生存密度和餌料對中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)爭勝行為和生長性能的影響*

秦 浩 李玉全

(青島農業大學 海洋科學與工程學院 青島 266109)

中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)在分類學中歸屬于節肢動物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、十足目(Decapoda)、枝鰓亞目(Dendrobranchiata)、對蝦總科(Penaeoidea)、對蝦科(Penaeidae)、明對蝦屬(Fenneropenaeus),主要分布于黃海、渤海和朝鮮半島西部沿海,在我國東南沿海數量較少,是對蝦中分布最北的一個物種,也是我國重要的海水經濟增養殖種類,與凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)和斑節對蝦(Penaeus monodon)并稱為世界三大養殖蝦類。

李靜等(2005)研究表明,饑餓是影響蝦類攝食行為最重要的脅迫因子之一,隨著饑餓時間的延長,日本囊對蝦(Marsupenaeus japonicus)攝食行為減弱,攝食指數下降;沈輝等(2010)認為脊尾白蝦(Exopalaemon carinicauda)攝食行為活躍,運動行為多樣,在饑餓或個體較大差異條件下具有一定程度的相殘行為,攻擊頻率不高;余魁英等(2012)對克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)與中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)混養條件下的行為進行觀察和研究,認為若提供適合的生境條件,蝦蟹混養理論上可獲得較好效益。

本實驗擬探討在不同生存密度、餌料種類及豐度條件下中國明對蝦的爭勝行為以及生長性能。張沛東等(2008)研究了中國明對蝦仔蝦的行為,但沒有對密度以及餌料對其爭勝行為進行研究。密度和餌料對中國明對蝦爭勝行為的研究國內外未見報道。本實驗以中國明對蝦“黃海1號”為實驗對象,利用觀察記錄和統計分析的方法探討生存密度、餌料種類及豐度對中國明對蝦的爭勝行為的影響,以期為對蝦行為生物學研究和利用提供借鑒,為中國明對蝦養殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗于2013年4月23日—5月30日在山東昌邑海豐水產養殖有限責任公司進行,所用中國明對蝦實驗材料取來該公司車間培養的家系材料。仔蝦選擇同一發育時期的個體,體長(12.37±1.16)mm。

1.1.1 養殖環境 0.54m×0.36m×0.28m 塑料水槽,水溫(23.0±1.0)°C,日常光照,pH 8.0±0.3,每天用充氣泵連續充氣,日換水1/3,使用經沉淀、消毒、沙濾后的海水,換水時吸取殘餌及糞便,觀察時間:7:00、8:00、9:00。

1.2 實驗設計

1.2.1 密度實驗 實驗設置 300尾/m2(DL)、600尾/m2(DA)、1200尾/m2(DH)3個密度梯度,仔蝦各處理分別用PDL、PDA和PDH表示,實際放養分別為20尾、40尾、80尾,每個梯度設3個平行樣。

1.2.2 餌料實驗 餌料種類為鮮活鹵蟲和人工配合餌料(蝦片)2種,餌料豐度設飽喂(體重的20%)、少喂(體重的3%)和不喂 3個處理。形成兩因素三水平實驗設計,共6個處理,分別為飽喂鹵蟲、少喂鹵蟲、不喂鹵蟲、飽喂蝦片、少喂蝦片、不喂蝦片,各處理設3個平行樣,每個平行樣放入35尾仔蝦個體。

1.3 實驗管理與指標測定

選用鮮活的大鹵蟲投喂仔蝦。鹵蟲投喂前用高錳酸鉀浸泡 5min并沖洗干凈。將稱量好的蝦片于 150目篩絹網內放在盛有海水的盆中反復揉搓后投喂。每個處理隨機選擇一個個體作為觀察對象,分別在投喂前 1h、投喂時、投喂后 1h分別觀察 10min,記錄爭勝行為,每周測定仔蝦體長及存活率。爭斗強度的標準參考李玉全等(2013)的方法。

1.4 數據處理與統計分析

平均優勢指數(MD):實驗過程中總獲勝次數與爭斗總數(獲勝次數+失敗次數)的比值。

使用 SPSS17.0作數據處理,利用單因子方差分析(one-way ANOVA)比較分析不同處理間的差異,P＜0.05為顯著水平,P＜0.01為極顯著水平。

2 結果與分析

2.1 生存密度對對蝦生長和存活率的影響

從圖1可以看出,各處理組對蝦表現出隨養殖進程,體長呈現逐漸增加的趨勢。第1周PDL、PDA、PDH之間差異不顯著(P＞0.05);第 2周 PDL與PDA差異顯著(P＜0.05),PDA與PDH差異不顯著(P＞0.05);第3周,放養密度為 PDL時,對蝦體長平均增長速度最快,與 PDH處理差異顯著(P＜0.05),但與 PDA處理間差異不顯著(P＞0.05)。在第3周測量對蝦體長中,表現為隨生存密度的增加呈現出生長降低的趨勢,PDL與PDA差異顯著(P＜0.05),PDH與PDA差異顯著(P＜0.05)。

圖1 生存密度對中國明對蝦體長的影響Fig.1 The effect of breeding density on body length in F.chinensis

從圖2可以看出,第1周PDL、PDA、PDH之間差異不顯著(P＞0.05);第2周PDL與 PDA差異顯著(P＜0.05),PDA與PDH差異不顯著(P＞0.05);第3周PDA與PDL差異不顯著(P＞0.05),PDA與PDH之間差異顯著(P＜0.05)。

2.2 生存密度對爭斗頻率及平均優勢指數(MD)的影響

表1為生存密度對仔蝦間爭斗總數的影響結果。投喂時對蝦之間的爭斗次數最多,不同密度在投喂前、投喂時、投喂后對蝦的爭斗總數相互差異顯著(P＜0.05),表明不同生存密度下投喂時間對對蝦的爭勝行為會產生影響。

圖2 生存密度對中國明對蝦存活率的影響Fig.2 The effect of stocking density on survival rate in F.chinensis

表1 投喂時間對仔蝦個體間爭斗總數的影響Tab.1 The effect of feeding time on total fight times between larvas

表2為生存密度對對蝦間爭斗平均優勢指數的影響結果。從表2可以看出,投喂前對蝦的平均優勢指數處理間均存在顯著差異(P＜0.05);投喂時和投喂后均表現為PDA與PDL、PDH間差異顯著(P＜0.05)。

表2 仔蝦個體間爭斗平均優勢指數Tab.2 Average advantage index between larvas

2.3 餌料種類和投喂時間對爭勝行為的影響

由表3可見,鹵蟲處理組投喂時對蝦的平均優勢指數比投喂前和投喂后的平均優勢指數高。投喂蝦片的平均優勢指數大于投喂鹵蟲的優勢指數,且投喂前、投喂時、投喂后平均優勢指數相互差異顯著。結果表明,投喂時的爭斗次數最多,爭斗頻率最高。

2.4 餌料種類和豐度對生長速度和存活率的影響

鹵蟲和人工餌料不同豐度下對對蝦生長速度的影響如表4所示。投喂鹵蟲與人工餌料,仔蝦間的增長幅度不同。餌料豐度間存在差異,鹵蟲餌料組:飽喂處理組對蝦體長增長最快,少喂處理次之,不喂處理最慢且第21天時體長稍有下降。人工餌料組實驗結果與鹵蟲組相似,但仔蝦生長速度均低于對應的鹵蟲組。從體長增長量來看,餌料豐度導致體長增長差異顯著,飽喂＞少喂＞不喂。

表3 餌料種類和投喂時間對中國明對蝦爭勝行為的影響Tab.3 The effect of food types and feeding time on agonistic behavior in F.chinensis

由表5可以看出,鹵蟲實驗組:飽喂情況下,仔蝦的存活率最高,且一直維持在較高水平;少喂情況下,存活率顯著下降(P＜0.05);不喂情況下,存活率變化趨勢與少喂組相似,但其下降幅度大于少喂組。人工餌料實驗組:無論飽喂、少喂還是不喂,仔蝦的存活率較低,降幅為飽喂＜少喂＜不喂,處理間差異顯著(P＜0.05)。從總體情況看,投喂鹵蟲組仔蝦存活率顯著高于對應的人工餌料組(P＜0.05)。

表4 餌料種類和豐度對中國明對蝦體長的影響Tab.4 The effect of food types and abundance on growth in F.chinensis

表5 餌料種類和豐度對中國明對蝦存活率的影響Tab.5 The effect of food types and abundance on survival rate in F.chinensis

3 討論

3.1 生存密度對中國明對蝦爭勝行為的影響

實驗發現,投喂前對蝦多停留在養殖箱底部游動,偶爾游至水面,短暫停留后返回底部。高密度養殖條件下對蝦間的爭斗性明顯強于低密度處理,且爭斗不強烈,基本屬于爭斗的第一至第三階段(李玉全等,2013);投喂時對蝦均游到水面捕食,對蝦會用螯肢抓住鹵蟲,當活力旺盛的鹵蟲被抓住時會用力掙扎,部分對蝦選擇放棄,再去尋找下一個目標,這與尚玉昌(2001)研究的兩種仔蝦在配餌和鹵蟲幼體混合投喂時的攝食行為符合動物覓食對策的重要經濟原則——將饑餓風險降至最小的觀點一致。且經常會發生兩尾甚至多尾對蝦爭搶同一條鹵蟲的現象,在覓食過程中對蝦之間引起的爭斗比較強烈,明顯強于投喂前;投喂 1h后,大部分對蝦已飽食靜止于底部,偶爾于底部游動,少數未飽食的對蝦依然頻繁游動,爭斗比較頻繁。對蝦同類相殘的機制尚不清楚,Moksnes(1998)研究了螃蟹相殘,華元渝等(1998)研究了暗紋東方鲀苗種同類相殘,鄒桂偉等(2001)研究了大口鲇苗種同類相殘,均認為饑餓是導致魚類和甲殼類自相殘殺最為主要的誘因。本實驗發現,生存密度對中國明對蝦的爭斗性行為具有一定的影響,生存密度越高對蝦之間的爭斗性越強烈,打斗次數越多,這與王克行(1997)所做的凡納濱對蝦實驗結果相似。從仔蝦實驗得知,隨生存密度增大,對蝦的行為增強,這與衣萌萌等(2012)的實驗結果類似。投喂時間不同對蝦的爭勝行為也不同,投喂時對蝦間的爭勝行為最強烈。

3.2 餌料種類和豐度對中國明對蝦爭斗性行為的影響

對克氏原螯蝦的研究表明,隨著饑餓程度的增加,克氏原螯蝦攝食量減少,運動比率下降(余魁英等,2012)。本實驗結果表明,投喂時對蝦的平均優勢指數高于投喂前和投喂后,但增加不顯著;從實驗結果得知,中國明對蝦投喂鹵蟲比投喂人工餌料爭勝強烈;飽喂組的爭斗程度高于饑餓組,饑餓組的對蝦運動減緩。有關于對蝦對餌料種類的選擇,Schwamborn等(2000)、Chu等(1986)對對蝦的食性研究認為,對蝦為雜食性動物或機會主義雜食者。但有研究表明,對蝦對食物表現出偏好性和選擇性。Heales等(1996)、Kapiris(2004)、Nunes 等(1996)、Nunes 等(1997)研究表明,自然生境中,大部分對蝦的食性都是偏向于肉食性。本實驗結果表明,中國明對蝦喜食鹵蟲幼體,鹵蟲幼體與人工餌料引起對蝦的爭勝行為有區別,投喂鹵蟲能增加對蝦的體質。

3.3 生存密度和餌料對中國明對蝦生長和存活率的影響

生存密度的增大導致對蝦的存活率降低,這與蘭國寶等(2003)對凡納濱對蝦的生長實驗結果相同。盧靜等(2000)研究表明,密度過大會發生自殘導致成活率降低。生存密度增加,對蝦體長增長變慢,這與李玉全等(2005)的實驗結果一致。實驗發現,餌料種類會影響對蝦生長速度和存活率。投喂鹵蟲的中國明對蝦比投喂人工配合餌料的中國明對蝦的生長速度快,而且體長的增長幅度大。這一試驗結果與張乃禹等(1983)的研究結果相符合。投喂鹵蟲的對蝦個體大小與投喂人工配合餌料的對蝦個體差異顯著(P＜0.05),這與胡賢德等(2009)的研究相符合。投喂鹵蟲處理對蝦的存活率比投喂蝦片的存活率高,在實際生產中需要配合一定量的人工餌料與鮮活鹵蟲搭配投喂。

王克行,1997.蝦蟹類增養殖學.北京:中國農業出版社,60—61

盧 靜,李德尚,2000.對蝦池的放養密度對浮游生物群落的影響.水產學報,24(3):240—246

蘭國寶,閻 冰,廖思明,2003.南美白對蝦集約化養殖產量與密度關系研究.水產養殖,24(4):38—39

華元渝,陳亞芬,錢林峰,1998.暗紋東方鲀苗種同類相殘的研究.水生生物學報,22(2):195—197

衣萌萌,于赫男,林小濤等,2012.密度脅迫下凡納濱對蝦的行為與生理變化.暨南大學學報,33(1):81—86,110

李 靜,馬 甡,2005.饑餓對日本囊對蝦幼體發育、攝食及存活的影響.海洋湖沼通報,(2):61—65

李玉全,孫 霞,2013.水生動物的爭勝行為.動物學研究,34(3):214—220

李玉全,李 健,王清印等,2005.溶解氧含量和養殖密度對中國對蝦生長的影響.中國水產科學,12(6):751—756

余魁英,季鵬飛,鮑玉婷等,2012.克氏原螯蝦與中華絨螯蟹混養條件下的行為觀察.安徽農業科學,40(7):4032—4035

鄒桂偉,羅相忠,潘光碧,2001.大口鲇苗種同類相殘的研究.中國水產科學,8(2):55—58

沈 輝,萬夕和,許 璞等,2010.脊尾白蝦的行為學觀察研究.海洋科學,34(10):53—56,61

張乃禹,林如杰,曹登宮等,1983.中國對蝦的攝食量、生長率的初步研究.海洋與湖沼,14(5):482—487

張沛東,張秀梅,李 健等,2008.中國明對蝦、凡納濱對蝦仔蝦的行為觀察.水產學報,32(2):223—228

尚玉昌,2001.行為生態學.北京:北京大學出版社,30—31

胡賢德,孫成波,丁樹軍等,2009.不同餌料對斑節對蝦(Penaeus monodon)幼蝦的生長及對WSSV敏感性的影響.海洋與湖沼,40(3):296—301

Chu K H,Shing C K,1986.Feeding behaviour of the shrimp,Metapenaeus ensis,onArtemia nauplii.Aquaculture,58:175—184

Heales D S,Vance D J,Lonragan N R,1996.Field observation of moult cycle,feeding behaviour,and diet of small juvenile tiger prawnsPenaeus semisulcatusin the Embley River,Australia.Mar Ecol Prog Ser,145:43—51

Kapiris K,2004.Feeding ecology ofParapenaeus longirostris(Lucas,1846)(Decapoda:Penaeidae)from the Ionian Sea(Central and Eastern Mediterranean Sea).Sci Mar,68(2):247—256

Moksnes P O,1998.Predation on postlarvae and juveniles of the ore crabCarcinus maenasimportance of shelter,size and cannibalism.Marine Ecology Progress Series,166:211—225

Nunes A J P,Gesteira T C V,Goddard S,1997.Food ingestion and assimilation by the southern brown shrimpPenaeus subtilisunder semiintensive culture in NE Brazil.Aquaculture,149(1—2):121—136

Nunes A J P,Goddard S,Gesteira T C V,1996.Feeding activity patterns of the southern brown shrimpPenaeus subtilisunder semiintensive culture in NE Brazil.Aquaculture,144(5):371—386

Schwamborn R,Griales M M,2000.Feeding strategy and daily ration of juvenile pink shrimp(Farfantepenaeus durarum)in a south Florida seagrass bed.Mar Biol,137(1):139—147