遷徙季節水鳥對濱海不同類型濕地的利用
——以廣西山口紅樹林自然保護區為例*

余辰星 楊 崗 陸 舟 李 東 周 放

(廣西大學 動物科學技術學院 廣西 南寧 530005)

由于擁有豐富的生物多樣性和高度的自然生產力,濕地被普遍認為具有很高的生態價值(Whittakeret al,1973;Gibbs,1993),許多全球瀕危鳥類依賴濕地生存(Green,1996)。然而,由于人類活動導致的天然濕地大面積喪失和退化正在以不同的方式改變著全球范圍內濕地的分布格局。在我國沿海地區,由于經濟快速增長,人們不斷地加大對天然濕地的開發力度,有很大一部分濱海灘涂被圍墾成為城市建設用地或者農田和養殖塘,這些人工濕地已逐步成為主要的濕地類型。

全球主要的候鳥遷飛路線有8條,中國處在東亞-澳大利西亞的候鳥遷飛路線的中心位置,每年都有包括多種全球性瀕危鳥類的上百萬只候鳥經過,同時也有大量的水鳥選擇沿海灘涂作為越冬場所(華寧等,2009)。這些水鳥依賴濕地而生存,當天然濕地轉變為人工濕地后,它們是否繼續利用受人類活動影響的人工濕地呢？大多數研究表明,人工濕地能為水鳥提供合適的中途停歇地和越冬場,甚至在繁殖階段都可提供合適的棲息地(Ogden,1991;Guillemainet al,2000;Elphicket al,2002),減輕了天然濕地分布格局改變對其的不利影響。但也有研究認為,天然濕地有著人工濕地無法取代的功能,因此不能完全被取代,與人工濕地相比,天然濕地可以支持更多的物種豐富度和多度(Maet al,1999;Tourenqet al,2001)。

在廣西,將沿海灘涂圍墾改造成農田或者養殖塘是多年的傳統習慣,近幾十年來沿海灘涂的面積呈現出明顯的下降趨勢(黃鵠等,2007)。山口紅樹林國家級自然保護區所在的山口鎮是廣西與廣東交界的交通要道,交通的便利更使當地的海產品養殖成為重要的經濟發展項目。在山口保護區海岸線沿岸,幾乎所有適合開發的沿海灘涂都已被改造成為農田、鹽田和水產養殖塘。水鳥對當地沿海濕地和人工濕地的利用方式是否有區別,這兩種濕地分別向它們提供了怎樣的生存條件？本文對此展開了相應研究,主要分為以下3個內容:(1)在組成結構上水鳥利用天然濕地與人工濕地的差異;(2)天然濕地與人工濕地中不同類群的水鳥行為差異;(3)水鳥在不同濕地類型中行為與潮位的關系。

1 研究區域

山口紅樹林國家級自然保護區位于北海市合浦縣東南部沙田半島東西兩側(圖1),地處 21°28′—21°36′N,109°43′—109°46′E,是北部灣東側的一個半島沿岸灘涂,保護區海岸線總長為 50km,總面積8000hm2。山口保護區是廣西長勢最好,最具有廣西紅樹林濕地特征的紅樹林自然保護區之一(周放等,2010)。山口保護區屬北熱帶季風氣候,全年氣候溫和,陽光充足,雨量豐沛。年均氣溫 23.4°C,極端低溫2°C,極端高溫 37.4°C,終年無霜。年平均降水量1500— 1700mm,年降雨量的80%—85%集中在4—9月。潮汐類型為不規則全日潮,平均潮差 2.35m,最大潮差6.25m。

研究區包括山口保護區沙田半島東側英羅站和西側丹兜站范圍內的兩種濱海濕地類型,包括海堤外的天然濕地:近海生境(從水線開始向海側延伸50m寬范圍內海域)、光灘生境(在低潮期完全裸露在紅樹林外圍的灘涂,以及沒有紅樹林分布的沿岸灘涂)和紅樹林生境(保護區內的紅樹林區域);以及海堤內的人工濕地:農田生境(種植農作物的耕地,以水稻田為主,包括地中的溝渠、路和田埂等,總面積為131hm2)、鹽田和養殖塘生境(在海堤內陸側用來制鹽的鹽場和人工圍城用于水產養殖的水塘,兩者連接緊密,總面積為337hm2)。

圖1 廣西山口國家級自然保護區地理位置Fig.1 Location of the Shankou National Natural Reserve,Guangxi,South China

2 研究方法

根據研究開始前對當地鳥類概況的預調查,水鳥對山口保護區不同類型濱海濕地的利用方式可分為以下兩種類型(表1)。

表1 棲息地利用方式Tab.1 Habitat use by waterbirds in different areas

2.1 鳥類調查

野外鳥類調查時間為2010年3月、4月和2011年3月(春季)、2010年9月和11月(秋季),每次調查時間為10—14天。每個觀測日沿著固定的線路調查,線路覆蓋各種濱海濕地類型(包括天然濕地:近海、光灘和紅樹林;人工濕地:農田、鹽田和養殖塘),以樣線法和定點觀察相結合。鳥類數量統計采用8倍雙筒望遠鏡和 20—60倍單筒望遠鏡記錄觀察區域和線路兩側的鳥類種類和數量。鳥類種類和數量統計采用最大值保留法(Howeset al,1989),即從數次調查的同種鳥類統計數值中保留最大值代表該鳥種的數量。數量較大的群體采取集團統計法(Howeset al,1989),具體為:將鳥類分為不同的小單元,每個單元以 5、10或100只個體為單位計數,根據對集團數的統計可推算鳥類的總數以及各種類所占百分比。

本研究采用Howes等(1988)對水鳥的定義,廣義的水鳥包括??科、鷺科、鴨科、秧雞科、反嘴鷸科、鸻科、鷸科、燕鸻科、鷗科、燕鷗科、翠鳥科和鹡鸰科等12科的鳥類。

2.2 行為觀察

行為觀察以數量和種類較多的鷺類及鷸鸻類為統計對象,采用瞬時掃描法(Martinet al,1993)。在不同濱海濕地類型進行鳥類統計,對于集群數量較小的群體,直接統計各種行為狀態的個體數量,對于集群數量較大的群體,則隨機選取部分個體觀察各種行為的比例,再根據群體中個體總數換算成各種行為的個體數(Daviset al,1998)。行為類型主要分為覓食行為和非覓食行為(包括休息、理羽及其他行為)。

2.3 數據分析

根據鳥類調查結果,綜合選取鷺類豐富度、鷸鸻類豐富度、其他水鳥豐富度、鷺類多度、鷸鸻類多度和其他水鳥多度等6項為代表鳥類組成結構指標。分析春、秋兩個季節天然濕地和人工濕地水鳥組成結構和行為模式是否存在差異時,符合正態分布的數據用t檢驗,不符合正態分布的數據用非參數Mann-WhitneyU檢驗。研究區域與北海鐵山港相鄰,以鐵山港的潮汐數據作為研究區域的潮汐數據(數據來源于中國海事服務網)。對潮汐高度與覓食行為強度的關系進行Pearson相關性分析,若數據不服從正態分布,則采用Spearman相關分析。統計分析使用Microsoft Excel 2003和SPSS 17.0軟件進行。

3 結果

3.1 不同濱海濕地類型水鳥組成結構比較

在遷徙季節(春季、秋季)不同濱海濕地中共記錄到水鳥6目9科54種,9942只(表2)。其中天然濕地有6目8科39種,共5411只,人工濕地有6目9科50種,共4531只。有19種水鳥僅在一種濕地類型中被記錄,其中有4種只在天然濕地中被記錄,包括有:針尾鴨、灰鸻、大濱鷸和彎嘴濱鷸,共計136只。僅在人工濕地被記錄到的有15種:栗葦、黑葦、羅紋鴨、灰胸秧雞、普通秧雞、普通燕鸻、灰頭麥雞、針尾沙錐、紅腳鷸、青腳濱鷸、長趾濱鷸、黃頭鹡鸰、黃鹡鸰、田鷚和樹鷚,共計681只。在遷徙季節,兩種濱海濕地類型的鳥類組成在鷺 類(t=0.154,P=0.876＞0.05)、 鷸 鸻 類(t=-1.863,P=0.082＞0.05)和其他水鳥豐富度(t=-1.964,P=0.068＞0.05)的比較上差異不顯著。對鷺類、鷸鸻類和其他水鳥多度的Mann-WhitneyU檢驗結果表明,天然濕地與人工濕地在鷺類多度(U=31.000,P=0.673＞0.05)和其他水鳥多度(U=17.500,P=0.074＞0.05)上差異不顯著,但在鷸鸻 類多度上差異顯著(U=15.000,P=0.046＜0.05)。

表2 不同濱海濕地類型水鳥組成Tab.2 The observed number of waterbirds in different coastal wetlands

續表2

3.2 不同濱海濕地類型水鳥組成季節變化

不同濱海濕地類型的水鳥豐富度在春季和秋季表現出一定的差異(圖2,3)。從物種種類數來看,兩個季節內天然濕地比人工濕地擁有較少的物種豐富度,兩個季節之間物種豐富度有明顯的不同,秋季遷徙期各類群水鳥都有較春季遷徙期多的物種豐富度,只有鷺類的豐富度是減少的。從各類群物種豐富度占整體比例來看,春季人工濕地中的鷸鸻類豐富度占的比例稍大(43.75%),秋季兩種濱海濕地類型中各類群物種豐富度的比例較為相似。秋季遷徙期,兩種濱海濕地類型的鷸鸻類豐富度所占比例均較大,這說明山口保護區在秋季遷徙期中為多種鷸鸻類提供了合適的棲息地。

圖2 不同濱海濕地水鳥豐富度的季節變化Fig.2 Seasonal variation in species richness of waterbirds in different coastal wetlands

圖3 不同濱海濕地水鳥豐富度百分比的季節變化Fig.3 Seasonal variation in percentage of species richness of waterbirds in different coastal wetlands

圖4 不同濱海濕地水鳥多度的季節變化Fig.4 Seasonal variation in species abundance of waterbirds in different coastal wetlands

圖5 不同濱海濕地水鳥多度百分比的季節變化Fig.5 Seasonal variation in percentage of species abundance of waterbirds in different coastal wetlands

不同濱海濕地類型水鳥的多度變化則表現出明顯的季節性(圖4,5)。從整體數量上看,春季人工濕地擁有數量更多的水鳥,秋季由于大量的鷺類、鷸鸻類和其他水鳥如鷗類的遷入,使天然濕地的水鳥個體數更多。天然濕地鳥類多度的季節變化較人工濕地明顯。從各類群物種多度占整體比例來看,春季天然濕地鷺類數量占有絕對優勢(77.50%),鷸鸻類(18.42%)和其他水鳥(4.08%)所占比例不大;而人工濕地中雖然仍是鷺類數量比例占優勢(63.47%),但鷸鸻類的比例提高到了25.82%。秋季,天然濕地中鷸鸻類的比例也有所提高(33.33%),而人工濕地鷸鸻類所占的比例將近一半(45.97%)。這說明在秋季遷徙期更多的水鳥選擇天然濕地作為棲息地,而人工濕地也為大量的秋季遷徙鷸鸻類提供了合適的棲息地。

3.3 不同濱海濕地類型水鳥的行為比較

3.3.1 不同濱海濕地中水鳥的行為組成 遷徙季節兩種濱海濕地類型中總共統計了6640只水鳥,其中鷺類3784只,鷸鸻類2856只,不同濱海濕地類型中水鳥行為組成的比例如圖6。鷺類在不同濱海濕地類型中覓食行為比例無顯著差異(t=0.053,P=0.958＞0.05),在兩種濱海濕地類型中覓食行為比例分別為19.63%和15.36%。而鷸鸻類在不同濱海濕地類型中覓食行為比例差異極顯著(t=3.986,P＜0.001),在天然濕地中覓食比例達到76.67%,而在人工濕地中則以休息和睡眠等非覓食行為為主,非覓食行為比例為71.85%。天然濕地是鷸鸻類的重要覓食地,而人工濕地則是鷺類和鷸鸻類的主要休息地。

圖6 不同濱海濕地中水鳥行為組成的差異Fig.6 Variation in behavior composition of waterbirds in different coastal wetlands

3.3.2 覓食行為強度與潮汐高度的關系 覓食個體的數量可反映出鳥類在該濕地類型中的覓食強度,對覓食個體數量和潮位的相關性分析可表現覓食強度和潮汐高度的關系,結果表明:鷺類在天然濕地和人工濕地的覓食強度與潮汐高度無明顯相關性(R=-0.286,P=0.101;R=-0.147,P=0.482),即鷺類在兩種濱海濕地類型中覓食個體的數量不隨潮汐的漲落而相應的增減。而鷸鸻類在天然濕地和人工濕地中覓食強度和潮汐高度均有顯著的負相關關系(R=-0.437,P=0.009＜0.01;R=-0.402,P=0.031＜0.05)。即潮汐高度越高,鷸鸻類在兩種濱海濕地類型中覓食的個體數量越少。

4 討論

4.1 不同濱海濕地類型水鳥組成和季節變化

通常認為,天然濕地擁有較人工濕地多的鳥類數量(Tourenqet al,2001),但本研究結果顯示,山口保護區周邊人工濕地水鳥豐富度多于天然濕地,但水鳥多度卻小于天然濕地。在山口地區,更多種類的水鳥偏好利用人工濕地,而當人工濕地資源不足時,則選擇利用天然濕地,這和Ma等(2004)在上海的結果不同,崇明東灘天然濕地的鳥類豐富度和多度都高于人工濕地,和人工濕地相比較天然濕地提供了更好的棲息生境。在山口地區,傳統的趕海仍是當地居民最主要的生產方式,只要海水開始退潮,就會有大批趕海的人在灘涂上電魚或挖取各種底棲動物,對在灘涂上活動的水鳥有非常大的干擾,嚴重影響候鳥覓食補充能量。每到人們開始趕海,原先在灘涂上活動的鷸鸻類就遷走,直到漲潮時灘涂上活動的人逐漸離去才重新遷回覓食。而人工濕地,特別是鹽田、養殖塘的人為干擾較小,且不受潮汐的影響,因此許多水鳥喜歡利用人工濕地休息和覓食,從圖2、圖3和圖4、圖5也可看出,鷸鸻類在人工濕地所占的比例都比天然濕地要高。但山口保護區周邊人工濕地的面積并不大,無法滿足大量的遷徙候鳥,當人工濕地食物資源缺乏時,它們只能遷到較大面積近海灘涂覓食,部分水鳥還通過增加夜間覓食強度來補充所需的能量。

水鳥對兩種濱海濕地的利用表現出明顯的季節變化。在兩種濱海濕地類型中,均是秋季擁有更多的物種豐富度和多度,季節變化較大的主要是鷺類和鷸鸻類。這是由于遷徙候鳥在春秋季節選擇了不同的遷徙路線,春季有部分遷徙候鳥越過本區域而直接到達目的地。與長江口(葛振鳴等,2006)和崇明東灘(Maet al,2002)的調查結果不一樣的是,山口保護區秋季水鳥豐富度和多度較春季多。從圖4、圖5可以看出,每年秋季大量的遷徙鷺類遷入保護區,據我們觀察,它們經常分成2—3個大群棲息在紅樹林里,這樣看來,天然濕地的容納量應該遠大于人工濕地。

作者認為,在不同地區、不同自然條件及鳥類組成的情況下,鳥類對人工濕地利用的情況是有差異的。因此,根據當地的實際情況來開展相應的研究,才能為當地鳥類及其棲息地的保護提供更好的依據。

4.2 棲息地利用方式

對行為的研究表明:在天然濕地中,鷺類和鷸鸻類都是覓食行為占優勢,鷸鸻類在天然濕地中覓食行為占優勢更為明顯。白鷺、池鷺、蒼鷺等鷺科鳥類在紅樹林中分布有非常多的數量,漲潮時它們就在紅樹林頂端休息、理羽,退潮時就會到灘涂上或沿著紅樹林潮溝覓食,但仍有許多個體在灘涂上休息并不急于覓食,所以鷺類在天然濕地中覓食行為的比例并不算高。灘涂則維持了最大數量的鷸鸻類,是鷸鸻類最主要的覓食生境,一些濱鷸幾乎一直不停在取食,取食速率也比較快。但是隨著退潮趕海人的增加,它們不得不遷到別處躲避,這與De-Boer等(1996)在非洲觀察到的情況相同,灘涂上的人為干擾對覓食的水鳥有很大影響。

在人工濕地中,休息、理羽、睡眠等非覓食行為占了非常高的比例。調查發現,小型鷸鸻類覓食活動比中大型鷸鸻類要強一些,在人工濕地中覓食的鷸鸻類也多為金眶鸻、環頸鸻和一些濱鷸等小型鷸鸻類以及林鷸等偏好人工濕地的種類,這表明不同種類的水鳥在對不同濱海濕地類型的棲息地利用具有一定的差異,這種差異的原因可能是不同濱海濕地類型的資源供應能力存在差異,因此鷸鸻類依據自身的需求做出適合自身能力需求的選擇,最終表現為對不同棲息地利用的差異。而鷺類主要以小魚小蝦為食,鹽田的食物資源無法滿足其需求,因此鷺類在鹽田多為休息、理羽,只有在水深合適的養殖塘覓食行為較多。

食物豐富度在不同生境類型中不同,天然濕地的食物資源最為豐富,可支持數量巨大的遷徙鳥類;人工濕地復雜多樣的環境條件和較低的人為干擾,也為多種水鳥提供覓食及休息生境。不同的種類依據自身需求在不同類型的棲息地覓食或休息,鷺類在兩種濱海濕地類型中覓食行為比例無顯著差異(t=0.053,P=0.958＞0.05),而鷸鸻類則差異極顯著(t=3.986,P＜0.001)。總的來說,天然濕地是鷸鸻類的重要覓食地,而人工濕地則是鷺類和鷸鸻類的主要休息地,在人類對天然濕地日益嚴重的干擾活動下,人工濕地已經逐漸成為各種水鳥的生態庇護所。

4.3 潮汐對水鳥覓食強度的影響

潮汐對水鳥分布有非常大的影響(Maet al,2004),潮水的漲落供給在灘涂覓食的各種水鳥大量的食物資源。山口保護區的潮汐類型為不規則全日潮,潮水每天都上漲1—2次而淹沒一定面積的潮間帶,既給潮間帶補充了水鳥的食物資源,同時也給鳥類活動帶來了一定影響。對潮汐和鷺類覓食強度的相關分析表明,鷺類在兩種濱海濕地類型中覓食個體的數量不隨潮汐的漲落而相應地增減。這是因為在潮間帶有很多漁民設置的圍網,在漲潮時這些圍網仍然有部分露出水面,許多鷺類在漲潮時就棲息在圍網的立桿上,或者站在網上捕魚,退潮后再下到灘涂覓食,因此潮汐的漲落與鷺類在灘涂上的覓食強度并未表現明顯的影響。對鷸鸻類的結果則是:隨著潮汐的升高,鷸鸻類在兩種濱海濕地類型中覓食的個體數量越少。由于無法像鷺類這樣在高潮期利用圍網覓食,隨著潮汐高度的升高,鷸鸻類可利用的潮間帶面積減少,不得不飛回陸側棲息,導致覓食個體數量減少。而人工濕地水位仍保持一個合適的高度,給鷸鸻類提供了非常重要的替代棲息地,但由于鷸鸻類在人工濕地里可獲取的食物資源不多,或是在天然濕地已經獲取足夠的能量需求,因此鷸鸻類在人工濕地里以休息等非覓食行為為主,伴有少量的覓食個體。

4.4 水鳥對天然濕地的依賴

遷徙季節有4種水鳥只在天然濕地中被記錄,全部為遷徙鷸鸻類:針尾鴨、灰鸻、大濱鷸和彎嘴濱鷸,共計136只,它們對天然濕地表現出很強的依賴性,在對人工濕地多次調查中都沒有記錄到其在人工濕地中活動。這些天然濕地依賴型水鳥由于僅在灘涂棲息活動,日益增加的灘涂圍墾活動將直接導致它們能利用的覓食生境面積減小,若是因此無法及時補充長途遷徙所需的能量,將對它們的遷徙成功率或到達目的地后的生活造成極大影響。因此,在全球天然濕地喪失和退化的大背景下,天然濕地依賴型候鳥面臨的威脅將是巨大的,必須引起相關部門的重視,在遷徙季節對這些種類給予特殊的關注,以幫助其遷徙能順利進行。

天然濕地環境容納量大,紅樹林和灘涂維持了最大水鳥種群數量,是遷徙鷺類主要的棲息生境和遷徙鷸鸻類主要的覓食生境,因此,天然濕地有人工濕地不能替代的作用價值,人工濕地僅作為臨時庇護所而存在。受損或已退化的天然濕地可進行科學修復,若受損程度較大而無法修復的天然濕地可改造成人工濕地(如生態養殖示范區),并施以科學的管理以提供更多的適宜生境給遷徙水鳥。

5 結論

山口保護區作為東亞-澳大利西亞遷徙通道中重要的遷徙停歇地,大量遷徙鳥類選擇在此覓食、休息,補充能量以準備下一階段的飛行。我們對不同濱海濕地類型的覓食比例調查發現,大部分水鳥選擇灘涂作為其覓食地,在此攝入大量的食物,特別是一些小型鷸鸻類,如環頸鸻和黑腹濱鷸等,在灘涂上幾乎是持續取食,很少觀察到其他非覓食行為;紅樹林及鹽田養殖塘等人工濕地則是水鳥的主要休息場所,僅有少數幾種鷸鸻類(如沙錐類、紅腳鷸、青腳濱鷸和長趾濱鷸等)偏好在人工濕地覓食。遷徙鳥類對中途停歇地的選擇與中途停歇地的環境狀況密切相關(馬志軍等,2005),山口保護區遷徙鳥類對不同濱海濕地類型的利用格局可能是由不同濱海濕地類型的環境狀況差異而形成的,為了提高經過山口保護區遷徙鳥類的停歇質量,應適當控制遷徙季節當地居民對灘涂濕地的人為干擾,為遷徙水鳥提供一個較為安全的覓食環境;同時,加強對人工濕地的科學管理,以充分地發揮人工濕地作為潛在替代生境的作用。

馬志軍,李 博,陳家寬,2005.遷徙鳥類對中途停歇地的利用及遷徙對策.生態學報,25(6):1404—1412

華 寧,馬志軍,馬 強等,2009.冬季水鳥對崇明東灘水產養殖塘的利用.生態學報,29(12):6342—6350

周 放,王 穎,鄒發生等,2010.中國紅樹林區鳥類.北京:科學出版社,174—233

黃 鵠,陳錦輝,胡自寧,2007.近50年來廣西海岸灘涂變化特征分析.海洋科學,31(1):37—42

葛振鳴,王天厚,施文彧等,2006.長江口杭州灣鸻形目鳥類群落季節變化和生境選擇.生態學報,26(1):40—47

Davis C A,Smith L M,1998.Ecology and management of migrant shorebirds in the Playa Lakes Region of Texas.Wildlife Monographs,140:3—45

De-boer W,Longamane F,1996.The exploitation of intertidal food resources in Inhaca Bay,Mozambique,by shorebirds and humans.Biological Conservation,78(3):295—303

Elphick C S,Oring L W,2002.Winter management of Californian rice fields for waterbirds.Journal of Applied Ecology,35(1):95—108

Gibbs J P,1993.Importance of small wetlands for the persistence of local populations of wetland-associated animals.Wetlands,13(1):25—31

Green A J,1996.Analyses of globally threatened Anatidae in relation to threats,distribution,migration patterns,and habitat use.Conservation Biology,10(5):1435—1445

Guillemain M,Fritz H,Guillon N,2000.The use of an artificial wetland by shoveler Anas clypeata in western France:the role of food resources.Revue d'Ecologie,55(3):263—274

Howes J,Bakewell D,1989.Shorebird Studies Manual.Asian Wetland Bureau Publication,Kuala Lumpur:1—362

Howes J,Prarish D,Melville D,1988.Introductory Manual for Field Studies on Waterbirds.Asian Wetland Bureau Publication,Kuala Lumpur:1—200

Ma Z J,Li B,Zhao Bet al,2004.Are artificial wetlands good alternatives to natural wetlands for waterbirds?—A case study on Chongming Island,China.Biodiversity and Conservation,13(2):333—350

Ma Z J,Tang S M,Lu Fet al,2002.Chongming Island:A less important shorebird stopover site during southward migration? Stilt,41:35—37

Ma Z J,Wang Z J,Tang H X,1999.Habitat use and selection by Red-crowned Crane Grus japonensis in winter in Yancheng Biosphere Reserve,China.Ibis,141(1):135—139

Martin P,Bateson P,1993.Measuring Behaviour:An Introd uctory Guide.2ndedn.Cambridge University Press,Cambridge,UK:1—222

Ogden J C,1991.Nesting by wood storks in natural,altered,and artificial wetlands in central and northern Florida.Colonial Waterbirds,14(1):39—45

Tourenq C,Bennetts R E,Kowalski Het al,2001.Are ricefields a good alternative to natural marshes for waterbird communities in the Camargue,southern France? Biological Conservation,100(3):335—343

Whittaker R H,Likens G E,1973.Primary production:the biosphere and man.Human Ecology,1(4):357—369