壇紫菜耐低鹽品系的選育與特性分析*

檀應華 黃林彬, 嚴興洪,①

(1.上海海洋大學水產與生命學院 上海 201306;2.上海海洋大學省部共建水產種質資源發掘與利用教育部重點實驗室 上海 201306)

紫菜是經濟價值很高的栽培海藻之一,其產品深受中、日、韓等國人民的喜愛。我國主要栽培壇紫菜和條斑紫菜,其中壇紫菜是我國的特有種,屬暖溫性紅藻,被廣泛栽培于浙、閩、粵三省的沿海,其年產量約占全國紫菜年總產量的75%(馬家海等,1996)。壇紫菜是一種廣鹽性海藻,適合在營養鹽豐富的入海河口附近栽培,但是目前人工栽培所用的種質基本上為野生種,經過數十年的連續使用,未經選育,對低鹽、高溫和病害等逆境的耐受性大大降低(游華,1999;嚴興洪等,2008b;宋武林,2009;王長青等,2011)。在栽培期間,尤其是剛下海掛網的殼孢子苗,如果遭遇強臺風或者河流上游發生持續性的強降雨,可使栽培海域表層的海水鹽度急劇下降,造成殼孢子苗生長變慢或脫苗,影響產量。因此,生產上亟需低鹽耐受性強的優良品系來替代野生品系。人工選育的壇紫菜耐低鹽品種(系)不僅能保證大規模栽培的順利進行,而且還有利于在近河口的低鹽度海區栽培紫菜,拓寬栽培海域,緩解傳統紫菜栽培海區密度過大的壓力。另外,如果能在靠近長江口等富營養化較嚴重的低鹽度海區栽培紫菜,對水域生態的修復具有重要價值。

本實驗室通過人工選育已獲得一個耐低鹽的壇紫菜突變品系(YZ-7),它的體細胞及再生葉狀體均表現出良好的耐低鹽性能(嚴興洪等,2008a)。本文旨在通過對該品系的后代和葉狀體進行耐低鹽性測試,驗證其耐低鹽的性狀是否能穩定遺傳,以期選育出可用于大規模栽培的耐低鹽新品種,促進我國紫菜產業的可持續發展。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗所用壇紫菜野生品系(WT,PT-001),從采自福建省平潭島巖礁上的一顆自然生長的葉狀體中分離所得;壇紫菜突變品系(YZ-7)通過對WT葉狀體進行人工輻射誘變和低鹽脅迫篩選獲得(嚴興洪等,2005),兩個品系均以自由絲狀體的形式保存于實驗室內,保存方法同Kato等(1984)。

1.2 實驗方法

1.2.1WT和YZ-7葉狀體圓盤的耐低鹽性測試 壇紫菜葉狀體的室內培養方法同梁志強(2004)。用打孔器(φ=4mm)分別從WT和YZ-7的葉狀體(日齡均為40d)上各取10個圓盤體,置于同一個培養瓶(500mL)中進行充氣培養(呂峰等,2010),培養液的鹽度為8,由鹽鹵海水、蒸餾水和 MES培養基配制而成(王素娟等,1986)。培養條件:溫度為 24°C,光量子通量密度為50μmol photons/(m2·s),光周期為 10L︰14D,每隔 5d更換一次培養液,并測量一次圓盤體的大小。

1.2.2WT和YZ-7殼孢子及葉狀體的耐低鹽性測試

殼孢子的耐低鹽性測試:將WT和YZ-7剛放散的殼孢子分別倒入五個小號培養皿(φ=6cm)中,正常鹽度(26)下靜置培養24h后統計每個培養皿中單個視野的殼孢子平均數(30個視野,10×)(王華芝等,2012),然后將附有殼孢子的培養皿分別換入五種鹽度為 26、15、8、5和3的培養液中進行培養,并將盛有殼孢子的小號培養皿放入中號培養皿(φ=9cm),再將兩者一起放入已盛有一定蒸餾水的大號培養皿(φ=12cm)中,以減少因培養液水分蒸發而引起的鹽度增加,光量子通量密度為 40μmol photons/(m2·s),其它培養條件同 1.2.1,每隔 3d更換一次培養液,并觀察殼孢子的存活及分裂情況,培養 7d后,統計殼孢子的假根發生率。

葉狀體的耐低鹽性測試:隨機選取在正常鹽度下(26)培養 35d的WT和YZ-7葉狀體各 50棵(體長4—7cm),每10棵為一組置于培養瓶內,分別在五種不同鹽度(26、15、8、5和 3)培養液中充氣培養,每隔5d更換一次培養液,并測量一次葉狀體的長度。

1.2.3WT和YZ-7的F1葉狀體的特性分析 葉綠素熒光活性的測定:取正常鹽度(26)下培養 35d的WT和YZ-7葉狀體(每個品系各25棵),各分成5組,分別在26、15、8、5、3鹽度下再培養5d,培養條件同 1.2.1,采用超便攜式調制葉綠素熒光儀 Mini-PAM(Walz,Effeltrich,Germany)測定葉綠素熒光參數,包括 PSⅡ最大光量子產量(Fv/Fm)和實際光量子產量(Yield),測量時將光纖探頭垂直置于藻體表面,Fv/Fm和Yield值分別按以下公式計算求得(姚春燕等,201l):

公式中F0是樣品經暗適應15min后,提供約0.3μmol photons/(m2·s)的測量光測得的最小熒光值;Fm是獲得F0后再提供 0.8s、4000μmol photons/(m2·s)的飽和脈沖后所測得的最大熒光值;Ft是使用0.3μmol photons/(m2·s)的紅光和 40μmol photons/(m2·s)的活化光后測得的樣品當前穩態熒光值;Fm'是達到穩態時再施加0.8s、4000μmol photons/(m2·s)的飽和脈沖后測得的樣品最大熒光值(張守仁,1999)。

光合色素及蛋白的測定:取正常鹽度(26)下培養35d的WT和YZ-7葉狀體(每個品系各25棵),各分成5組,分別放在不同鹽度26、15、8、5、3下再培養15d,培養條件同 1.2.1,測定葉狀體的活體吸收光譜和葉綠素a(chla)、藻紅蛋白(phycoerythrin,PE)和藻藍蛋白(phycocyanin,PC)的含量。葉狀體的活體吸收光譜和chla含量的測定方法同Aruga等(1984),PE和PC含量的測定方法同高洪峰(1993)。

2 結果

2.1 WT和YZ-7葉狀體圓盤體的耐低鹽性測試

如圖2a所示,在鹽度8條件下培養15d后,WT圓盤體顏色加深,變厚,略有卷曲,長軸和短軸的長度之比接近1︰1,生長基本停滯;YZ-7圓盤體顏色略有加深,由淺紅色轉變為暗紅色,表面略有色澤,無卷曲,長軸明顯長于短軸,生長較快。另外,YZ-7圓盤體的面積明顯大于WT。據此初步判定YZ-7葉狀體具有一定的耐低鹽特性。

2.2 WT和YZ-7殼孢子及殼孢子萌發體的耐低鹽性

殼孢子的存活、分裂及假根萌發等情況能反映殼孢子和殼孢子萌發體的低鹽耐受能力。在不同鹽度下培養2周的YZ-7和WT的殼孢子,在26鹽度組存活率無顯著差異;在15鹽度組,YZ-7的殼孢子存活率和假根發生率分別比WT提高了34%和35%;在8和5鹽度組,YZ-7的殼孢子存活率、分裂率及假根發生率分別比WT提高了65%、32%和62%,以及137%、80%和154%;在3鹽度組,YZ-7的殼孢子存活率和分裂率分別比WT提高了458%和171%。具體結果如表1所示:YZ-7殼孢子在26、15、8、5和3鹽度下培養 2周,其存活率分別為 89.0%、87.0%、75.2%、38.6%和 29.0%,而WT殼孢子的存活率非常低,分別為79.9%、64.9%、45.5%、16.3%和5.2%,各鹽度組YZ-7殼孢子的存活率分別為WT的1.1、1.3、1.7、2.4和5.6倍,尤其是8、5和3這三個低鹽度組,YZ-7殼孢子的存活率極顯著地高于WT(P＜0.01)。培養2周后,這三個低鹽度組中WT殼孢子的分裂率也很低,分別只有72.6%、50.9%和32.8%;而YZ-7殼孢子的分裂率則分別為95.7%、91.6%和89.0%,兩者差異為極顯著(P＜0.01);在26和15鹽度組中,YZ-7和WT殼孢子的分裂率都很高,分別為100%、100%和100%、95.9%,兩者沒有差異。WT殼孢子在15、8、5和3鹽度下培養1周時的假根萌發率分別為67.4%、45.7%、21.6%和 0%,遠低于正常鹽度(26)組的假根萌發率(85.3%),而YZ-7殼孢子在各鹽度下的假根萌發率則分別為90.7%、74.1%、54.9%和 44.9%,也低于正常鹽度組(90.9%),但均高于WT且降低的幅度小于WT。在低鹽條件下,二者之間呈現顯著性差異。在鹽度3這個極端低鹽度下,WT殼孢子的假根基本不萌發,而YZ-7仍有44.9%的殼孢子能萌發出假根。

表1 不同鹽度下壇紫菜野生品系(WT)和選育品系(YZ-7)的殼孢子成活率和分裂率(14d)以及殼孢子苗的假根發生率(7d)Tab.1 Survival anddivision rates of conchospores(14d) and rhizoid germination rates of conchosporegermlings(7d) of the wild-type strain(WT) and the improvedstrain(YZ-7) in P.haitanensiscultured at different salinities

圖1 不同鹽度下培養的壇紫菜野生品系(WT)和選育品系(YZ-7)的殼孢子萌發體Fig.1 The conchospore germlings of the wild-type strain(WT) and the improved strain(YZ-7) in Pyropia haitanensis cultured atdifferent salinities

從圖1a—e可以看出,培養1周的WT殼孢子及萌發體,與正常26鹽度組相比,15鹽度組的細胞分裂變慢,8鹽度組的細胞分裂速度顯著下降,色素體顏色變淡,5鹽度組的細胞分裂十分緩慢,大部分殼孢子的假根無法形成,3鹽度組的殼孢子細胞基本不分裂,也無法形成假根。但是,在各鹽度下培養1周的YZ-7殼孢子及萌發體,細胞分裂及其色素體顏色正常,假根能正常形成和固著(圖1f—j)。

從圖1k—o可以看出,培養2周后,26鹽度組的WT殼孢子萌發體顏色鮮艷、有光澤、形狀規則、細胞排列均勻、星狀色素體清晰可見;15鹽度組的殼孢子苗的假根處細胞色素體收縮、部分細胞排列不均勻;8鹽度組的殼孢子苗顏色加深、光澤差、苗體畸形、大部分細胞變小且色素體明顯收縮、部分假根細胞死亡;5和3鹽度組的殼孢子苗顏色更深,無光澤、無假根、基部細胞全部死亡、只剩少量稍部細胞、苗體畸形。同樣的培養條件和時間下,各鹽度組YZ-7殼孢子萌發體的生長明顯優于WT,其中 5鹽度組的殼孢子萌發體顏色逐漸加深、部分細胞堆疊;3鹽度組的殼孢子苗顏色更深、色素體收縮、假根腐爛且基部細胞部分死亡(圖1p—t)。

2.3 WT和YZ-7葉狀體對低鹽的耐受性比較

將正常鹽度下培養35d的WT和YZ-7葉狀體轉入 26、15、8、5、3等五種鹽度下繼續培養30d,結果發現:在各個鹽度條件下,YZ-7葉狀體的特定生長率和絕對生長率均大于WT葉狀體(表2)。YZ-7葉狀體 30d內的特定生長率分別為 9.65%/d、9.65%/d、6.80%/d、5.80%/d和 5.08%/d,而WT葉狀體的為5.60%/d、4.98 %/d、4.59%/d、3.57%/d 和 3.23%/d,YZ-7葉狀體的特定生長率分別為WT的1.7、1.9、1.5、1.6和 1.6倍。YZ-7葉狀體 30d內的絕對生長率分別為2.11 cm/d、2.01 cm/d、0.78 cm/d、0.55 cm/d 和 0.37 cm/d,而WT葉狀體的為0.62 cm/d、0.49 cm/d、0.43 cm/d、0.28 cm/d和0.23 cm/d,YZ-7葉狀體的絕對生長率分別是WT的3.4、4.1、1.8、2.0和1.6倍。另外,兩個品系葉狀體的特定生長率隨鹽度的下降而下降,其中WT的下降幅度較YZ-7明顯(表2),說明鹽度降低對于YZ-7的影響要小于WT的葉狀體。YZ-7葉狀體在各鹽度組的生長均明顯快于WT,其平均體長分別為WT的2.9、3.4、1.6、1.7和1.4倍。在不同鹽度下培養15d后,15鹽度組YZ-7葉狀體的生長率開始高于26鹽度組;培養30d后,兩組葉狀體的平均體長接近,35d后15鹽度組開始長于26鹽度組并一直保持;而同樣條件下26鹽度組的WT葉狀體30d時的長度是15鹽度組的1.2倍。培養5d后,各鹽度組的WT葉狀體開始成熟;從圖2b—c可以看出,培養25d后,26和15鹽度組的WT葉狀體稍部成熟細胞脫落,藻體發白,基部細胞仍呈淺綠色,藻體色澤好,有彈性;而在鹽度8、5和3三個低鹽組中,從圖2d—f可以看出,藻體顏色加深、發黃、變厚、無光澤、無彈性。從圖2g—k可以看出,隨著鹽度的降低,YZ-7葉狀體的顏色也會加深,8、5和3三個低鹽組下培養25d,藻體顏色仍鮮艷,有光澤,仍具有較好的彈性。

表2 不同鹽度下壇紫菜野生品系(WT)和選育品系(YZ-7)葉狀體的生長率Tab.2 The blades growth rates of the wild-type strain(WT) and the improved strain(YZ-7) in P.haitanensis cultured at different salinities

2.4 不同鹽度條件對葉狀體葉綠素熒光活性的影響

WT和YZ-7幼苗在26鹽度下培養35d后,再在26、15、8、5和 3鹽度下培養 5d,葉綠素熒光參數的測定結果表明:兩個品系的Yield值均隨鹽度的降低而下降,YZ-7分別降至初始值的96%、94%、84%、75%和60%,WT的下降幅度大于YZ-7,分別降為初始值的 91%、67%、64%、59%和 50%(表3);與 Yield值變化規律不同的是,YZ-7和WT的Fv/Fm值在26、15和8鹽度組下無顯著下降,而在5和3鹽度組中下降明顯,分別為初始值的89%、76%和83%、60%(表4)。不論是Yield還是Fv/Fm,YZ-7的值均大于對應組的WT,且在不同鹽度下脅迫5d后,YZ-7各參數值的下降幅度均小于WT。

圖2 不同鹽度下壇紫菜野生品系(WT)和選育品系(YZ-7)葉狀體圓盤及葉狀體幼苗的生長情況Fig.2 Growth of blade discs from the 40d aged blades of the wild-type strain(WT) and the improved strain(YZ-7) in P.haitanensis and the 35d aged F1 gametophytic blades cultured at different salinities

表3 壇紫菜野生品系(WT)和選育品系(YZ-7)在正常鹽度26下培養35d的幼苗再在不同鹽度下培養5d后的實際光量子產量Tab.3 Actual quantum yield of photosystem Ⅱ of the blades of wild-type strain(WT) and improved strain(YZ-7) in P.haitanensis cultured at different salinities for 5 days after cultured at the normal salinity of 26 for 35 days

表4 壇紫菜野生品系(WT)和選育品系(YZ-7)在正常鹽度26下培養35d的幼苗再在不同鹽度下培養5d后的最大光量子產量Tab.4 Maximum quantum yield of photosystemⅡof the blades of wild-type strain(WT) and improved strain(YZ-7) in P.haitanensis cultured at different salinities for 5 days after cultured at the normal salinity of 26 for 35 days

2.5 不同鹽度條件對葉狀體活體吸收光譜和主要光合色素含量的影響

WT和YZ-7幼苗在正常鹽度(26)下培養 35d后,再在26、15、8、5和3鹽度下培養15d,各組葉狀體的活體吸收光譜在波長350—750nm均存在五個明顯的吸收高峰,與在正常鹽度下培養的葉狀體一樣;另外,各峰值所處的波長也與正常鹽度下相同,但是五個吸收峰的峰值均為低鹽組高于高鹽組,而且隨著鹽度的降低,各吸收峰的峰值均呈上升趨勢。如圖3a所示:WT葉狀體在26和15鹽度組的吸收峰值較低,8鹽度組峰值開始急劇上升,5、3兩個低鹽組的峰值依次上升,無任何雜峰;如圖3b所示:YZ-7葉狀體在26和15鹽度組的峰值較高,8鹽度組的峰值有一定的上升,但不明顯;與WT不同的是,15鹽度組下YZ-7的峰值略低于26鹽度組。

圖3 壇紫菜野生品系(WT,a)和選育品系(YZ-7,b)葉狀體在正常鹽度26下培養35d后再在不同鹽度下培養15d后的活體吸收光譜Fig.3 In vivo absorption spectra of gametophytic blades of wild-type strain(WT,a) and improved strain(YZ-7,b) in P.haitanensis cultured at 26 for 35 days and cultured at different salinities for another 15 days

WT和YZ-7的PE和PC含量均隨鹽度的下降而升高,而chla含量隨鹽度的下降而下降;YZ-7各鹽度組的chla、PE和PC含量均高于WT,且總藻膽蛋白含量與WT相比均呈顯著性差異。另外,與WT不同的是,15鹽度組YZ-7的總藻膽蛋白含量低于26鹽度組,但差異不顯著(表5)。

3 討論

3.1 WT與YZ-7殼孢子低鹽耐受性的比較

壇紫菜是一種生活在潮間帶的海藻,在有淡水流入的海域生長較好(黃海水產研究所紫菜組,1979;福建省水產局,1979)。但是,對于野生壇紫菜的耐低鹽性沒有一個定量和定性的觀察和分析。本研究發現壇紫菜野生品系對鹽度變化表現較為敏感,當培養鹽度降至 8及以下時,其殼孢子存活率顯著下降。嚴興洪等(1993a)研究發現,當鹽度低于19.6時條斑紫菜野生品系葉狀體的營養細胞存活率顯著降低。低鹽下存活的殼孢子萌發體中大部分只有 1—2個細胞,且無極性的分化,可能是低鹽導致已經分裂的一部分細胞因吸水膨脹而破裂,造成分裂率急劇下降。嚴興洪等(2008a)研究也發現壇紫菜野生品系的體細胞在8鹽度下培養6d后開始吸水膨脹,細胞內色素體以外的空隙明顯增大。本研究發現突變品系YZ-7的殼孢子在8鹽度下仍有75.2%能正常生長,其中 95.7%的殼孢子能正常分裂,可能是藻體通過改變液泡內的離子濃度進行滲透壓調節,以適應外界環境的變化,具體原因有待進一步研究。

表5 壇紫菜野生品系(WT)和選育品系(YZ-7)在正常鹽度26下培養35d的幼苗再在不同鹽度下培養5d后的主要光合色素含量變化Tab.5 Contents of major photosynthetic pigments of the blades of wild-type strain(WT) and improved strain(YZ-7) in P.haitanensis cultured at different salinities for 5 days after cultured at the normal salinity of 26 for 35 days

紫菜的假根來源于殼孢子第一次細胞分裂時產生的兩個極性細胞之一,假根的發生和發育直接決定了藻體能否牢固附著,生活下去。汪文俊等(2009)研究海帶假根發育時發現只有孢子體盡快分化出發達假根,才能附著牢固,使植株不在風浪和水流等外力的沖擊下脫離基質;嚴興洪等(1993b)研究也發現當鹽度低于 26.8時壇紫菜體細胞苗的假根形成受到抑制。本實驗結果也表明,低鹽會直接抑制壇紫菜殼孢子的假根形成,在5鹽度組,WT殼孢子的正常假根發生率只有正常鹽度組的 25.3%,3鹽度組下假根基本不萌發。如果在剛下過暴雨或在低鹽度的海區進行壇紫菜野生品系殼孢子的海上采苗工作,有可能導致殼孢子因假根無法正常萌發,附網不牢而流失,影響產量。選育品系YZ-7殼孢子在5鹽度下的正常假根發生率高,是WT的 2.5倍,在 3鹽度組,仍有44.9%的殼孢子假根正常發育,說明它有較強的耐低鹽特性。

3.2 WT與YZ-7葉狀體低鹽耐受性的比較及特性差異

Fv/Fm是PSⅡ最大光化學量子產量的值,反映了PSⅡ原初光能轉化效率,非脅迫條件下該參數的變化極小;Yield反映了當PSⅡ反應中心部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率,由葉片不經過暗適應在光下直接測得(張守仁,1999)。本研究發現,在正常鹽度下YZ-7品系的Fv/Fm和Yield均高于WT品系,說明該YZ-7葉狀體在正常鹽度下光合效率更高,生長更快。而隨著鹽度的下降,WT葉狀體的Fv/Fm和Yield均逐漸下降,特別是在3鹽度組,分別只有初始值的60%和 50%,說明低鹽脅迫可能對 PSⅡ產生了傷害,使 PSⅡ的光化學活性及能量轉換率下降。饒本強等(2010)發現鹽脅迫導致集球藻的生物量和光合活性明顯下降;陳蘭周等(2003)也發現鹽脅迫顯著抑制了爪哇偽枝藻(Scytonema javanicum)的生長和光合活性,梁英等(2006)研究發現鹽脅迫能對塔胞藻 PSⅡ產生傷害。與WT不同,YZ-7葉狀體在8鹽度條件下脅迫處理5d后,Fv/Fm保持不變,說明YZ-7品系在8鹽度下基本不受脅迫或受脅迫較小。由于藻類對鹽度變化響應的機制十分復雜,僅從某一個方面去研究是遠遠不夠的,還有待于進一步研究。

Chla、PE和PC是壇紫菜的主要光合色素和色素蛋白,其含量高低是衡量商品干紫菜品質的重要指標(董宏坡等,2004)。在正常鹽度下,YZ-7活體吸收光譜吸收峰值以及chla、PE和PC的含量均高于WT,這應該是YZ-7在正常鹽度下生長更快的原因之一。但隨著鹽度降低,WT葉狀體的PE和PC含量都逐漸升高,而 chla含量卻逐漸下降,說明低鹽脅迫使chla的合成受到抑制(張志剛等,2010),也可能是低鹽脅迫下捕光色素蛋白復合體和反應中心復合體受損傷或部分降解而導致的(梁英等,2006)。與WT不同,YZ-7葉狀體在15鹽度組下其PE和PC含量低于26鹽度組,可能是因為YZ-7經γ射線誘變后最適鹽度發生了改變,其詳細的機理還有待于進一步的研究。

從葉狀體的低鹽耐受性結果來看,野生品系的幼葉狀體(35d)在三個低鹽組下生長緩慢,在 8鹽度培養 30d,體長只增加了 4倍,藻體的顏色變黃、變厚、無光澤,在5和3鹽度下沒有出現腐爛、卷曲現象,說明低鹽對葉狀體細胞分裂的影響較大,但是殼孢子在極低鹽度下死亡率較高,可能是因為葉狀體外面有膠質層的保護,而殼孢子外沒有膠質層,容易受到低滲的影響而吸水漲破。相同條件下,YZ-7葉狀體增長了7.6倍,生長優勢與WT相比極為明顯,藻體顏色鮮艷、有光澤,顯示出很強的耐低鹽性。本研究結果說明YZ-7品系在耐低鹽性、藻體的顏色、光合色素含量、生長速度等方面均明顯優于WT品系,有望應用于栽培并被培育成耐低鹽的紫菜良種。

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