳、狗尾草、金色狗尾草、刺兒菜、野西瓜苗、豬毛蒿、打碗花、苘麻、獨行菜、乳苣、馬唐、虎尾草、牛筋草、東亞市藜。該組物種對水分的要求不高，能在比較干旱的環境里生活，常出現于路旁，數量較多，分布廣泛。

生態種組是按照χ2檢驗和Spearman秩相關檢驗半矩陣圖來劃分的，各生態種組內的物種之間大多都是正相關，這主要是因為它們具有相近的生物學特征，對生境具有相似的生態適應性以及相互分離的生態位所致。而各生態種組間的種對通常呈負相關，這是由于它們具有不同的生物學特征，對生境具有不同的生態適應性和相互重疊的生態位所致。但也有植物表現出與兩個種組間物種都呈正相關情況，分析原因可能是這些植物的生態位較寬，出現了生態位重疊。

3 結論與討論

3.1 種間關系分析

植物群落內物種間的相互關系是群落重要的數量和結構特征。本研究采用χ2檢驗和Spearman秩相關分析兩種方法，檢驗了七里海古瀉湖濕地40個植物種780個種對間的相關性。本文沒有采用Pearson相關分析方法，是因為受到該方法要求物種服從正態分布的局限性。比較兩種測度方法的檢驗結果，發現二者結果具有一致性，但仍存在著差異。這是由于χ2檢驗屬于定性檢測，僅能說明2個物種同時存在與否，不能很好地反映數量上的變化關系；Spearman秩相關分析屬于非參數檢驗，不受物種分布形式的要求，且靈敏度較高［9］。二者結合使用，較為準確地反映了七里海濕地主要植物種的種間關系。

在群落發育過程中，群落主要植物正、負相關的種類是隨著群落的發展而變化的。隨著群落演替的進展，種間關聯性如何變化，學者們說法不一。有的學者［21］認為，隨著群落的發展演替，群落結構及其種類組成將逐漸趨于穩定，種間的正負相關性也將趨向于正相關，以求得物種間的穩定共存，且演替時間越長或越接近成熟，正相關的種對數越多。也有學者［22］認為，隨著植被群落演替的進展，各種群之間、種群與環境之間進行不斷地調節，個體數量維持穩定，種間和種內競爭逐漸減弱，各組成種群分別占據進一步分化了的生態位并能和諧共生于群落之中，種對間聯結關系也變得較為松散，因此演替成熟階段的植物群落很可能表征為優勢種間沒有正聯結，少數發生負聯結，多數為單獨分布。七里海濕地主要植物種具有相關性的種對數（279對，包含顯著和極顯著）占總種對數（780對）的比例偏低，為35.77%，說明七里海植物的種間關系比較松散，種對間的獨立性較強，本研究結果認為在農業、漁業和旅游開發程度較高的地段，植被可能處于退化狀態。在種對數量上，呈正相關的種對數小于呈負相關的種對數，正負關聯比為0.84；但從χ2檢驗結果來看，正聯結顯著率（5.77%）大于負聯結顯著率（2.69%），40個主要物種在總體上仍呈正聯結趨勢。這說明在保留比較完好的核心區，植被的物種組成還是比較穩定的，但仍沒有達到演替的頂極階段，當受到外界干擾時群落還會發生波動。種群間的聯結關系是十分復雜的，要想得到全面的認識還需結合生態生理方面實驗的驗證。

種間聯結測定值不僅能夠揭示群落中物種間的相互關系，還能在一定程度上反映它們與環境因子的關系，但是種間聯結方法有著自身的缺陷：（1）只能夠測群落中兩個物種間的關系，但種群間的關系不局限于兩兩之間；（2）測定結果僅能說明競爭的結果或現狀，描述的是種群之間關系的外在現象，并不能揭示種間關系的內在過程；（3）樣方大小對測定結果有影響，不同尺度上的種間聯結會不相同，且物種間的相互作用是有一定空間范圍的［9，23］。因此，建議使用多物種聯結方法來測定多物種間的相關關系，野外調查時盡量采用樣帶法或固定樣地長期監測，最好嘗試將種間聯結和環境因子結合起來，這樣可能會更加合理地解釋種間關系。

3.2 生態種組分析

七里海濕地中40種主要植物劃分成了濕生植物種組、中生植物種組和旱生植物種組這3大生態種組，其中濕生植物物種數量減少，中生植物物種的數量增加趨勢明顯，由人類開發活動導致的濕地資源占用、水污染和水資源匱乏等問題可能是其主要原因。七里海濕地屬于典型的退海形成的古瀉湖濕地，植被演替基本遵循水生演替的一般過程，即：（1）自由漂浮植物階段；（2）沉水植物階段；（3）浮葉根生植物階段；（4）挺水植物階段；（5）濕生草本植物階段；（6）木本植物階段。前5個階段基本是自然演替過程，第6個階段主要是人工脅迫的過程。七里海濕地目前正處于第5個階段，有向第6個階段發展的趨勢。水分是七里海濕地主要植物種的主導環境因子，對水分因子適應性相似的物種之間一般呈現正相關，而對水分條件有不同需求的物種之間一般呈負相關。同一種組內物種相互呈正相關而不同種組間呈負相關，但也有植物（如鵝絨藤、蒼耳等）表現出與兩個種組間物種都呈正相關情況，分析原因可能是這些植物的生態位較寬，對水分和土壤的廣泛適應性，使其在部分區域出現了生態位重疊的現象。

研究結果表明，隨著濕地的進一步退化，植物群落結構也會由于環境因子的不同作用而發生變化。隨著退化演替的進行，生態種組的類型和結構必然會發生變化，濕生性的植物如香蒲、水蔥、扁稈藨草、水蓼等物種的數量和出現頻度均降低，中生或旱生的物種如野大豆、狗尾草和蒼耳等數量增加并將在濕地中占據優勢，生態種組的類型有向中生、旱生植物種組轉化的趨勢。

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