維生素D對家禽的營養(yǎng)研究進展

孔偉林，壽奎均

（1.浙江省諸暨市王家井鎮(zhèn)人民政府，浙江 諸暨 311813；2.浙江省諸暨市同山鎮(zhèn)人民政府，浙江 諸暨 311808）

1 家禽維生素D需要量

目前，我國關(guān)于家禽維生素D（VD）需要量的研究報道主要與蛋雞蛋殼品質(zhì)和雞群的骨代謝相關(guān)，在飼料中添加VD可增加鈣沉積，提高骨密度，降低佝僂病和骨質(zhì)疏松的概率，并能提高機體的免疫功能，對家禽的正常生長發(fā)育具有重要的生理意義。研究表明，肉仔雞日糧中添加Hy-D-25-OH-D334.5 ug·kg-1和VD31 380U·kg-1是比較合適的組合[1]。而蛋雞日糧中添加VA 15 000 U·kg-1和VD33 750 U·kg-1的組合則比較理想[2]。孫啟軍等研究指出，0～2周齡的肉用仔雞VD的添加量在1 515～1 520 U·kg-1為宜[3]。

不同情況下，VD的添加量與推薦量有很大的差異。鴨在這方面的研究相對較少，沒有較為系統(tǒng)的報道，而鴨本身與雞在采食量、料肉比、消化系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)上均有差異，因此使用雞的營養(yǎng)標準是不合適的。國內(nèi)企業(yè)配制水禽日糧僅參考美國NRC（1994）年制定的家禽營養(yǎng)需要量標準或依據(jù)經(jīng)驗配制。但是美國NRC推薦的鴨飼養(yǎng)標準數(shù)據(jù)來源于雞飼養(yǎng)標準，誤差較大，不能用于實際生產(chǎn)，并且各國的營養(yǎng)標準并不統(tǒng)一，各國的推薦量存在較大的差異，不同周齡的肉鴨也存在不同，但鈣、磷總體上相差不大。因此，深入研究并制定中國肉鴨、蛋鴨飼養(yǎng)標準已經(jīng)迫在眉睫。

2 維生素D在家禽體內(nèi)的代謝

VD有麥角鈣化醇（VD2）和膽鈣化醇（VD3）兩種活性形式，前者的前體是麥角固醇，后者為來自動物的7-脫氫膽固醇，前體經(jīng)紫外線照射分別生成VD2和VD3。與哺乳動物皮膚中7-脫氫膽固醇的轉(zhuǎn)化效率相比，其在禽體內(nèi)轉(zhuǎn)化為維生素D3的效率較低。7-脫氫膽固醇主要存在于禽類尾脂腺的油脂中，經(jīng)禽類梳理羽毛時進入體內(nèi)，效率很低。另外，當前的集約化養(yǎng)殖模式不能為家禽提供充足的光照，所以必須依靠日糧添加來解決光照不足。

飼料中的VD主要在小腸內(nèi)進行吸收，吸收部位在十二指腸近端[4]。VD為脂溶性維生素，吸收必須由膽汁參與，和脂肪一同在十二指腸內(nèi)被吸收進入淋巴系統(tǒng)，然后進入血液，再與結(jié)合蛋白（DBP）結(jié)合后運送到肝臟，經(jīng)羥基化后以25-OH-D3形式儲存于肝臟中。機體需要時便動用肝臟中的25-OH-D3，25-（OH）-D3和血漿中DBP結(jié)合運輸?shù)侥I臟。在腎近曲小管上皮細胞線粒體繼續(xù)羥化形成生物活性代謝物1，25-（OH）2-D3。1，25-（OH）2-D3是VD的主要活性形式，該代謝物被轉(zhuǎn)運到腸道、腎臟或其他靶組織中，同激素一樣調(diào)節(jié)鈣和磷的代謝。未被吸收的VD及其代謝物主要由糞便排除，尿液中很少發(fā)現(xiàn)。

3 維生素D的生物學功能

維生素D3的生理功能由生物活性代謝物1，25-（OH）2-D3來實現(xiàn)。1，25-（OH）2-D3在家禽的鈣、磷代謝、骨骼發(fā)育、骨骼代謝、肉品質(zhì)調(diào)控、免疫機能等許多方面都有重要的生物學意義。

3.1 對生產(chǎn)性能的影響

大量試驗表明，大劑量的VD會降低動物的生產(chǎn)性能。在雞日糧中添加1，25-（OH）2-D3為5 μg· kg-1時，試驗組體重和料肉比均下降[5]。賈洪閣研究表明，試驗組日增重、日采食量與其他各組差異極顯著（P＜0.01）；5個處理間肉仔雞的生產(chǎn)性能差異均不顯著（P＞0.05）[1]。原因可能是過量的VD3使家禽血液中鈣積累過多，各組織和器官可能會發(fā)生鈣質(zhì)沉積以及骨損傷。但也有研究表明，大量的VD3沒有引起鈣的廣泛沉積，只是對成骨和破骨細胞有影響。其具體機理有待進一步試驗驗證。孫國慶等研究表明，飼糧中添加25-（OH）-D3可使種蛋破損率和種雞死淘率顯著降低（P＜0.05），種蛋受精率和孵化率顯著提高（P＜0.05）[6]。

3.2 對骨骼代謝的影響

鈣和磷是家禽骨骼代謝所必需的，攝入的鈣和磷經(jīng)腸道吸收后進入血液，然后在骨表面形成羥基磷灰石結(jié)晶，后者可為鈣離子提供較大的交換面積，同時也為骨小梁和哈弗骨板提供了極大的物質(zhì)交換面積。VD的主要生理功能為調(diào)節(jié)鈣、磷吸收，其主要靶器官為骨骼、小腸和腎臟。閆素梅等研究表明，日糧中添加VD 500～5 000 U·kg-1，對血清鈣含量沒有顯著影響（P＞0.05），但隨著日糧VD水平的升高，血清鈣含量呈明顯的線性上升趨勢，其中還存在著VA的頡頏作用，抑制了VD的作用[7]。VD是機體鈣、磷代謝的基礎，供給充足才能保證機體正常的鈣、磷平衡，小腸對鈣離子的吸收需要進行3個主動轉(zhuǎn)運過程，每個過程都是VD依賴性的轉(zhuǎn)運過程，VD通過鈣結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)鈣在小腸內(nèi)的吸收，但VD添加可能會影響腎臟和肝臟的功能。VD3在腎臟內(nèi)形成VD的最高活性形式1，25-（OH）2-D3，可直接增強近曲小管對鈣、磷的重吸收，增加血液中鈣、磷含量，降低尿液中的鈣、磷水平，使機體達到平衡，1，25-（OH）2-D3的合成不受飼料中VD含量的影響。當血液中鈣、磷水平較低時，甲狀旁腺激素釋放增加，加速25-（OH）-D3羥基化為1，25-（OH）2-D3，調(diào)節(jié)鈣、磷水平，血鈣升高使甲狀旁腺激素分泌下降，腎臟內(nèi)的24一羥化酶將25-（OH）-D3羥化為24，25-（OH）2-D3的數(shù)量增加，機體流失的鈣量增加，保證機體正常的鈣、磷水平。維生素對動物骨代謝的作用十分復雜，即可以促進骨的形成，又可以促進骨的吸收，調(diào)節(jié)鈣、磷在骨組織的沉積與釋放，維持機體骨代謝和鈣、磷代謝的平衡。成骨細胞在分化、增殖過程中不斷產(chǎn)生多種細胞外非膠原蛋白基質(zhì)，如骨鈣蛋白、骨橋蛋白等，VD受體也存在于這些蛋白上，因此VD通過其受體直接作用于成骨細胞并進行調(diào)控。另外，1，25-（OH）2-D3可能通過調(diào)節(jié)骨髓單核細胞ODF的表達，影響破骨細胞的形成和功能，進而調(diào)節(jié)局部骨微環(huán)境內(nèi)骨吸收和骨形成平衡的變化，影響骨組織重建。

3.3 對肉品質(zhì)的影響

大量研究表明，盡管提高了瘦肉率、降低了脂肪和膽固醇含量，但使肉質(zhì)變得粗硬而缺少風味，因此提高肉品質(zhì)滿足人類需要成為當前研究的一大主題。提高肌肉嫩度的根本途徑是降解肌原纖維中的蛋白質(zhì)，而肌原纖維的降解在很大程度上取決于肌原纖維降解酶系和肌原纖維降解抑制酶系的活性。肌原纖維降解酶含量高或肌原纖維降解抑制酶含量低的肌肉，在屠宰后的貯存期嫩度會大幅提高。而該酶系的主要組分是μ2肌原纖維降解酶和m2肌原纖維降解酶，二者均為鈣依賴性酶系。研究表明，在肉牛屠宰前一周補充VD，可顯著降低布式剪切力，提高屠宰后7、14、21 d的感官嫩度，試驗組血液和背最長肌鈣濃度升高，可能是VD對肌肉中鈣水平的刺激性效應，使肌肉中的蛋白酶活性提高，從而促進肉的嫩化[8]。目前對VD影響肉品質(zhì)的報道尚不統(tǒng)一，因蛋白酶系除受鈣離子作用外，還受其他因素（如pH、溫度、應激等）影響，因此還需要進一步研究。

3.4 對免疫系統(tǒng)的影響

VD的生物學效應主要是由細胞內(nèi)特異性的1，25-（OH）2-D3受體（VDR）所調(diào)控的。近年來發(fā)現(xiàn)各種免疫細胞均表達VDR，并且受到1，25-（OH）2-D3調(diào)控。1，25-（OH）2-D3能促進單核細胞前體轉(zhuǎn)化為單核細胞，并且在抗原存在時增強單核細胞的功能，對淋巴細胞分裂的早期階段有抑制作用，還可抑制淋巴細胞產(chǎn)生干擾素、粒細胞、單核細胞集落因子等。細胞亦可被誘導分化為單核巨噬細胞，并且這種作用隨濃度的增加而增加等。

4 維生素D受體

VD是人體內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)和骨代謝的主要調(diào)節(jié)因子之一。VD 受體（VDR）是介導1，25-（OH）2-D3發(fā)揮生物學效應的核內(nèi)生物大分子，為類固醇激素/甲狀腺激素受體超基因家族的成員。VDR分為細胞核受體和細胞膜受體。1，25-（OH）2-D3激素信號分子在靶細胞與VDR結(jié)合形成激素-受體復合物，該復合物作用于特定的DNA序列，從而調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)基因的表達。因此，VDR在本質(zhì)上是一種配體依賴的核轉(zhuǎn)錄因子，屬于配體激活的受體超基因家族。黨昕等研究表明，1，25-（OH）2-D3對幼年大鼠VD受體的表達有促進作用，主要的靶器官為小腸和腎臟，心臟也是潛在的靶器官之一[9]。不同種屬的VDR分子量雖然存在較大差異，但結(jié)構(gòu)及氨基酸組成極其相似。每個功能區(qū)分工不同但又相互協(xié)調(diào)，配體結(jié)合區(qū)介導與1，25-（OH）2-D3結(jié)合并與視黃酸X受體形成異二聚體，結(jié)合區(qū)則識別靶基因上DR3型維生素D反應元件（VDRE），并由此改變局部DNA的構(gòu)象，在其他協(xié)同轉(zhuǎn)錄激活/抑制因子共同參與下激活轉(zhuǎn)錄過程，進行基因表達。

5 維生素D缺乏癥與過多癥

引起家禽VD缺乏癥的原因主要有飼料中VD添加量不足、缺乏紫外線照射下內(nèi)源性VD形成的條件、疾病和中毒等。VD缺乏癥的主要特征為肌肉無力、細胞外液鈣離子濃度降低、鈣和磷比例失調(diào)、堿性磷酸酶活性下降以及骨礦含量下降等。家禽VD過多癥的特征是血鈣、血磷過高，軟組織及血管鈣化，肺、心、血管壁、腎及胃有很大程度損傷。病禽表現(xiàn)為食欲喪失，體重下降，呼吸急促，肌肉無力，體質(zhì)虛弱，腹瀉，有時糞中混有血液，骨骼變硬，易彎曲等。

6 小 結(jié)

VD對動物的鈣磷代謝、骨骼發(fā)育和肉品質(zhì)量等多個方面均有顯著影響，是動物機體必不可少的重要物質(zhì)，但VD的某些作用機理還不十分清楚，仍需進一步研究。

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