斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲幾種行為的影響

嚴珍 呂寶乾 岳建軍 彭正強 章程輝 金啟安 時佳妹

摘 要 以斜紋夜蛾側溝繭蜂及其最適寄主斜紋夜蛾2齡幼蟲為研究對象，研究斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲幾種行為的影響。研究結果表明：被寄生的斜紋夜蛾幼蟲在生長發育后期的位移、取食和分布均發生了一系列顯著變化，被寄生的斜紋夜蛾幼蟲生長發育后期位移和取食均極顯著受到抑制，被寄生的斜紋夜蛾幼蟲生長后期在葉片背面和其它地方的分布比例均顯著高于未被寄生幼蟲。在被寄生的1～6 d，被寄生幼蟲爬行速度均大于未被寄生的幼蟲。

關鍵詞 斜紋夜蛾；斜紋夜蛾側溝繭蜂；寄生；行為

中圖分類號 Q969.54 文獻標識碼 A

寄生蜂寄生對寄主行為的影響是當前昆蟲生態學和行為學研究的熱點之一。寄生蜂成功寄生寄主后，兩者之間形成動態統一的關系，即寄主--寄生蜂復合體[1]。該復合體中，寄生蜂和寄主都將相互主動地影響彼此[2]。一方面，寄生成功后，寄生蜂幼蟲影響寄主的行為、形態特征、發育情況等，尤其在行為方面，如“寄生蜂操縱假說”[3]、“操縱寄主保鏢行為假說”（bodyguard manipulation）[4]等；另一方面，寄主對寄生蜂的寄生表現出一系列防御反應，在行為上演化為一系列防御策略，如寄主“自殺假說”[5]等。容性寄生蜂寄生后，寄主能夠繼續生長發育一段時間，因此可作為研究寄生蜂寄生對寄主行為影響的理想材料。

斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）是世界性大害蟲[6]，在中國南方為害嚴重，尤其對大豆等作物，幼蟲大量取食大豆葉片、莖稈等，造成大豆產量和質量嚴重下降[7]。目前，化學防治效果不理想，并產生一系列問題，而生物防治前景廣闊。斜紋夜蛾側溝繭蜂（Microplitis prodeniae Rao and Kurian）屬于膜翅目（Hymenoptera），繭蜂科（Braconidae），為一種單寄生容性寄生蜂[8]，是海南斜紋夜蛾幼蟲期的重要寄生蜂，是一個有潛力待開發研究的天敵資源[9-10]。1950年，Rao and Kurian首次記錄了該蜂[11]，Zhou等[12]研究了該蜂和棉鈴蟲齒唇姬蜂的生態位和種內競爭關系，Dang and Vu[13]在河內和越南周邊地區的斜紋夜蛾幼蟲上發現了該蜂。國內關于該蜂的寄主齡期選擇、寄主發育等方面有相關報道[14-17]，但斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲行為的影響未見報道。本文以斜紋夜蛾和斜紋夜蛾側溝繭蜂作為研究對象，研究了斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲在植株上行為的影響，對明確該蜂寄生后寄主行為的變化具有一定的參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試植物 大豆（Glycine max），品種為東農42，供試植物均在溫室中用花盆（直徑25 cm、高20 cm）種植，待植株長至8葉后進行試驗。

1.1.2 供試昆蟲 斜紋夜蛾采自海南省儋州市寶島新村，中國熱帶農業科學院環植所基地，在室內飼養多代即為供試幼蟲。

斜紋夜蛾側溝繭蜂于2013年采自三亞和儋州的斜紋夜蛾幼蟲育出的種群，以室內飼養的斜紋夜蛾幼蟲為寄主，擴繁斜紋夜蛾側溝繭蜂供試驗用。

所有供試昆蟲均在PX多段系列智能人工氣候箱（寧波海曙賽福實驗儀器廠，型號PRX-250D）內飼養，條件為：溫度（28±1）℃、相對濕度60%～80%、光照L ∶ D=14 h ∶ 10 h。

1.2 試驗方法

1.2.1 斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲行為的影響 將4頭剛脫皮的斜紋夜蛾2齡幼蟲隨機接在盆栽大豆的不同葉片上，其中2頭寄生處理，2頭未寄生處理作為對照，植株罩上自制的圓柱紗網罩（直徑80 cm，高100 cm），于次日開始觀察幼蟲行為。采取“固定時間間隔掃描抽樣”觀察法[18]，于每天6：45至18：00每隔15 min觀察1次植株上4頭幼蟲的行為，共觀察45次，記錄以下行為：（1）是否取食；（2）是否發生位移；（3）幼蟲分布位置，將幼蟲分布位置劃分為3種情況：葉表、葉背、其它地方（即莖、花或植株外）。當寄生在斜紋夜蛾體內的寄生蜂幼蟲爬出后，停止觀察。將寄主幼蟲劃分為不同寄生階段進行比較：前期（第1～2 天）、中期（第3～6天）和后期（最后2天）。

整個觀察過程在室內條件下進行，溫度27～29 ℃，相對濕度50%～70%，光 ∶ 暗為14 h ∶ 10 h。試驗重復30次。

1.2.2 斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲爬行速度的影響 利用TrackSphere LC-100型昆蟲行為記錄儀（德國SYNTECH有限公司），對被寄生和未被寄生的斜紋夜蛾剛脫皮的2齡幼蟲的爬行速度進行監測。昆蟲行為記錄儀由軌跡球體部分、控制部分、傳感器、光學系統、冷光源、Tracksphere數據采集和分析程序幾部分組成。先將與斜紋夜蛾幼蟲大小相似的物體放于軌跡球體中央，校準調節放大倍數，焦距，對比度，光照等參數，再將1頭供試斜紋夜蛾幼蟲放置于軌跡球頂部。在昆蟲移到屏幕中心時，啟動軌跡追蹤系統，同時調節監視器顯示模式為傳感器模式，觀察屏幕顯示質量：調節增益為8 dB，濾波器調節為0.6，在記錄儀上讓幼蟲預跑5 min，再開始進行試驗。分析記錄5 min內的平均速度。寄生蜂幼蟲鉆出寄主后，停止測試。分別于每天的3個時間段（6：30、12：30和18：30）測試幼蟲速度，3個時間段速度的平均值為當天的平均速度。被寄生和未被寄生的斜紋夜蛾幼蟲各測試30頭，重復3次。

1.3 數據分析

取食比例為幼蟲取食次數與總觀察次數的比值；位移比例為幼蟲位移次數與總觀察次數的比值；幼蟲分布位置比例為幼蟲在葉片正面或背面，或其它部位的次數與總觀察次數的比值。差異顯著性用SAS 9.1軟件（T-檢驗）進行分析。

2 結果與分析

2.1 斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲取食活動的影響

試驗結果如圖1，被寄生和未被寄生斜紋夜蛾幼蟲的取食比例在生長發育前期無顯著差異（p>0.05）；但在生長發育中期，被寄生的斜紋夜蛾幼蟲的取食比例（20.74%）顯著低于未被寄生的幼蟲（32.04%）（p<0.05）；在生長發育后期，被寄生的斜紋夜蛾幼蟲的取食比例（15.14%）極顯著低于未被寄生的幼蟲（38.69%）（p<0.01）。

2.2 斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲活動的影響

由圖2可見，被寄生和未被寄生的斜紋夜蛾幼蟲的位移比例在生長發育前期無顯著差異（p>0.05）；但在生長發育中期，被寄生的斜紋夜蛾幼蟲的位移比例（37.04%）顯著低于未被寄生的幼蟲（46.57%）（p<0.05），在生長發育后期，被寄生的斜紋夜蛾幼蟲的位移比例（28.47%）極顯著低于未被寄生的幼蟲（55.32%）（p<0.01）。

2.3 斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲在葉片上分布的影響

試驗結果表明，在大豆葉片表面，生長發育后期的被寄生幼蟲的分布比例（30.85%）極顯著低于未被寄生幼蟲的分布比例（49.72%）（p<0.01）（圖 3）；但在大豆葉片背面，生長發育后期的被寄生幼蟲的分布比例與大豆葉片表面的后期結果相反，且兩類幼蟲差異極顯著。而在大豆葉片表面和背面，處于生長發育前期和中期的兩類幼蟲的分布比例無顯著差異。在除了葉片以外的其它地方（即莖、花或植株外），兩類幼蟲的分布比例均小于9%，生長發育后期的被寄生幼蟲的分布比例（8.25%）極顯著高于未被寄生幼蟲（4.46%）（p<0.01）（圖3）。

2.4 斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲爬行速度的影響

由圖4可見，在斜紋夜蛾幼蟲被寄生的第5 天，被寄生幼蟲的爬行速度有一個最大速度 3.10 mm/s。被寄生的前5 d，被寄生幼蟲的爬行速度逐日升高；寄生的第6 天開始，被寄生幼蟲的爬行速度隨寄生時間逐日下降；被寄生的第8天，斜紋夜蛾側溝繭蜂老熟幼蟲鉆出寄主，此時被寄生的幼蟲不爬行。被寄生的1～6 d，被寄生幼蟲爬行速度均大于未被寄生的幼蟲。

3 討論與結論

研究結果表明，斜紋夜蛾側溝繭蜂寄生對斜紋夜蛾幼蟲取食活動在生長發育中后期有抑制作用。蔣杰賢等[19]發現，該蜂寄生斜紋夜蛾幼蟲后，寄主的食量顯著下降。郭林芳等[20]報道，斑痣懸繭蜂寄生對甜菜夜蛾幼蟲的取食行為有抑制作用。本研究結果與上述研究結果相似。本研究推測，寄主食量下降的原因可能是寄生蜂的毒液、多態DNA病毒和畸形細胞等對寄主產生調控作用。

寄生蜂可以調控寄主行為，使寄主行為對自身有利。被寄生的斜紋夜蛾幼蟲生長發育后期在葉背分布比例顯著高于未被寄生的幼蟲，與郭林芳等[20]報道的不同，他們發現寄主在葉表分布比例比未被寄生的高。用“寄生蜂操縱假說”[3]更容易解釋，斜紋夜蛾側溝繭蜂操縱寄主行為，躲避自身天敵的捕食。本研究在室內觀察發現，寄生蜂老熟幼蟲鉆出寄主斜紋夜蛾幼蟲并在體外結繭，此后，斜紋夜蛾幼蟲伏在繭上不動，當天敵或危險接近時，斜紋夜蛾幼蟲做強烈地擺頭運動，驅趕天敵。這種現象符合“操縱寄主保鏢行為假說”[4]。

根據昆蟲行為記錄儀的原理，可認為幼蟲在小球的爬行行為是一種持續刺激下的“幼蟲逃逸行為”。昆蟲行為記錄儀試驗表明，在被寄生的1～6 d，被寄生幼蟲爬行速度均大于未被寄生的幼蟲。結合植株上的斜紋夜蛾中后期位移行為受抑制的結果，本研究認為，該蜂可能控制斜紋夜蛾尋找到有利生境后，其活動范圍不再擴大，利于提高自身存活率。但一旦遇到危險，其逃逸能力比未被寄生的幼蟲明顯增強，符合“操縱寄主保鏢行為假說”[4]。

致謝 湖南農業大學的宋東寶教授對斜紋夜蛾側溝繭蜂進行了鑒定！

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責任編輯：張海東