濱柃光合生理日變化初探

黃莎

[摘 要] 為了更好的開發利用濱柃這一優良的瀕海抗鹽植物，我們采用LI-6400 型便攜式光合測定系統研究了濱柃2年生扦插苗的光合特性。研究結果表明， 濱柃凈光合速率的日變化曲線呈雙峰型，出現了明顯的光合“午休”現象。光合有效輻射、氣孔導度的日變化曲線均為雙峰型，而蒸騰速率、空氣中CO2濃度和氣溫和葉溫的日變化均呈單峰曲線，相對濕度和胞間CO2濃度呈一下凹的拋物線， 濱柃凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度都很大的相關性。

[關鍵詞] 濱柃 光合特性 凈光合速率 蒸騰速率 相關

[中圖分類號] Q945.79 [文獻標識碼] A [文章編號] 1003-1650 （2014）03-0061-03

一、引 言

濱柃屬山茶科柃屬植物，常綠灌木多生于基巖海岸的巖石縫、崖壁，少數生于面海山坡的灌草叢中、闊葉林或松林下。該樹種耐鹽堿、耐干旱瘠薄，抗風性強，葉細密、墨綠色、有光澤，樹冠緊密，樹姿優美，為優良的地被植物和防風固沙植物。濱柃成為沿海綠化造林中灌木層的首選樹種。可應用于港口碼頭綠化，沿海風景林、防護林營建； 同時可作為綠化石子宕口的先鋒樹種，又可盆栽造型觀賞，具有極好的應用前景[1]。研究植物光合特性，可探明其光合能力，從而采取適當的栽培措施以提高產量[2]。植物生長發育的物質和能量都最終來源于光合作用。光合作用的強弱與生產力有密切的關系。

本實驗通過濱柃凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等光合生理特性日變化的研究，結合影響光合生理特性的生態因子，揭示濱柃光合作用的基本生理生態學特征和規律，找出影響光合作用的主要因子，旨在為濱柃的育苗繁育，園林應用的合理配置和養護以及對鹽堿地的改造提供科學依據。

二、材料和方法

1. 材料

選用浙江林學院校園內生長良好的濱柃2年生的扦插苗作為本試驗的材料。每天傍晚澆水保證其水分供應充足。選擇5月份晴朗無云的天氣對濱柃2年生的扦插苗進行光合特性測定實驗。選取上部枝條第2片成熟葉用于光合作用測定。經測定苗木平均高為60cm，株行距為30cm×30cm。

2. 方法

選擇晴朗的天氣， 選取生長正常的濱柃上部枝條第2片成熟葉，進行自然條件下光合速率等生理指標的測定。利用Li-6400 便攜光合作用測定系統， 在自然條件下測定濱柃光合速率、蒸騰速率等主要生理指標[3]。測定時間區段為7： 30～17： 30 ， 每間隔1 小時測定1 次，儀器同時記錄凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、細胞間CO2 濃度、光合有效輻射、空氣中相對濕度、空氣中CO2濃度、氣溫和葉溫等。

三、結果與分析

1. 濱柃光合生理特性日變化

1.1 濱柃凈光合作用日變化

晴天，濱柃葉片在全光照條件下凈光合速率的日變化曲線呈雙峰型（圖1），上午7：30的凈光合速率幾乎為一天中的最低值，約為1.69μmolCO2·m-2·s-1。隨著光照強度的增加，光合有效輻射增加，凈光合速率快速增加，在9：30 出現最高峰（7.58μmolCO2·m-2·s-1 ） ， 隨后在14：30下降到0.6μmolCO2·m-2·s-1 ，以后逐漸回升， 到16 ： 30 出現第2個高峰，隨后又下降，在17：30凈光合速率下降到2.34μmolCO2·m-2·s-1，濱柃的光合“午休”現象發生在下午14：30時。

圖1 凈光合速率（Pn）的日變化 圖2 光合有效輻射的日變化

1.2 濱柃氣孔導度的日變化

濱柃的氣孔導度日變化曲線（圖3）也是雙峰曲線。第1 個峰值出現在上午9：30， 最大為0.264 molH2O·m-2·s-1， 第2 個峰值出現在下午16：30， 為0.08848 molH2O·m-2·s-1， 下午17：30時為最小。氣孔導度不但受空氣溫度、水分等的影響，同時與光照強度有很大關系，適宜的光強和溫度有利于氣孔開張，氣孔阻力降低，氣孔導度增大[4]。

圖3 氣孔導度的日變化 圖4 胞間CO2 濃度的日變化

1.3 濱柃胞間CO2 濃度的日變化

植物的氣孔是光合作用CO2進入和水分散失的門戶，它的變化直接影響光合作用和蒸騰作用[5]。由圖4可知濱柃細胞間CO2濃度早晨最高為224μmol·mol -1，從9： 30以前呈明顯下降趨勢，9：30～14 ：30 呈緩慢下降， 差值不大，至14 ：30 降至最低，然后又逐漸回升。濱柃細胞間CO2濃度的日變化曲線總體的變化趨勢呈一下凹的拋物線。

1.4 濱柃蒸騰速率（Tr）的日變化

圖5 蒸騰速率的日變化

由圖5可看出，濱柃蒸騰速率的最大值出現在9：30時，為4.35 mmolH2O·m-2·s-1，然后下降，在13：30時降到最低值，然后又升高。上午9：30時由于光照強度和光合有效輻射都很大，同時氣孔導度也是達到最大值，有利于蒸騰作用，因而蒸騰速率此時達到了最大，而隨著光照強度的增加和氣溫的升高，凈光合速率下降，因此蒸騰速率在13：30時由于氣孔的變小和關閉而達到了最低值。

2. 濱柃環境因子的日變化

圖6 空氣中相對濕度的日變化

2.1 空氣中相對濕度的日變化

由圖6可以看出，空氣相對濕度為11.2～30.1%， 空氣比較干燥。從上午7：30開始， 隨著光照的增強和氣溫的升高， 相對濕度逐漸下降，下午13： 30時空氣相對濕度最小，為11.2%。之后相對濕度逐漸上升。

2.2 空氣中CO2濃度的日變化

圖7中，空氣中的CO2濃度早晨較高，為260.58μmol/mol，然后向低趨勢變化，從中午11：30開始突然快速上升，達到最高值378.16μmol/mol，之后又快速下降，下降到227μmol/mol左右就不再有太大的變化了。

圖7空氣中CO2濃度的日變化 圖8氣溫和葉溫的日變化

2.3 氣溫和葉溫的日變化

由圖8可知，氣溫（Tair）和葉溫（Tleaf）的變化范圍約為為18～33℃之間， 變化規律一致， 葉溫較氣溫略低。早晨7：30時二者溫度都為最低，約18℃左右，下午13：30時二者溫度都同時達到了最高溫，約為33℃左右，之后又逐漸下降，變化幅度不大。

3. 濱柃光合生理指標之間的相關性

3.1 凈光合速率和氣孔導度之間的關系

光合速率和氣孔導度在不同時段表現不同。光合速率和氣孔導度在7：30～10：30時和10：30～13：30 時呈顯著正相關（ 圖9-A，圖9-B），13：30～17：30 時呈正相關不顯著（圖9-C），說明這一時段的光合速率主要受氣孔導度的影響，當氣孔導度大于0.264 mol H2O·m- 2·s - 1時光合速率不再增加。

圖9凈光合速率和氣孔導度的關系（左）

圖10凈光合速率與胞間CO2 濃度的關系（右）

3.2 凈光合速率與胞間CO2 濃度的關系

胞間CO2濃度日變化（圖10）為上午7：30時最高224μmol·mol-1，以后則降低。凈光合速率與胞間CO2濃度在7：30～10：30 時（圖10-A）時表現為極顯著負相關，在10：30～13：30 表現為極顯著正相關（圖10-B）， 在13：30～17：30 表現為顯著正相關（圖10-C）。凈光合速率較高時，固定較多的CO2，引起胞間CO2濃度下降，當胞間CO2濃度過低時，會造成CO2的虧缺，使凈光合速率難以進一步提高，到17：30時雖然胞間CO2濃度升高（圖4），但由于光合有效輻射降低（圖2），空氣溫度和葉片溫度升高，凈光合速率仍表現較低的狀態，說明此時光合速率的影響因子主要是空氣溫度或葉片溫度，CO2濃度可能已變成次要因素。

3.3 凈光合速率和蒸騰速率之間的關系

光合速率和蒸騰速率在10：30～13：30時呈極顯著負相關（圖11-B），在13：30～17：30 時呈顯著負相關（圖11-C），在7：30～10：30 時呈極顯著正相關（圖11-A），說明這一時段光合速率主要受蒸騰速率影響，當蒸騰速率大于2.81 mmol H2O·m- 2·s 1 時光合速率不再增加。

圖11凈光合速率和蒸騰速率之間的關系

3.4 凈光合速率和相對濕度之間的關系

凈光合速率與相對濕度在7：30～10：30 時（圖12-A）時表現為極顯著負相關，在10：30～13：30 表現為極顯著正相關（圖12-B）， 在13：30～17：30 表現為正相關不顯著（圖12-C）。說明在7：30～10：30空氣相對濕度降低時，凈光合速率升高；在10：30～13：30， 光合有效輻射很大， 相對濕度、氣孔導度和胞間CO2 濃度達到最小值，凈光合速率也隨之下降，達到最低值，從而出現光合午休現象，這兩階段的相關性非常顯著。

圖12凈光合速率和相對濕度之間的關系

四、結論與討論

1. 研究結果

光合作用是植物十分復雜的生理過程。葉片凈光合速率與自身因素如葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟度等密切相關，同時還會受光照強度、氣溫、空氣相對濕度等影響[6]。研究結果表明，幾個主要的光合生理指標特性如下： 在晴朗的天氣條件下， 濱柃凈光合速率的日變化曲線呈雙峰型，一天中有2個明顯的峰值， 表現出明顯的“午休”現象。濱柃的氣孔導度（Gs）日變化曲線也是雙峰曲線，并且峰和谷出現的時間也和凈光合速率基本相同。濱柃細胞間CO2濃度（Ci）早晨最高，從9： 30以前呈明顯下降趨勢，9：30～14 ：30 呈緩慢下降， 差值不大，至14 ：30 降至最低，然后又逐漸回升，總體的變化趨勢呈一下凹的拋物線。濱柃蒸騰速率的日變化曲線呈單峰型，最大值出現在14：30時。空氣相對濕度為11.2～30.1%， 空氣比較干燥。

2. 研究展望

在自然條件下沒有一種環境條件是恒定不變的，也很少有各種環境條件都適于光合作用高效進行的時候。因此，植物不得不經常面對復雜多變的環境條件，但仍要保證其光合作用最大限度的發展和運轉，這就需要植物對復雜多變的環境條件和自身內部生理生化變化有一定的適應能力[7]。根據濱柃的耐鹽堿性這個特性，將濱柃應用于鹽堿地的治理和改善，這將會成為一個更新的研究熱點和發展方向。這是一種生物措施，利用種植綠肥覆蓋地面，來抑制反鹽、合理搭配和種植耐鹽樹種改善局部地區鹽分含量[8]。鹽堿地作為一種特殊的生態環境，在林業、農業及環境建設等方面有著極其重要的作用。因此，利用種植濱柃來鞏固水鹽調節效果[9]，控制耕作層鹽分含量。

參考文獻

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