植物細胞壁纖維素生物合成的調控

植物細胞壁纖維素生物合成的調控

高艷 陳光輝 陳秀娟 謝麗瓊
（新疆大學生命科學與技術學院，烏魯木齊 830046）

纖維素是自然界最豐富的生物多聚體，是生物質能源的主要組成物質。植物細胞壁中纖維素的生物合成主要由纖維素合成酶（Cellulose synthase，CesA）催化完成，纖維素的生物合成受到植物激素，信號分子，轉錄因子以及某些特殊蛋白質的調節。目前的研究集中在對纖維素合酶基因的轉錄及翻譯后修飾的調控。總結了高等植物調控纖維素生物合成的研究近況。

纖維素 生物合成 調控

根據形成階段不同植物細胞壁分為初生壁和次生壁。細胞在生長過程中形成的壁物質是初生壁，細胞停止增大后壁物質沉積于初生壁內側形成次生壁。纖維素占初生壁干重的10%-14%，次生壁干重的40%-60%，在一些特殊細胞中甚至占到98%，如棉纖維［1］。纖維素是自然界最豐富的生物多聚體之一［2］。

纖維素是由位于細胞膜上的纖維素合酶復合體（Cellulose synthase complex，CSC）合成。纖維素合酶復合體直徑大約20-30 nm，質膜冰凍蝕刻切片顯示CSC是由6個亞單位組成的蓮座結構［3］。每個亞單位由6個纖維素合酶單體組成，利用UDP-葡糖（UDP-Glu）催化合成葡聚糖鏈（圖1）［4］。一個亞單位可形成6條葡聚糖鏈，這些葡聚糖鏈形成纖維素的微纖絲，每個CSC蓮座結構可合成36（6×6）個獨立的纖維素微纖絲［5］，最終聚合為纖維素分子。

纖維素合酶復合體在高爾基體中裝配，通過分泌泡轉運并結合在細胞膜上［6］。有研究通過CESA異位標簽（epitope tagging）方法分離出了CESA低聚體，但沒有檢測到帶有標記的完整蓮座體［7］。分離出的低聚體似乎是CSC復合體裝配中的中間體［8］，至今未能提取出完整的CSC復合體，有推測表明，細胞內處于穩態水平的CESA含量較低，如果細胞內CESA的化學計量高于正常水平，CESA會被快速去除［9］。纖維素的生物合成依賴纖維素合酶基因（Cellulose synthase gene，CesA）家族。植物中，纖維素合酶是多基因家族成員。在擬南芥基因組中有10個CesA基因（CesA1-CesA10），水稻中有10個CesA基因，玉米屬中有9個CesA基因，大麥中有9個CesA基因［10-12］。

植物中除了CesA基因外，還有類纖維素合酶（Cellulose synthase-like，CSL）基因家族參與纖維素

的生物合成。擬南芥CSL蛋白有9個家族，分別為CSLA/B/C/D/E/F/G/H/J［13］，CSL基因在序列上與CesA部分同源，主要參與各種β-聚糖鏈的合成［14，15］。

圖1 細胞壁纖維素合成模式圖［4］

纖維素的生物合成的調節包括CesA基因的轉錄調節，CESA蛋白的翻譯后修飾，CSC復合體的裝配、運輸與定位以及對葡聚糖合成過程中參與的其他酶類的調節等過程。已有研究表明，轉錄因子，植物激素，化學物質和某些信號分子對纖維素的合成有一定的作用，如MYB家族蛋白、SND1、VND家族蛋白、NO、NAA及BR等。

1 植物纖維素合酶基因的功能

位于膜上的纖維素合成酶復合體是纖維素生物合成的主要場所，其中任何一個纖維素合酶蛋白的缺失，都會影響CSC復合體的裝配，影響纖維素的生物合成［7，8］。而不同的纖維素合酶在植物的不同發育過程中起作用。擬南芥中的研究表明，AtCesA1、AtCesA3、AtCesA6與初生壁合成相關［5］。AtCesA1，AtCesA3基因對細胞的生長是必需的，缺失表現為致死突變。AtCesA6缺失突變體prc1-1，在正常光照條件下，與野生型Col-0相比根長度縮短了1.5-2倍，prc1-1纖維素含量下降30%，在弱光下CesA6等位基因突變體之間根長度的變動幅度更為明顯［16］。在初生壁合成過程中，AtCesA2、AtCesA5、AtCesA9與AtCesA6在功能上有部分冗余。AtCesA9突變后沒有引起莖葉中纖維素含量的變化，但是種子中纖維素含量卻下降了25%，且四氮唑鹽能夠滲透種皮，表明AtCesA9在種子表皮徑向細胞壁的合成過程中的起作用［17］。盡管AtCesA2在功能上與AtCesA6冗余，但是雙突變體cesa2cesa3和cesa2 cesa6 cesa9三突變體的花粉在電鏡下可看出明顯的生長缺陷，這些突變體也都是配子致死型突變，說明CesA基因之間的功能冗余可能限于局部組織［18］。擬南芥中AtCesA4、AtCesA7、AtCesA8與次生壁合成相關［5］。在相關突變體中，植株表現維管束塌陷、無規則膨脹等，成熟莖中纖維素含量與野生型相比下降30%［19］，基因的突變對初生壁形成影響較小［19，20］。AtCESA7蛋白含有磷酸化位點，磷酸化后能夠被降解［18］。在番茄中，實時定量PCR試驗發現，不同的組織中，不同CesA基因的表達情況不同，CesA3mRNA在莖中富集最多，達到90%；其次在莖節，達到70%；CesA2

在正在發育的花中表達量最高，達到70%，在莖中達到60%，不同組織中CesA2的表達普遍比CesA4高，尤其是在莖中［21］。通過酵母雙雜交試驗發現，初生壁的CESA蛋白可以與次生壁的CESA蛋白發生相互作用，體內試驗也發現CESA1可以恢復cesa8突變造成的影響［22］。近期有研究從棉花中分離出一種新的蔗糖合酶亞基SUSC發現，該亞基在棉纖維發育的后期階段對次生纖維素合成非常重要［23］。

纖維素合成受嚴格而又復雜的轉錄調控系統協同調控，雖然CesA家族之外還有CSL家族。眾多的纖維素合成相關基因中，每一個基因都有其特殊功能和意義，同一家族中不同的基因需要在不同的時間和空間表達，從而使得植株健康生長。

2 植物激素調控的纖維素合成

植物激素在植物的生長發育過程中有重要的作用，生長素（Auxin、IAA和NAA），乙烯（Ethylene，ET），油菜素甾醇（Brassinosteroids，BRs）以及茉莉酸（Jasmonic acid，JA）在植物的不同生長階段作用不同。植物生長發育的過程伴隨著細胞的分裂與分化，細胞壁物質組分和含量也隨之變化。在細胞壁形成過程中，纖維素、木聚糖和木質素等壁物質的合成需要多基因的協同表達［24］。

BRs在植物生長發育過程中有重要作用。用5 μmol的Brz（BR合成抑制劑）處理卷果澀芥40 d后，其形態學特征發生了顯著變化，處理的不同時期植株切片顯示，Brz使植物次生木質部發育受到抑制，外源施加活性油菜素甾醇BL后，木質部的發育和表型得到部分恢復［25］。在百日草導管元件分化的過程中BR的生物合成也被激活，說明BR的生物合成與木質部的發育之間存在協同調控［26］。BR信號途徑的轉錄因子BZR1與纖維素和酶基因CesA6結合［27，28］。最新研究表明，擬南芥中BR信號途徑下游轉錄因子BES1能夠與除了CesA7以外的CesA基因上游啟動子區結合，在外源BR的刺激下能夠誘導CesA基因的表達，調控植物高度以及次生生長［29］。與BR合成相關的蛋白DIM1基因功能缺失造成擬南芥植株矮化，木質素和纖維素含量分別下降38%和23%［30］。以上試驗結果顯示，BR在植物的細胞壁合成過程中可以通過影響CesA基因的表達來控制次生壁的合成。

天然生長素IAA和人工合成生長素NAA對棉花纖維素的合成作用不同。取棉花開花后第1天的胚珠進行懸浮培養，檢測10-30 d中與纖維素合成相關的基因表達。與對照相比，無論IAA還是NAA處理，GhCesA3基因的表達量均沒有明顯差異。但IAA處理的種子纖維素單體長度較長，生長至25-28 d時每粒種子上纖維素含量較高，差異達到了顯著性水平，同時，IAA還引起了纖維素合成相關基因GhCesA1、GhCesA2、GhKOR和GhCTL1表達的上調，但IAA處理后棉花纖維素的品質有所下降［31］。低濃度的生長素能夠促進植物細胞的伸長生長，但未發現IAA與纖維素合成之間的直接關系。

植物沒有強大的免疫系統，所以自身的防御機制就顯得尤為重要了。JAs是一類由亞麻酸合成的環戊酮類激素，JA會引起植物整體生長受抑制，但是它能夠誘發多種防御反應［32］。JA引起擬南芥根的伸長受抑制［33］。在JA與細胞壁的關系研究中發現，細胞壁損傷后，JA和ROS通過反饋調節來調控細胞壁損傷過程中木質素的合成［34］。在CesA3基因突變體cev1中JA和ET的含量均高出野生型，根生長受到抑制，根部纖維素含量約為野生型的45%，而葉片組織中卻沒有明顯變化。另外，在擬南芥CesA1突變體rsw1-1和CesA6突變體prc1-1突變體中JA響應基因的表達量上升。由此推測，細胞壁作為一種信號介導依賴JA和ET的脅迫和防御響應［35］。木質素為細胞壁的另一組分，與纖維素有不可分割的聯系，JA在細胞壁的合成調控中作為一種激發補救的激素而存在，而JA本身會對細胞壁的合成有抑制作用。

3 信號分子和化學物質與纖維素合成

一氧化氮（NO）作為信號分子，參與調控植物生長發育的許多進程［36］。NO對番茄根部初生壁纖維素含量的影響具有劑量效應。用活性一氧化氮硝普鈉（SNP）處理番茄幼苗根部，SNP的濃度為10-2μmol時，根中纖維素的含量增加了20%，當SNP濃度升高至200 μmol時根部纖維素含量則降低至野生型的65%。低濃度的SNP可以加快葡萄糖的結合速率，但沒有引起CesA基因表達的上調，而高濃度的

SNP會抑制CesA基因的表達［37］。

外源施加某些化學物質也會影響纖維素的合成。在棉花纖維的研究中，用除草劑CGA 325’615和同位素標記［U-14C］Glc共孵育，利用［U-14C］Glc為底物合成結晶纖維素的除草劑CGA 325’615的半抑制濃度為5 nmol/L，該處理還引起細胞碎片中非結晶纖維素放射活性發生積累［38］。CGA325’615處理擬南芥會引起結晶纖維素含量的下降以及細胞各向同性擴增，對GFP-CESA3慢速拍攝發現CGA325’615處理引起細胞內化作用使CSC從質膜上脫離［6］，CGA325’615對纖維素合成的抑制是因為降低了CSC在質膜上的密度。農用除草劑2，6-二氯苯甲腈（2，6-dichlorobenzonitrile，DCB）對纖維素微纖絲合成的半抑制濃度為1 μmol［38］。對楊樹的研究表明，DCB結合微管相關蛋白PttMAP20，改變與次生壁合成相關的CESA蛋白功能，從而抑制纖維素的合成［39］。

4 轉錄因子對纖維素合成的調控

NAC（NAM、ATAF1/2和CUC2）家族轉錄因子是次生壁生物合成的關鍵調控因子，NAC基因的過表達會引起次生壁異位沉積，而該基因表達受抑制后會引起次生壁厚度下降［40］。在擬南芥中，NAC SECONDARY WALL THICKENING PROMOTING FACTOR1（NST1）和NST3/SECONDARY WALL-ASSOCIATED NAC DOMAIN PROTEIN1（SND1）控制著所有次生壁生物合成過程［41］。NST1和SND1基因表達受到抑制時會引起纖維相關轉錄因子基因表達下調，包括兩個NAC基因（At4g28500和At1g-28470），3個MYB基因（At1g66230、At4g22680和At1g63910）和一個同源基因（KNAT7）［42］。有研究表明，KNAT7是次生壁合成過程中的負調控因子，但其具體作用方式還不清楚［43］。SND1，NST1基因在功能上冗余［42］。SND1的過表達能夠激活纖維素，木質素及木聚糖生物合成基因的表達，同時引起次生壁物質的異位沉積［24］。MYB家族眾多轉錄因子參與調控次生壁合成［24，44］。NAC家族中ANAC012/SND1/NST3、NST1、VND6和VND7， 直接調控MYB46和MYB83的基因表達，MYB46和MYB83是功能冗余蛋白，myb46myb83的雙突變體的維管束和纖維中的次生壁無法合成，并且在幼苗早期就表現出早衰現象繼而死亡［45］。由此可知，MYB46/MYB83轉錄因子是次生壁合成調控中的關鍵因子。已有試驗表明，MYB46直接調控次生壁合成相關基因CesA4、CesA7和CesA8的表達［46］，MYB46對恢復cesa突變體的表型也非常重要［47］。

除了上述因子，光照也影響纖維素的生物合成。纖維素的合成過程需要CSC在質膜上的快速移動，方向與胞質中微管的運動有關。黑暗條件下，擬南芥CesA6突變體中CSC在細胞膜上的移動依賴微管；只有在光敏色素B（PHYB）存在時，CesA6突變體中的CSC的移動才恢復到野生型水平。在prc1-1中，光照下CesA2和CesA5基因的表達較黑暗條件下顯著增強［48］。可見，細胞壁中纖維素合成過程受到光的調節。肌動蛋白和皮質微管在調節CESA的運輸，纖維素沉積以及細胞壁生物合成過程中的組織中發揮重要作用［49］。

5 其他與纖維素合成相關的蛋白因子

CSL基因家族的表達也會影響到纖維素的合成，如CSLD家族中的基因CSLD1和CSLD4影響花粉管細胞壁的沉積。在csld1-1和csld4-3突變體中正常發育的花粉管的花粉數目明顯下降，且花粉管壁中纖維素含量顯著下降［50］。

除了CESA蛋白家族，CSL蛋白家族，還有一些蛋白在纖維素的合成過程中起作用，如KORRIGAN（KOR），CO-BRA（COB），KOBITO1（KOB1）。KOR基因推測編碼內源β-（1，4）葡聚糖酶［51］，KOR缺失突變體irx2初生壁和次生壁中纖維素的含量僅占野生型的30%左右［52，53］。COB蛋白定位于質膜外表面，推測是一種糖基磷脂酰肌醇（GPI）蛋白，cob突變體中纖維素微纖絲的有序排列被打亂，且根部纖維素含量與野生型相比明顯下降；原位雜交結果顯示，COB基因在根伸長區域的表達量明顯增加，由此推斷COB主要在細胞快速延伸過程中影響微纖絲沉積［54］；并且擬南芥中COB的同家族成員COBL4的突變體irx6中次生壁纖維素含量顯著下降［55］。KOB1基因產物也是一種膜結合蛋白，在纖維素合成中也有重要作用。kob1-1突變體與野生型相比纖維素含量下降33%［51］。棉花SuSy（蔗

糖合酶）基因在白楊中過表達會引起細胞中纖維素的增加，說明纖維素合成可能與SuSy有關［56］。另有研究發現，類幾丁質酶類似物（CTL），如CTL1/ POM1和CTL2，也會影響纖維素的合成，在纖維素和半纖維素的相互作用中發揮著重要作用［57］。

6 小結

植物從幼苗到成株，從營養生長到生殖生長，經歷了細胞數目增多，細胞長度的變長，新生壁物質產生和細胞體積增大的過程。底物的合成與分解，纖維素的排列及方向，以及葡萄糖之間化學鍵的鏈接，這些因素都會影響到纖維素的合成以及合成的纖維素的質量，不論是高等植物還是低等植物，細胞壁的發育及纖維素的合成都是在胞內胞外信號的嚴密調控下協同進行的。據最新的芯片數據推測，擬南芥基因組中有近10%的基因與細胞壁形成有關［58］。而在同一生長發育過程中，不同的激素通過調節不同的基因家族成員來共同完成同一生理過程［59］。盡管對于纖維素合成與調控方面的研究已取得了一定的進展，但相關機制的研究仍不清楚，如生長素與纖維素合成之間的關系，在生長素的作用下細胞會伸長生長，必然要求纖維素合成量增加，其間是如何調控的，是間接調控還是直接調控，目前尚未獲得直接證據。纖維素的生物合成同時伴隨著其他主要壁物質木質素、果膠、半纖維素等的形成。現在仍不清楚這些壁物質的合成是如何協同進行形成復雜細胞壁的，而面對外界信號刺激時，它們之間的變化又是如何調控的。植物細胞壁的形成是一個極其復雜的生理過程，這一過程的調控及交互作用有待進一步研究。全球陸地植物每年固定的凈CO2量約為5.6×1010t，其中70%是植物細胞壁物質，而人類僅能利用其中的2%［60］。纖維素是自然界最為豐富的生物多聚體，人們已經開始通過大面積種植木材提高纖維素的利用率，而對于纖維素合成調控機制的研究將有利于對纖維素的開發利用。

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（責任編輯 狄艷紅）

Regulation of Cellulose Biosynthesis in Plant Cell Wall

Gao Yan Chen Guanghui Chen Xiujuan Xie Liqiong
（College of Life Science and technology，Xinjiang University，Urumqi 830046）

Cellulose is the most abundant biopolymer in the world, which is the major component of biomass energy sources. Family of cellulose synthase（CesA）gene is responsible for cellulose biosynthesis. Plant hormones, nitric oxide（NO）, transcription factors, and some other none CESA proteins involved in cellulose biosynthesis. This paper summarized the latest progress of the cellulose biosynthesis regulation in higher plants.

Cellulose Biosynthesis Regulation

2013-08-30

國家自然科學基金項目（31160056/C020408），新疆自然科學基金資助項目（20112114A014）

高艷，女，碩士研究生，研究方向：植物生物技術；E-mail：562179333@qq.com

謝麗瓊，女，副教授，研究方向：特殊植物資源；E-mail：xieliqiong@gmail.com