亞熱帶杉木人工林下植物多樣性對(duì)氮沉降的響應(yīng)

吳建平，劉文飛，袁穎紅，黃榮珍，樊后保，廖迎春，林文龍

目前，大氣氮沉降增加現(xiàn)象在全球范圍內(nèi)普遍發(fā)生，已成為全球變化的重要研究?jī)?nèi)容［1］。據(jù)IPCC第4次報(bào)告顯示，在過(guò)去的一個(gè)世紀(jì)中，氮沉降量增加了3～5倍［2］，由于農(nóng)林產(chǎn)業(yè)的氮使用量在短期內(nèi)將維持現(xiàn)狀，全球氮沉降量在未來(lái)一段時(shí)期可能繼續(xù)增加［3］。氮沉降的增加對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能和過(guò)程產(chǎn)生直接或間接的影響。在溫帶森林長(zhǎng)期氮沉降試驗(yàn)結(jié)果顯示較低量的氮沉降有利于植物生物量的積累，但在高氮處理下〔108kg／（hm2·a）﹞不利于植物的生長(zhǎng)，氮沉降的增加在短期內(nèi)對(duì)植物生物量的積累有促進(jìn)作用，從長(zhǎng)時(shí)期的角度又可能會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生一個(gè)負(fù)作用［4］。眾 多研究［5－7］表明，在溫帶和寒帶地區(qū)都有報(bào)道氮沉降對(duì)植物多樣性影響的報(bào)道。對(duì)于同時(shí)受P元素限制的區(qū)域而言，氮沉降的增加還可能促進(jìn)植物對(duì)P的吸收，從而在一定程度上減少植物對(duì)P的限制［8］，在我國(guó)南方地區(qū)，由于工業(yè)的發(fā)展，氮沉降的量普遍很大，但是氮沉降對(duì)生物多樣性影響還不甚清楚。在對(duì)熱帶成熟森林和次生林的研究中，Lu等［9－10］研究表明，氮沉降對(duì)植物多樣性的影響不僅取決于氮沉降的量，還受到土地利用方式的影響，同時(shí)高的氮沉降通過(guò)誘導(dǎo)土壤酸化效應(yīng)，引起“富氮”森林生態(tài)系統(tǒng)林下植物功能群顯著減少。基于生物多樣性與其所能提供生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的密切關(guān)系，研究氮沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)／生存的影響有利于科學(xué)認(rèn)識(shí)環(huán)境變化背景下植物多樣性喪失的風(fēng)險(xiǎn)。

我國(guó)是森林資源大國(guó)，全國(guó)森林面積達(dá)1.95×108hm2，占國(guó)土面積的20.36%，人工林面積約占1／3，其中杉木人工林占我國(guó)人工林總面積的18.17%，在各造林樹(shù)種面積中位列第3［11］。本研究以我國(guó)大面積種植的杉木人工林為研究對(duì)象，利用自2003年建立起來(lái)的模擬氮沉降野外控制實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，通過(guò)實(shí)地調(diào)查研究了不同氮沉降水平處理7a后植物多樣性狀況，以期豐富氮沉降對(duì)生物多樣性影響的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為合理的植物保育策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域及研究方法

1.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

野外試驗(yàn)樣地位于福建省沙縣官莊國(guó)有林場(chǎng)（東經(jīng)117°43′29″，北緯26°30′47″），海拔200m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫18.8～19.6℃，年平均降雨量1 606～1 650mm，無(wú)霜期271d。土壤類(lèi)型為山地紅壤。試驗(yàn)林分為1992年由官莊林場(chǎng)統(tǒng)一種植的杉木人工林，總造林面積為5 173hm2。2003年，在12a生的杉木人工林中隨機(jī)設(shè)置立地條件基本相似的12塊20m×20m的固定樣地。氮沉降量按氮施用量的多少分 4 種處理，即 N0〔（Control），0 kg／（hm2·a）〕；N1〔60kg／（hm2·a）〕；N2〔120 kg／（hm2·a）〕；N3〔240kg／（hm2· a）〕。 使 用CO（NH2）2作為氮源，每月以溶液的形式在樣地噴灑，N0處理噴灑相同量的水［12］。每個(gè)處理重復(fù)3次，4個(gè)處理總計(jì)12塊固定樣地，試驗(yàn)林面積約為6 000m2。本研究利用長(zhǎng)期野外模擬氮沉降試驗(yàn)平臺(tái)，于2011年9月在每個(gè)樣方中設(shè)置1個(gè)5m×5m的調(diào)查樣方，對(duì)高于5cm的灌木和草本進(jìn)行記錄種名，高度和冠幅。

1.2 生物多樣性計(jì)算

根據(jù)應(yīng)用廣泛的物種多樣性的測(cè)度指數(shù)來(lái)分析植物多樣性，以α多樣性指數(shù)（辛普森和香農(nóng)—威納多樣性指數(shù)）；β多樣性指數(shù)（Whittaker指數(shù)）和Sorenson相似性指數(shù)來(lái)分析［13］。

（1）α多樣性指數(shù)

辛普森多樣性指數(shù)（Simpson）＝1－∑P2i

香農(nóng)—威納多樣性指數(shù)（Shannon—Weiner）＝－∑PilnPi

式中：Pi——種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

（2）β多樣性指數(shù)

Whittaker指數(shù)：βws＝S／ma－1

式中：S——所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；ma——各樣方中的平均物種數(shù)。

（3）Sorenson相似性指數(shù)

式中：j——兩個(gè)群落的共有種數(shù)；a，b——群落A和B的物種數(shù)。

1.3 群落結(jié)構(gòu)分析

采用去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA）排序功能對(duì)4種氮沉降水平下的植物群落進(jìn)行排序，軟件為Canoco 4.5版本。

2 結(jié)果與分析

結(jié)果表明，所有處理下林下植物共發(fā)現(xiàn)51種植物，隸屬34科，45屬。經(jīng)過(guò)7a的氮沉降處理后，植物在 N0，N1，N2和 N3處理下分別發(fā)現(xiàn)24，21，14和9科；28，25，16和9屬；34，29，17和10種，呈現(xiàn)出隨氮沉降量增加而植物種類(lèi)明顯下降的趨勢(shì)（圖1）。

圖2表明，香農(nóng)威納指數(shù)在4個(gè)處理中分別為2.74，2.50，1.81和1.69；辛普森多樣性指數(shù)分別為0.92，0.88，0.78和0.78，都表現(xiàn)出隨氮沉降增加而減少的趨勢(shì)。圖3表明，βws多樣性指數(shù)表現(xiàn)為隨氮沉降量增加而增加的趨勢(shì)，在N0，N1，N2和N3中分別為0.56，0.83，2.12和4.30。不同處理樣方間物種相似性指數(shù)表現(xiàn)為：N0和N1，N2，N3間分別為0.51，0.31和0.09，表現(xiàn)出顯著的下降；N1與N2，N3之間的相似性指數(shù)分別為0.61和0.26，同樣表現(xiàn)出減少的趨勢(shì)；N2和N3間的相似性指數(shù)為0.30（圖4）。去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA排序，圖5）表明，第一排序軸解釋了27.8%的變異，第二軸解釋了20.0%的變異。其中，第一軸反映了在不同氮沉降水平下植物群落結(jié)構(gòu)的變化，隨著氮沉降水平的增加，植物的變異程度加大，以N0和N3之間差異最大，N1和N2之間有所交集。

圖1 不同處理下植物群落的科屬種數(shù)量

圖2 不同氮沉降水平下植物群落的Shannon－Weiner和Simpson多樣性指數(shù)

圖3 不同氮沉降水平下植物群落的βws多樣性指數(shù)

根據(jù)表1可知，在不同的處理間可能出現(xiàn)的共有植物種為25種，分布于22科。其中，菝葜（Smilax china）和沿海紫金牛（Ardisia punctata）在4個(gè)處理中均發(fā)現(xiàn)。毛冬青（Ilex pubecens）、粗葉榕（Ficus hirta）、毛花連蕊茶（Camellia fraterna）、毛枝連蕊茶（Camellia trichoclada）、香附子（Cyperus rotundus）在N0和N2中均有發(fā)現(xiàn)。茅莓（Rubus parvifolius）、羊乳（Codonopsis lanceolata）、羊角藤（Morinda umbellate）、琴葉榕（Ficus lyrata）、紫麻（Oreocnide frutescens）、杜虹花（Callicarpaformosana）、烏蘞莓（Cayratia japonica）、海金沙（Lygodium japonicum）在N0和N1中發(fā)現(xiàn)。

圖4 不同氮沉降水平之間的相似性指數(shù)

表1 不同氮沉降處理下的共有植物種

另外，黃瑞木（Adinandra millettii）、黃樟（Cinnamomum parthenoxylon）等16種植物僅在N0中發(fā)現(xiàn)。野含笑、閩楠、山姜（Alpinia japonica）、栲樹(shù)、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、粉單竹、鱗毛蕨（Arachniodes hasseltii）在 N1，N2或 N3中發(fā)現(xiàn)，在N0中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)。不同的處理間特有種有所不同，N0處理下有16種，而N1，N2和N3分別為4，2和4種（表2）。

圖5 去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（DCA）排序圖

表2 不同氮沉降處理下的特有植物種類(lèi)

3 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，隨著氮沉降的增加，植物多樣性表現(xiàn)出依次減少的趨勢(shì)，說(shuō)明氮沉降對(duì)亞熱帶杉木人工林生物多樣性有不利影響。我國(guó)亞熱帶區(qū)域是我國(guó)經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要組成部分，在工業(yè)排放的氮和農(nóng)業(yè)施用的氮等共同作用下，大氣氮沉降的量維持在一個(gè)高位水平，氮沉降不僅影響了生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和碳吸存，對(duì)生物多樣性的影響也日益趨現(xiàn)。在鼎湖山的成熟森林中氮沉降試驗(yàn)研究表明，低到中等程度氮沉降〔＜100kg／（hm2·a）﹞處理對(duì)熱帶成熟森林多樣性影響不大，而在高的氮沉降處理下〔150 kg／（hm2·a）﹞植物多樣性降低，并且在不同的森林類(lèi)型間表現(xiàn)出不同的響應(yīng)［9－10］。

本試驗(yàn)中植物多樣性減少的生理生態(tài)機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究來(lái)驗(yàn)證。在植物群落組成上，DCA排序分析也反映出沿氮沉降梯度植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，表明整個(gè)植物群落的穩(wěn)定性受到氮沉降的影響，這與植物多樣性和相似性指數(shù)的結(jié)果一致。

對(duì)于在不同處理樣方中出現(xiàn)的植物物種，本研究認(rèn)為在4個(gè)氮沉降處理都出現(xiàn)的種為廣適種，對(duì)不同氮沉降水平都能適應(yīng)；出現(xiàn)在N0，N1和N2處理中的共同種，定義為較耐氮種；出現(xiàn)在N0和N1處理的種為一般耐受種；而只出現(xiàn)在N0種，為對(duì)氮沉降敏感種。在本研究中，菝葜和沿海紫金牛為廣布種，在4個(gè)氮沉降水平下均有發(fā)現(xiàn)。其它的種類(lèi)表現(xiàn)出一定的動(dòng)態(tài)，表現(xiàn)為不同植物對(duì)氮的利用效率和響應(yīng)程度的差異。另外，發(fā)現(xiàn)有些植物種類(lèi)在N1，N2或者N3處理中出現(xiàn)，而在N0處理中沒(méi)有出現(xiàn)的種類(lèi)。一方面，這可能與植物分布的隨機(jī)性具有一定關(guān)系；另一方面，這些植物應(yīng)該是受氮限制的植物種類(lèi)。本研究將試圖通過(guò)開(kāi)展種子雨和土壤種子庫(kù)的試驗(yàn)來(lái)部分解釋這些差異來(lái)源。βws多樣性的值在氮沉降處理后顯著增加，也表明植物群落組成在氮沉降處理后明顯改變，不同處理間共有種的減少。

總之，隨著氮沉降量的增加，植物多樣性呈現(xiàn)減少的趨勢(shì)，處理間植物群落組成的差異增大而相似性指數(shù)明顯降低。

［1］ Davidson E A.The contribution of manure and fertilizer nitrogen to atmospheric nitrous oxide since 1860［J］.Nature Geoscience，2009，2（9）：659－662.

［2］ IPCC.Climate Change 2007：The Physical Science Basis：Summary for Policy Makers［R］.UK：Cambridge University Press，Cambridge，2007.

［3］ Galloway J N，Townsend A R，Erisman J W，et al.Transformation of the nitrogen cycle：Recent trends，questions，and potential solutions［J］.Science，2008，320（5878）：889－892.

［4］ H?gberg P，F(xiàn)an Houbao，Quist M，et al.Tree growth and soil acidification in response to 30years of experimental nitrogen loading on boreal forest［J］.Global Change Biology，2006，12（3）：489－499.

［5］ Hurd T，Brach A，Raynal D.Response of understory vegetation of Adirondack forests to nitrogen additions［J］.Canadian Journal of Forest Research，1998，28（6）：799－807.

［6］ Stevens C J，Dise N B，Mountford J O，et al.Impact of nitrogen deposition on the species richness of grasslands［J］.Science，2004，303（5665）：1876－1879.

［7］ Bobbink R，Hicks K，Galloway J，et al.Global assessment of nitrogen deposition effects on terrestrial plant diversity：A synthesis［J］.Ecological Applications，2010，20（1）：30－59.

［8］ Houlton B Z，Wang Yingping，Vitousek P M，et al.A unifying framework for dinitrogen fixation in the terrestrial biosphere［J］.Nature，2008，454（7202）：327－330.

［9］ Lu Xiankai，Mo Jiangming，Gilliam F S，et al.Effects of experimental nitrogen additions on plant diversity in an old－growth tropical forest［J］.Global Change Biology，2010，16（10）：2688－2700.

［10］ Lu Xiankai，Mo Jiangming，Gilliam F S，et al.Effects of experimental nitrogen additions on plant diversity in tropical forests of contrasting disturbance regimes in Southern China［J］.Environmental Pollution，2011，159（10）：2228－2235.

［11］ 國(guó)家林業(yè)局森林資源管理司.第七次全國(guó)森林資源清查及森林資源狀況［J］.林業(yè)資源管理，2010，1（1）：1－8.

［12］ 樊后保，劉文飛，徐雷，等.氮沉降下杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林凋落葉分解過(guò)程中C，N元素動(dòng)態(tài)變化［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（6）：2546－2553.

［13］ 錢(qián)迎倩，馬克平.生物多樣性研究的原理方法［M］.北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1994.