不同水稻品種的干物質生產及產量形成特性的比較研究

王清峰等

摘 要 為了探討結實期莖葉非結構性物質轉移和群體光合能力對水稻產量形成的影響，以不同類型的10個水稻品種為材料，調查抽穗期和成熟期的干物質量、莖葉部非結構性物質量及產量，從庫源關系的角度比較了不同品種的產量形成特點。結果表明：不同品種之間的干物質積累量、莖葉非結構性物質積累量以及結實期莖葉非結構性物質轉移量和群體光合量差異性顯著；10個品種可分為3種類型，第一類群體光合能力低、莖葉非結構性物質轉移量少和產量低，第二類結實期群體光合能力高、莖葉非結構性物質轉移量少和產量高，第三類群體光合能力高、莖葉非結構性物質轉移量多和產量高；Ⅱ優航2號、兩優培九、汕優63、特優009等4個雜交稻品種屬于第三類，具有較高的增產潛力。

關鍵詞 水稻；產量；非結構性物質；群體光合能力

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A

Abstract Ten different types of rice varieties were chosen to study the dry matter production and non-structural matter production of stem and leaf at heading and mature stage in order to explore the effect of rice yield formation on transfer of non-structural matter of stem and leaf and group photosynthetic capacity in solid phase. Results showed that the dry matter accumulation，non-structural matter production of stem and leaf，transfer of non-structural matter of stem and leaf and group photosynthetic capacity in solid phase were remarkable in different varieties. Ten varieties could be divided into three types，the first type was low photosynthetic capacity，low transfer of non-structural matter of stem and leaf and low yield，the second type was high photosynthetic capacity in solid phase，low transfer of non-structural matter of stem and leaf and high yield，the third type was high photosynthetic capacity，high transfer of non-structural matter of stem and leaf and high yield. Eryouhang NO.2，Liangyoupeijiu，Shanyou 63，Teyou 009 belong to the third type and have high potential of increasing yield.

Key words Rice； yield； Non-structural matter； Group photosynthetic capacity

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.09.007

隨著水稻育種的不斷進步以及具有大穗、分蘗能力強特性的雜交稻品種的推廣，目前已比較容易獲得高產水稻所需要的穎花數。作為具有代表性的雜交稻品種兩系兩優培九和三系汕優63，前者具有較多的每穗粒數和單位面積的穎花數[18]，在結實期需要更多的同化產物填充籽粒[19]。可見增源即增加向穗部的碳水化合物供應量是進一步提高產量的重要途徑。水稻結實期的源包括光合產物來源和非結構性物質（NSC）來源兩個方面，而高產水稻的群體光合能力已經具有較高的水平，進一步提高的空間有限[1-5]。因此提高抽穗前干物質積累量和非結構性物質含量并使之有效地向穗部轉運，是高產特別是超高產條件下提高產量的有效途徑[6，9]。為此前人從干物質生產轉運的角度出發，對水稻高產和超高栽培技術以及高產育種進行了有益的探討。國際水稻研究所甚至通過減少分蘗來換取增加抽穗前非結構性物質積累量，并培育出少分蘗和不分蘗的新株型品種[5-8]。可見，增加抽穗前非結構性物質積累量對于水稻高產非常重要，而相關研究多集中于栽培技術對非結構性物質含量的影響和生育期較長的中稻上，基于品種遺傳特性的研究較少，在熱帶地區生育期較短的早晚稻上相關研究鮮見報道。為此，本研究以不同類型的高產品種為材料探討干物質生產轉運對產量形成的影響。

1 材料與方法

1.1 供試材料與試驗設計

以6個雜交品種Ⅱ優航2號、岡優527、岡優725、兩優培九、汕優63、特優009和4個常規品種225父本、黃華占、N940、特秈占25為材料，于2013年在海南省儋州市中國熱帶農業科學院試驗場進行田間試驗。試驗采用隨機區組排列，3次重復，小區面積20 m2。

1.2 耕種概況

于2013年2月26日播種，3月15日移栽。移栽密度株距0.15 m、行距0.25 m，雜交稻每穴插2株、常規稻每穴插4株。225父本、特秈占25、黃華占、岡優725、汕優63、特優009、岡優527、兩優培九、優航2號、N940的抽穗期分別為5月15日、5月19日、5月19日、5月15日、5月22日、5月23日、5月16日、5月24日、5月24日、5月15日。供試土壤pH為5.33，堿解氮為103.94 mg/kg，有機質為3.78%，速效磷為1.8 mg/kg，速效鉀為82.04 mg/kg。根據當地施肥習慣，3月23日第一次施肥，每公頃施用尿素（N≧46.4%）153.6 kg、過磷酸鈣（P2O5≧16%）316.35 kg、氯化鉀（K2O≧60%）128.1 kg和復合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=18 ∶ 5 ∶ 7）187.5 kg；4月29日第二次施肥，每公頃過磷酸鈣（P2O5≧16%）322.5 kg、氯化鉀（K2O≧60%）136.05 kg和復合肥（N ∶ P2O5 ∶ K2O=18 ∶ 5 ∶ 7）166.65 kg。結實期日平均氣溫的均值在30.1～30.8 ℃。

1.2.1 樣品采集與分析 于水稻品種抽穗期和抽穗后第30天采取2次樣品。每個小區掘取5穴稻株，洗凈后剪除根系，從穗頸節處將莖葉部和穗部分開，經105 ℃殺青后在80 ℃通風烘干48 h至恒重，稱取干物質量。稱取干物質量后的莖葉部和穗部樣品，先用天津市泰斯特儀器有限公司的FZ102 型粉碎機進行粗粉碎，然后用德國IKA WERKE 的MF10B粉碎機進行細粉碎（孔徑0.5 mm）。非結構性物質含量的分析方法：使用美國Perkin Elmer公司的Spectrum 100N傅立葉紅外光譜儀，設定掃描范圍4 000～12 000 cm-1，分辨率8 cm-1，掃描次數64次，光譜數據間隔2 cm-1，將細粉碎后的樣品裝滿石英樣品杯置于紅外光譜儀上采集光譜。樣品的前處理和光譜采集方法與辛陽方法[10]相同。將采集的光譜帶入辛陽方法的數學模型[10]，通過模型推導出非結構性物質含量。

1.3 數據計算與分析

用EXCEL2010進行數據處理，采用JMP 7軟件進行方差分析，Tukey HSD進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 水稻產量及其構成因素分析

10個水稻品種的產量與產量構成因素見表1。產量從高至低依次為Ⅱ優航2號>兩優培九>岡優527>汕優63>特優009>N940>黃華占>特秈占25>岡優725>225父本，其中Ⅱ優航2號、兩優培九、岡優527、汕優63、特優009、N940的產量顯著高于黃華占、特秈占25、岡優725、225父本；單位面積的穗數N940最高且顯著高于其他品種，岡優725最低且顯著低于其他品種；每穗粒數Ⅱ優航2號最多，其次是岡優527、兩優培九、岡優725，N940最少；每平米粒數Ⅱ優航2號最多，其次是兩優培九、岡優527，岡優725最少；千粒重N940最大33.36 g，225父本最低22.65 g。

2.2 不同品種間干物質、非結構性物質積累與轉運的比較

抽穗期和成熟期物質積累與轉運的結果見表2。抽穗期積累的干物質量和莖葉干物質積累量都以Ⅱ優航2號最多，其次是特優009和兩優培九，特優占25最少。莖葉非結構性物質積累量以Ⅱ優航2號最多，其次是特優009、汕優63和兩優培九，N940最少。雖然莖葉非結構性物質含量以岡優725和N940較高，Ⅱ優航2號最低，但是莖葉非結構性物質積累量與干物質積累量的趨勢一致以Ⅱ優航2號最多，其次是特優009和兩優培九，特優占25最少，表明抽穗前干物質生產能力對莖葉非結構性物質影響較大。結實期的光合積累量以N940、岡優527和岡優725較多。莖葉非結構性物質向穗的轉移量以Ⅱ優航2號最多，其次是特優009，N940最少。非結構性物質轉移對產量的貢獻率以岡優725最大，其次是225父本，N940最小。

水稻產量與干物質、非結構性物質積累轉運的相關分析結果如表3。抽穗期積累的干物質量、莖葉非結構性量以及莖葉非結構性物質轉運量與產量之間存在顯著的相關關系。表明增加抽穗期干物質和非結構性物質的積累并促進其有效地向穗部轉運是提高產量的有效途徑。

2.3 各品種產量及其干物質生產轉運特征指標的主成分分析

通過產量、干物質和非結構性物質生產轉運等7個特征指標的主成分分析，結果主成分1的貢獻率為71.9%、主成分2為20.1%，1-2主成分的累計貢獻率為92%。各項指標的因子負荷量如表3，主成分1反映了抽穗前莖葉干物質和非結構性物質積累量及向穗部轉移量，主成分2反映了結實期群體光合能力和產量。

主成分1和主成分2的二維得分圖見圖1。根據圖1可將10個品種分為3個類型，第一類抽穗期積累的非結構性物質少、非結構性物質向穗的轉移量少、結實期光合能力弱、產量低，包括岡優725、225父本、黃華占、特秈占25等4個品種；第二類抽穗期積累的非結構性物質少、非結構性物質向穗的轉移量少、結實期光合能力強、產量高，包括岡優527、N940等2個品種；第三類抽穗期積累的非結構性物質多、非結構性物質向穗的轉移量多、結實期光合能力強、產量高，包括Ⅱ優航2號、兩優培九、汕優63、特優009等4個品種。表明雜交稻具有莖葉非結構性物質轉運量多、群體光合能力、產量高的特點。

3 討論與結論

莖葉非結構性物質作為水稻結實的碳源之一，不僅對于高產條件下進一步提高水稻產量具有重要意義，同時在陰雨寡照等不良氣候條件下光合碳源不足時次生碳源可以提高結實率穩定水稻產量[11-13]。因此莖葉非結構性物質對于水稻穩產和超高產十分重要。本研究表明，Ⅱ優航2號等4個品種群體光合能力強，莖葉非結構性物質積累量和向穗轉移量大，結果產量較高。

有研究指出，根據穗干物質的來源，水稻產量的形成可以分為非結構性物質依賴型和光合產物依賴型[9]。本研究通過分析10個品種的產量與抽穗前和抽穗后干物質積累與轉運的關系，表明抽穗前的群體光合能力和非結構性物質積累量以及抽穗后非結構性物質轉運量對產量影響較大。通過對產量和干物質積累轉運等7個指標進行主成分分析，10個品種被分為3個類型。Ⅱ優航2號、兩優培九、汕優63、特優009等4個品種兼顧群體光合能力強、莖葉非結構性物質向穗轉移多和高產的特點。特別是Ⅱ優航2號雖然結實期群體光合能力較弱，但是由于非結構性物質轉運量多和產量高，被劃分到第三類中。

Ⅱ優航2號分蘗能力強、莖稈粗壯、生長繁茂[14-15]，有利于抽穗前積累較多的干物質和非結構性物質；同時Ⅱ優航2號具有穗大和單位面積穎花數多的特點，具備超高產的庫潛力和較高的非結構性物質轉運能力[16-17]。關于Ⅱ優航2號結實期群體光合能力，有研究指出該品種群體受光狀態好、倒三葉功能期長、光合效率高[14，16]，這與本研究結果不一致。分析原因，可能是由于前期生長旺盛造成后期脫肥早衰，以及栽培管理和環境條件不同所致。可見，Ⅱ優航2號在物質生產轉運和庫源關系上具備高產和超產的潛力。但是，適當減少施用氮肥增加抽穗前非結構性物質物質含量與提高葉片含氮量增強后期葉片光能能力是一對矛盾，在本研究條件下，Ⅱ優航2號抽穗前群體光合能力較強、抽穗后較弱。因此，如何平衡非結構性物質來源和結實期光合產物來源的關系，讓結實期兩個源都得到充分發揮，對于進一步挖掘Ⅱ優航2號的高產潛力十分必要。由于植株氮素水平對于這一平衡關系影響很大，因此在實際栽培中，有必要進一步優化Ⅱ優航2號的氮肥運籌和管理，注意中后期氮素的精確施用，防止早衰。

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