記憶鞏固效力研究述評

李正中,郭志平,朱施成,張武

(湖北師范學院 體育學院， 湖北 黃石 435002)

記憶鞏固效力研究述評

李正中,郭志平,朱施成,張武

(湖北師范學院 體育學院， 湖北 黃石 435002)

睡眠的記憶鞏固在多大程度上取決于學習材料的類型、學習與提取測驗的類型以及睡眠的不同特征？弱編碼聯系、外顯編碼的記憶相對于強編碼聯系、內隱編碼的記憶提高得更多；慢波睡眠鞏固陳述性記憶而快速眼動睡眠鞏固程序性和情緒性記憶；陳述性記憶的提高來自相當短的睡眠時間，程序性記憶的提高似乎更多地取決于學習后當天的睡眠時間長度。

記憶鞏固；陳述性記憶；程序性記憶

0 前言

近些年來關于睡眠在記憶鞏固中作用的研究得到了極大的關注。目前，研究者們[1]對于睡眠有益于記憶鞏固已基本上無疑義。但究竟在哪些條件下睡眠會鞏固記憶而在哪些條件下不會鞏固？對此類問題的解答將有助于弄清促進睡眠相關記憶鞏固的可塑性加工，然而這促進機制是許多已有綜述的焦點[2]。本文主要關注影響睡眠的記憶鞏固效力的心理條件。

1 學習材料類型

1.1陳述性與程序性記憶

言語配對關聯學習任務廣泛地用于睡眠期間的陳述性記憶鞏固的研究。學習后睡眠的被試通常比學習后保持覺醒的被試表現出更好的保持績效[3]。陳述性記憶痕跡非常易于衰減與遺忘，這恰恰與睡眠期間提高記憶鞏固的過程相反。除了促進記憶的保持信息量外(如詞對的數目)，睡眠也鞏固陳述性記憶，表現為抗干擾能力的增加[4]。

Rasch等研究 (2007)認為，睡眠對陳述性記憶鞏固的促進依賴于包括海馬結構中最初易變的記憶痕跡的再激活以及從海馬轉移到長時儲存的新皮層位置的系統鞏固過程。另外，fMRI結果表明，相對于學習后覺醒，學習后睡眠導致學習后48個小時的回憶測驗時的海馬與中央前額皮層之間的功能性連結的增加以及6個月后的回憶測驗時的中央前額皮層與枕骨皮層的激活的增強，由此鞏固了陳述性記憶的新皮層的表征。大量研究[5]表明睡眠促進程序性記憶鞏固。但是，近年來的研究對這種嚴格的二分法提出了質疑，因為這兩種測量(穩定與提高)易受睡眠相關的鞏固的影響，在覺醒間隙后也表現出雖然很弱但增長的動作績效[6]。

一些研究[7]表明，睡眠后手指序列敲擊任務動作績效的提高與大腦激活特征性變化相關。相對于學習后的覺醒間隙，練習后的睡眠使得在提取測試時前額、前運動以及同側初級動作皮層區域激活的減少，而頂骨皮層及紋狀體區域激活的增加。練習過SRTT的被試表現出正如PET揭示的練習后快速眼動睡眠期間的練習相關的大腦區域的激活與連結的提高[8]。部分視動適應任務研究發現睡眠依賴離線鞏固的績效提高[9]。

陳述性記憶基本上依賴海馬的功能而程序性記憶除了主要依賴于新皮層的作用外，還依賴紋狀體與小腦的功能[10]。然而，后續研究[11]表明，這些記憶系統并不象最初設想的那樣相互獨立，學習一個任務并不會導致記憶系統中一個記憶系統的單獨激活，尤其在學習的開始階段，海馬也在程序性任務中被激活。除了共同激活外，記憶系統還相互作用甚至會彼此干擾。一些研究[12]發現，在睡眠期間任務的陳述性知識優先得到鞏固，同時抑制同一任務的程序技能的睡眠依賴性提高。在SRTT練習后睡眠且在睡后的再測上獲得該序列規則外顯知識的被試并沒有表現出對于合乎規則線索位置的反應時的預期的睡眠依賴性促進。與此相反，在SRTT練習后學習陳述性詞語配對關聯任務并沒有阻礙動作技能在隨后的睡眠期間的離線提高[13]。

1.2情緒性與中性材料

相對于中性事件，人類對情緒性事件的記憶有著更好的準確性與生動性[14]。對情緒記憶的優越性來說，最重要的大腦區域是杏仁核，它是通過大量投射來影響與記憶有關的其它大腦區域的激活，尤其是海馬[15]。編碼期間杏仁核的激活促進回憶時的績效，并且這種杏仁核激活會在編碼之后會再發生或保持，從而影響鞏固過程[16]。很少有研究探討學習后的大腦狀態(即睡眠相對于覺醒)是否會有差別地調節情緒喚醒的記憶促進效應。

運用早—晚期睡眠比較研究范式，Wagner及其同事 (2001)提供了快速眼動睡眠促進情緒記憶鞏固的證據[17]。Sterpenich 等的fMRI研究 (2007)發現提取測驗時睡眠引起的情緒圖片的鞏固是與海馬及中央前額皮層區域而不是與杏仁核激活的增強相關聯。此外，學習后睡眠比覺醒引起更強的海馬與中央前額皮層之間的功能連結。這些結果表明，學習后睡眠期間的杏仁核激活能促進睡眠期間海馬—新皮層的對話，由此促進記憶的情景方面的鞏固。

1.3記憶強度、編碼深度與任務難度

Drosopoulos等[18](2007)的詞對陳述性記憶的研究發現，學習后的睡眠對達到正確反應標準60%(學習階段結束時立即回憶測驗)的詞對比達到正確回答標準90%的詞對產生了更大的記憶促進。此研究也通過引入干擾來改變編碼深度。

在相關的研究中，Ellenbogen及其同事 (2006)采用Drosopoulos等 (2007)使用的A-B與A-C 干擾學習范式，檢驗睡眠相關的鞏固是否使記憶對倒攝抑制有更強的抗干擾作用。關注程序性記憶的Kuriyama等 (2004)通過改變序列元素的數量以及單手與雙手之間的操作來改變手指序列敲擊任務的難度。對于最難的任務而言，學習后的睡眠組產生最大的績效提高。

以上研究結果證實了睡眠促進弱關聯的記憶比促進強關聯要更大這一觀點。然而，近幾來也有研究報告了相反的結果，即強記憶有更大的睡眠效應。Hauptmann等[19](2005)使用重復啟動任務發現24個小時后的睡眠提高只出現在練習期間水平已穩定且達到高原水平的被試身上。遺憾的是這項研究沒有覺醒控制組。Tucker和Fishbein (2008)發現相較于覺醒控制組，只有在陳述任務學習時操作很好的被試表現出小睡后的績效提高，而在低績效組則沒有變化。如果高績效的被試具有更強的編碼關聯，這些結果與睡眠優先促進弱關聯的假設相反。然而，這些結果也可能反映個人特質，即睡眠可能在低績效個體上缺乏效力[20]。

1.4時間序列

至今只有一項研究檢驗了睡眠促進特定情景記憶中時間序列的鞏固是否超過單一事件記憶的促進[21]。學習后的睡眠有選擇性地提高向前關聯而向后關聯完全保持不變。這有力地支持了睡眠對情景中所含的時間序列信息也有促進作用的觀點，并與觀察到的主要在慢波睡眠期間[22]但也在快速眼動睡眠期間[23]的情景(在睡前覺醒階段經歷的)的神經元“重放”的動物研究結果完全一致。這種發生在海馬與新皮層網絡的反映鞏固加工的“重放”激活遵循與學習期間一樣的時間順序[24]。神經元激活也能以反向發生，但這主要在覺醒期間才能觀察到[25]。所以，時間序列信息的睡眠相關的提高可能特別地依賴于優先發生在睡眠期間的以正向時間順序進行的神經元再激活。

2 學習類型

2.1外顯與內隱學習

直接對比外顯與內隱SRTT 隔夜績效的研究[26]發現，只有在被試知道序列規則時，睡眠組比覺醒組才在速度上有明顯更大的提高，而在內隱條件下睡眠組與覺醒控制組的提高是相當的。但是，當要求被試對文脈線索即特定顏色的刺激進行反應時，在內隱條件下睡眠產生明顯的隔夜提高，其中文脈線索的出現是與不為被試所知的序列相關。文脈信息加工被認為依賴于海馬功能[27]。

除了優先鞏固海馬依賴的與外顯編碼的記憶外，睡眠似乎促進內隱習得的記憶痕跡向外顯知識的轉變。相較于覺醒控制條件，睡眠組更能外顯地生成睡前內隱學習的SRTT序列。實際上，覺醒組被試在試圖生成序列時沒有發展出任何外顯的序列知識而是停留在隨機水平[31]。與此一致的是在練習了更加復雜的認知問題解決任務(如數字減少任務)后的睡眠，特別是慢波睡眠，能促進對嵌于任務中潛在規則的頓悟的獲得，而這種外顯的頓悟在睡前或相當的覺醒之后并沒觀察到[28]。這些研究支持睡眠優先鞏固外顯學習這一觀點。外顯學習被認為涉及海馬的激活[29]。因此，學習時海馬的參與可能是使記憶痕跡易于得到睡眠依賴鞏固加工的關鍵因素。同樣地，學習時海馬的參與可能在睡眠促進任務的內隱編碼向外顯知識轉變中起著關鍵作用。

2.2動機因素

近年來一系列的研究[30]發現睡眠優先鞏固那些與個人未來計劃相關的記憶，因此證明睡眠依賴記憶鞏固具有未來導向以及動機的特點。Wilhelm等(2011)在被試學習言語配對關聯任務結束時告訴其中一半被試而不告訴另一半被試在12個小時間隙后要進行提取測驗，12小時間隙期間各有一半被試睡眠而另一半被試保持覺醒。結果發現知道要測試的睡眠組被試比覺醒組被試有明顯的提高，不知道要測試的睡眠組與覺醒組沒有差別，且覺醒組被試記憶的保持并不受提取期待的影響。研究還發現提取期待與學習后睡眠期間的EEG慢振蕩活動的增加相關，而慢振蕩與提取測驗的正確回憶有高相關。Fischer等(2009)的使用手指敲擊序列對金錢報酬與記憶鞏固的關系進行了研究。相對于白天覺醒組，睡眠組在再測時兩個序列的績效都提高了。然而，在與金錢報酬相聯系的序列上的睡眠依賴收益明顯更大，這與是第一個序列還是第二個序列無關。而報酬期待并不影響覺醒組的記憶績效。重要的是，為了控制動機產生的提取即時效應，在再測之前不久，告知被試金錢報酬不取決于以前通知的那一個序列而是取決于在這兩個序列上的總體績效。這一結果第一次表明動機因素是否有助于記憶痕跡的睡眠依賴鞏固。

神經學的研究[31]結果表明海馬記憶系統和中腦緣獎勵系統形成一個功能回路，金錢報酬通過激活中腦緣系統增加海馬記憶系統中多巴胺的量，從而強化了記憶的鞏固[32]。行為期待的加工與前額皮層的執行功能相聯系，前額皮層調節期待提取期間的記憶表征的激活[33]。

3 提取測驗類型

許多報道睡眠促進陳述性記憶鞏固的研究使用了線索回憶程序。相對于覺醒間隙，線索回憶績效在學習后的睡眠之后得到了提高，尤其是在夜晚前半段慢波睡眠期間[34]。自由回憶程序同樣表明，相對于覺醒組，睡眠組有明顯的優勢，盡管只有少數幾個研究采用了自由回憶程序。再認記憶的研究也很少，而且這些研究發現睡眠對總體的再認績效只有很小的作用[35]或者是甚至沒有作用。兩項研究發現富含慢波睡眠的睡眠只對再認有益而對熟悉性判斷無益[36]。

綜合分析這些研究發現，線索與自由回憶比再認測驗更適合于弄清睡眠對陳述性記憶鞏固的作用。與再認相比，就正確的回憶來說，被試自己恢復所記住的項目。這個過程被認為從根本上反映了記憶的可進入性。隨著回憶成績的提高，目標項目被嵌入一個更加豐富的鄰近聯系的提供可能的可進入性的網絡中，而且這可能是睡眠促進新習得的記憶整合進早先存在的長時記憶網絡的結果。實際上，更早的研究就表明，睡眠主要在將新近編碼的記憶與早先存在的知識網絡進行整合與連結的系統鞏固加工上強化記憶[37]。就再認而言，目標刺激不必由被試生成但通過呈現已得到充分的激活。是否被再認主要取決于超出某一閾限的具體的記憶強度。另外，回憶與再認的區別在于其神經解剖結構。回憶被認為涉及海馬功能，而海馬對再認尤其是熟悉性判斷的作用似乎無關緊要[38]。

4 睡眠類型

4.1睡眠時機

4.1.1生理節律中的睡眠時機 任何睡眠與晝夜節律相關聯的鞏固過程的相互作用不能排除掉。奇怪的是很少有研究檢驗了24h周期中睡眠時機對記憶鞏固的影響。夜間與白天8h的睡眠對手指序列敲擊任務成績提高相當多，而且都明顯地好于相應的覺醒。另外，上午或下午2h小睡后的無意義音節與短小故事成績的提高是相當的，雖然上午小睡包含明顯多的快速眼動睡眠而下午小睡包含更多的慢波睡眠。在一項Koulack的研究(2007)中，清晨或夜間4h睡眠對睡覺與覺醒前已學習詞的再認表現出同等效力。綜合幾個益于記憶的午睡研究[39]，這些研究都強烈支持這一看法，即睡眠本身促進記憶鞏固，而與睡眠發生在一天中的時刻無關。

4.1.2 學習與睡眠之間的時間 睡眠是否必須發生在學習后的特定時間內以促進記憶鞏固還不清楚。就陳述性記憶來說，睡眠促進詞對的鞏固似乎是睡眠在學習后不超過3h進行比超過10h的要好。一項更早的用詞對學習的研究同樣發現，學習后立即睡眠比延遲12h睡眠要好。很遺憾，這些以及相似的研究基本上仍無定論，因為他們并沒將被試保持更長時間的新近編碼的記憶易受到遺忘和干擾作用的覺醒與延遲睡眠一起考慮。

就程序性手指序列敲擊而言，學習后立即睡眠與延遲10～12h后相同長度的睡眠在技能提高的數量上并沒有差異。學習后立即睡眠和學習后延遲12h睡眠表明，在視覺紋理辨別任務與人工語言知覺學習上相當的睡眠依賴提高[40]。然而當延遲超過24h的睡眠時，只有少量技能得到提高，這表明程序性技能的提高要求練習當天內睡眠。

4.2睡眠量

已有研究一致表明，相對于相等長度的覺醒，陳述性記憶(主要是詞對)的鞏固在整晚睡眠后和前半夜(富含慢波睡眠)睡眠后得到提高。四項關于短小睡眠對詞對的保持影響的研究中有三項報道了睡眠比覺醒有更好的記憶績效，而另一項研究的差異并不明顯。至于程序性記憶，視覺紋理鑒別與手指序列敲擊使用不同的保持睡眠長度進行研究。視覺鑒別技能在整晚睡眠后以及夜間開始的3h睡眠后提高明顯。然而，整晚睡眠的提高比僅有前期睡眠的提高要多三倍多，而且總的睡眠時間與績效的隔夜提高顯著相關。60或 90min短睡也能提高視覺紋理判別的績效，但使只在小睡由慢波睡眠與快速眼動睡眠組成時，提高的幅度與Stickgold 等(2000)的整晚睡眠后的相當，但低于Gais等(2000)整晚睡眠的。手指序列敲擊績效在練習后整晚睡眠后以及60-90min小睡后都提高了。然而小睡研究中誘發的提高總體上似乎不夠有說服力。視覺紋理判別與手指序列敲擊在練習后多于一晚的保持睡眠后的再測表明，第2～7個夜晚的睡眠有很小但有些情況下顯著的額外的技能績效提高。

4.3睡眠階段

關于睡眠階段對記憶鞏固的作用，研究者們已提出了兩個主要假設——雙重加工假說和序列假說。雙重加工理論假定特定睡眠階段促進不同類型的記憶鞏固。慢波睡眠促進陳述性記憶鞏固，而快速眼動睡眠促進程序記憶鞏固[41]。序列假說認為，睡眠是以周期的連續的包含慢波睡眠與快速眼動睡眠的方式最佳地促進記憶的。最初的序列假說認為，慢波睡眠削弱非適應性的記憶痕跡，但是快速眼動睡眠恢復剩余的痕跡[42]。

雙重加工假說得到的支持主要是基于早—晚睡眠比較。研究一致表明，富含慢波睡眠的早期睡眠支持海馬依賴的陳述性記憶鞏固以及在再認任務中的明確回憶的記憶，而快速眼動睡眠促進非陳述性記憶類型。然而，這種兩分法并不能解釋所有結果。一些非陳述性任務，如視覺紋理判別與旋轉適應，也被慢波睡眠所促進，但在某些情形下快速眼動睡眠似乎促進陳述性記憶[43]，尤其是在運用情緒材料時。

支持序列假說的證據主要來自于從快速眼動睡眠中喚醒的方法來中斷自然周期序列的慢波睡眠與快速眼動睡眠的研究。這些研究表明，周期性的中斷損害記憶保持，但如快速眼動睡眠剝奪一樣，基于這種程序所誘發的與壓力相關的混淆，睡眠周期的中斷受到質疑。盡管如此，采用相關分析而未擾亂睡眠的研究表明，當學習后的睡眠以慢波睡眠加上快速眼動睡眠相繼發生時，隔夜的程序性視覺判別任務的績效提高最大。然而，對于想要恰當地描述睡眠依賴記憶鞏固機制來說，將睡眠分為慢波睡眠與快速眼動睡眠過于簡單。近年來的研究聚集于完全不同的多相圖現象的更為精細的分析，如睡眠紡錘與慢波激活。在言語記憶任務與視—空學習以及復雜的程序性動作技能[44]學習之后紡錘活動、紡錘數量與密度以及睡眠階段2長度顯著增長。有研究發現，程序性旋轉適應任務和陳述性詞對學習后慢波活動增加。旋轉適應學習后慢波活動的增加限制于任務習得時所需的運動皮層區域。由慢振蕩電位的經顱應用誘發的睡眠慢振蕩增強慢波睡眠并促進陳述性記憶的鞏固[45]。

總之，對于恰當地反映有助于記憶鞏固的睡眠相關加工的復雜性來說，傳統的睡眠階段的分類過于簡單了，還需要更加精細的電生理與神經化學過程分析。同樣，就程序性記憶鞏固來說，特定睡眠階段的參與依賴于被試最初的技能水平。因此，學習新技能任務需要快速眼動睡眠，而已有技能的微調需要睡眠階段2。

5 研究展望

雖然在大部分條件下睡眠促進記憶鞏固，但本文表明鞏固效應并不是在所有情況下都會發生，而是與特定的條件集合相聯系的，這將有助于弄清這一現象的本質。今后需要在以下方面加強研究：

1)仍然不清楚睡眠是否無選擇性地促進所有以前習得的記憶痕跡，或者是只有某些指定的記憶痕跡獲得睡眠相關鞏固。研究須去澄清是否有特定的重要的且在未來情境中與期待報酬相關的記憶促進。

2)學習在許多重要方面存在很大的差異，它可以是有意的或無意的、內隱或外顯的，可以激活陳述或程序記憶系統及相關的不同神經元環路。相應地，記憶任務之間的睡眠依賴鞏固過程可能存在相當大的差異。記憶任務之間的比較應當在未來的研究中更詳盡地加以考慮。

3)近來的證據表明，陳述性與程序性記憶系統并不像早期認為的那樣相互獨立的，而是在編碼及隨后鞏固過程中相互作用。這種相互作用可引起這些記憶系統在睡眠依賴鞏固期間相互協同、競爭以及干擾，這些都還須進一步的研究。

4)沒有發現學習后睡眠記憶績效的提高可能是由于不當的行為輸出測量，特別是當睡眠相關的系統鞏固過程導致大腦表征上的質變時。一個重要的未來的研究問題是建立更加敏感的反映神經元表征睡眠依賴變化的提取的行為績效測量。

5)睡眠階段是伴隨某些加工，特別與記憶加工相關的復雜現象。睡眠對記憶鞏固的具體作用只有通過關注那些特定的神經化學與電生理事件而不是作為整體操作的睡眠階段的研究才能弄清。

6)就記憶鞏固來說，睡眠需要在學習后的某個時間內發生。然而，這一時間窗的確切范圍目前還不清楚。

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Areviewontheefficacyofmemoryconsolidation

LI Zheng-zhong,GUO Zhi-ping, ZHU Shi-cheng,ZHANG Wu

(College of P.E. in Hubei Normal University, Huangshi 435002,China)

What extent memory consolidation during sleep depends on the type of learning materials, type of learning and retrieval test and different features of sleep. The enhancement is greater for weakly than strongly encoded associations and more consistent for explicitly than implicitly encoded memories. Slow wave sleep particularly enhances declarative memories whereas rapid eye movement sleep preferentially supports procedural and emotional memory aspects. Declarative memory pro?ts come from rather short sleep periods. Procedural memory pro?ts seem more dose-dependent on the amount of sleep following the day after learning.

memory consolidation；declarative memory；procedural memory

2014—07—03

李正中(1976-)，男，安徽樅陽人，副教授，博士研究生，主要從事運動認知心理學.

G804.3

A

1009-2714(2014)03- 0039- 07

10.3969/j.issn.1009-2714.2014.03.010