瓦氏黃顙魚和鰱對光照強度和顏色的選擇

白艷勤 王 雪 劉德富 涂志英 路 波 王 博 羅 佳 石小濤

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瓦氏黃顙魚和鰱對光照強度和顏色的選擇

白艷勤 王 雪 劉德富 涂志英 路 波 王 博 羅 佳 石小濤

(三峽大學, 三峽庫區生態環境教育部工程研究中心, 宜昌 443002)

以野生瓦氏黃顙魚和人工養殖鰱為研究對象, 設置4種光照強度梯度0—10、10—30、100—200、700—800 lx及4種光照顏色紅、白、藍、綠, 采用單因子實驗法, 研究了瓦氏黃顙魚和鰱對光的趨避行為。結果表明: 在光照強度選擇的實驗中, 瓦氏黃顙魚在0—10、10—30、100—200和700—800 lx四個光照強度中出現的次數百分比分別是: 78.33%±21.51 %、10.00%±14.86%、7.33%±8.27%和4.33%±7.74%。瓦氏黃顙魚在光照強度為0—10 lx的區域中出現的次數明顯多于其他三種光照強度, 且差異顯著(<0.05)。而鰱在四種光照強度中出現的次數之間不存在顯著性差異(＞0.05)。在光照顏色選擇實驗中, 瓦氏黃顙魚在四種光照顏色中出現的次數百分比不存在顯著性差異(>0.05)。鰱在紅、白、藍和綠四種光照顏色中出現的次數百分比分別是: 12.67%±13.63%、30.33%±18.47%、35.67%±24.73%、21.33%±15.02%。鰱在白光、藍光區域出現的次數顯著高于其他兩種區域, 且差異顯著(<0.05)。實驗通過研究光照強度和光照顏色對瓦氏黃顙魚和鰱行為的影響, 為魚類趨光性研究提供一定的參考。

光照強度; 光照顏色; 瓦氏黃顙魚; 鰱

環境因子對魚類活動、攝食和生長等過程中的行為和生理有一定的作用[1]。其中, 光照是影響魚類行為和生理的主要環境因子之一。光照是引起魚類代謝系統以適當方式反應的指導因子(Directive factor), 不同生態類型的魚類對光照表現出不同的反應類型[2]。例如, 對于光照強度, 沙丁魚()、青鱗魚()、鯽魚()和鰹魚()等有明顯的趨光性; 海鰻()、淡水鯰()和七鰓鰻()等呈現厭光的習性[3]。對于光照顏色大西洋藍槍魚()、立翅旗魚()、旗魚()分別對藍綠光、紫藍光和綠光敏感[4]; 鰻鱺()對藍、綠、青光等無反應, 對紫光和紅光有明顯的反應[3]; 鯉魚()幼魚對紅光有明顯的趨光性[5]。國外對魚類趨光特性及機理的研究報道已比較多, 但國內相關研究報道還相對較少[6]。

魚類行為研究對養殖業、捕撈業及其水利工程建設具有重要的意義。適宜的光源有利于魚類的繁殖和生長, 光誘捕技術可將分散的魚誘集到預定的區域[7], 對魚類光偏好的了解還有助于在建設魚道、集運魚船等過魚設施時設計輔助設施以提高過魚效率。瓦氏黃顙魚()是肉食性為主的雜食性魚類, 多在靜水或江河緩流中活動, 營底棲生活[8], 對光照比較敏感[9]。它是棲息于長江中下游的土著品種之一, 具有重要的經濟價值。鰱()是我國內陸水域主要的濾食性魚類, 具有典型江湖洄游特性, 主要生活在水體中上層, 也是長江中重要的經濟魚類之一。本文主要以長江流域廣泛分布并具備重要經濟價值的瓦氏黃顙魚和鰱作為研究對象, 研究魚類對光照強度和顏色的偏好選擇, 為魚類趨光性研究提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用魚為來自湖北宜昌市西陵區長江段的野生瓦氏黃顙魚與湖北枝江人工養殖鰱為研究對象。暫養于三峽大學水工生態實驗室, 暫養缸規格為直徑 2.0 m、高0.5 m、水深0.3 m的圓形水槽。暫養7d, 待其生活狀況穩定, 正常進食和游動后開始進行實驗。養殖用水和實驗用水均為自來水, 持續曝氣, 每天換水1/4左右。暫養及實驗期間水溫20 ℃, 自然光照周期。共獲得瓦氏黃顙魚樣本112尾, 鰱50尾, 實驗時隨機選取30條大小均等健康的瓦氏黃顙魚(體長約15 cm)和鰱(體長約10 cm)。根據行為學實驗要求, 同一實驗魚不再重復實驗, 以防止實驗用魚對實驗環境產生適應, 而影響實驗結果的可靠性[10]。

1.2 實驗裝置

實驗魚對光照強度以及光照顏色的選擇性實驗裝置主要由水槽系統、監控系統及光源三個部分組成。水槽系統為藍色玻璃纖維材質, 槽半徑1 m, 邊緣高0.35 m; 排水孔位于水槽的圓心, 用一PVC管與外界相通(圖1), 實驗裝置被遮光布遮陽營造黑暗環境, 以避免自然光照對實驗產生影響。監控系統由監視器和紅外攝像儀組成, 紅外攝像儀置于實驗水槽中心正上方1.5 m處, 通過錄像系統對實驗進行觀察和記錄實驗數據。實驗由光源為凡高半螺節能燈提供, 分別為220 V、26 W白色節能燈2個, 16 W白色節能燈1個, 用以制造不同的光照強度。220 V、15 W紅、白、藍、綠燈各1個, 組成紅、白、藍、綠4色光源。節能燈均勻列于水槽測試區域上方。用黑色遮光板在水槽上方近光源處遮光, 調整遮光板位置, 直至在水槽測試區域內的水底形成面積相等的4個光照強度(光照顏色)區域, 光照強度用VICTOR 1010A照度計測量。

1.3 實驗方法

在進行實驗前, 調節實驗水槽內水溫與暫養水缸內水溫保持相近(±<1℃)。實驗水深15 cm。在實驗過程中, 停止給實驗水曝氣。在光照強度選擇實驗中, 通過調節節能燈與水面間的距離提供不同的光照強度, 即4種光照強度梯度為: 0—10、10—30、100—200、700—800 lx。在光照顏色選擇實驗中, 光照強度設置為20—30 lx。

圖1 光照強度(顏色)選擇實驗裝置模式圖(俯視)

a處的圓圈代表出水口

a represent outfall

在實驗時, 每次從暫養水槽中隨機撈取一尾魚放入實驗水槽。暗適應20min后(光照強度為20— 30 lx), 利用SN-UA3160GP紅外攝像儀連續記錄30min, 每隔3min統計一次該魚在水槽中的停留位置, 并觀察實驗魚的活動行為特性。實驗魚結束實驗后被撈出放回另一暫養水槽, 不再重復使用。每組實驗(實驗魚對光照強度的選擇, 實驗魚對光照顏色的選擇)重復30次, 每次1尾魚。魚類在攝食前后活動行為存在差異[11], 為消除此種情況的產生, 每次實驗均在投喂結束一段時間后開始, 每天投喂一次, 時間為每天下午17:00, 每次實驗時間為10:00—16:00, 借以消除由于活動節律引起的誤差。

1.4 數據處理

通過分別統計實驗魚游經每個區域中出現的次數百分比, 作為實驗魚選擇某光照條件的指標。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗實驗魚在不同光照條件下出現次數百分比的差異是否顯著[13, 14], 檢驗用SPSS 15.0統計軟件進行。統計值使用平均值±標準差(Mean±SD)表示,<0.05表示差異顯著;<0.01表示差異極顯著。

2 結果

2.1 瓦氏黃顙魚和鰱對不同光照強度的選擇性

瓦氏黃顙魚在0—10、10—30、100—200和700—800 lx四個光照強度中出現的次數百分比分別是: 78.33%±21.51%、10.00%±14.86%、7.33%±8.28%和4.33%±7.74% (圖2)。經one-way ANOVA檢驗, 瓦氏黃顙魚在4個光照強度中出現的次數百分比存在顯著性差異, 瓦氏黃顙魚對光照強度具有顯著的選擇性(<0.05)。

圖2 瓦氏黃顙魚對光照強度的選擇

鰱在0—10、10—30、100—200和700—800 lx四個光照強度中出現的次數百分比分別是: 29.00%±2.11%、26.67%±1.89%、20.68%±2.0%和26.33%±1.68% (圖3)。經one-way ANOVA檢驗, 鰱在四個光照強度中出現的頻率相差不大, 因此鰱對光照強度不具有顯著地選擇性(＞0.05)。

2.2 瓦氏黃顙魚和鰱對不同光照顏色的選擇性

瓦氏黃顙魚在紅、白、藍和綠四種光照顏色中出現的次數百分比分別是: 27.33%±15.30%、25.33%± 24.17%、35.33%±17.76%和12.00%±11.26%。經one-way ANOVA檢驗, 瓦氏黃顙魚在四種光照顏色中出現的次數百分比不存在顯著性差異, 瓦氏黃顙魚對光照顏色不具有顯著的選擇性(>0.05)。

柱形圖上相同字母表示差異不顯著,不同字母則表示差異顯著(<0.05),下同

The same letters are of no significant difference (>0.05), those with different letters are of significant (<0.05), the same below

圖4 瓦氏黃顙魚對光照顏色的選擇

圖5 鰱對光照顏色的選擇

鰱在紅、白、藍和綠四種光照顏色中出現的次數百分比分別是: 12.67%±13.63%, 30.33%±18.47%, 35.67%±24.73%, 21.33%±15.02%(圖5), 鰱在白光、藍光區域出現的次數顯著高于其他兩種區域, 經one-way ANOVA檢驗, 鰱偏好白光、藍光, 其中白光與紅光和綠光存在顯著性差異, 藍光與紅光存在顯著性差異, 鰱對光照顏色的選擇差異顯著(<0.05)。

3 討論

3.1 瓦氏黃顙魚和鰱對光照強度的選擇

光照強度對水生動物行為的影響與其對光的敏感性有關[12]。研究發現, 不同種類的水生動物對光照強度的敏感性不同。在本實驗中, 瓦氏黃顙魚和鰱在不同光照強度下表現出完全不同的結果。瓦氏黃顙魚在4種光照強度中表現出不同的行為特征。經觀察, 瓦氏黃顙魚偏好于在光照強度為0—10 lx區域, 該區基本接近于黑暗。瓦氏黃顙魚表現出緩慢游動, 或長時間停留于水槽底部, 基本上沒有任何活動行為表現。但是當其接近光亮區時會迅速逃逸; 或是繞水槽游動數圈后, 又停留于光照強度為0—10 lx區域中。在其他3個光照強度區瓦氏黃顙魚游動行為表現極為迅速, 或立刻逃離該區域。這些行為與光照增強后, 負趨光性魚類在黑暗處所處時間增加相符合[13]。研究表明, 在250—1500 lx, 60—120日齡內的史氏鱘都對光源產生回避行為, 負趨光行為維持穩定[14]。三疣梭子蟹在水平光梯度下, 對弱光敏感和對強光反應較低的趨光特性與其畏強光喜弱光的生態習性相一致[15]。在研究無針烏賊的趨光性時, 同樣發現烏賊比較喜歡停留在光場梯度較小的弱照度區, 與三疣梭子蟹在光場中反應行為趨勢相一致[16]。而鰱在整個實驗中表現出不斷地環繞水槽游動, 在四種光照強度中, 并沒有表現出對某一種光照有明顯的喜好。對光無反應的魚類還有香魚()、鯉()、鱸()等, 但它們的幼魚有趨光性[3]。

盡管這些種類對光照的敏感程度不同, 但一般都與它們自然生活的水域或水層有很好的適應關系,是動物對它們棲息環境的一種進化反應[17]。瓦氏黃顙魚對光照敏感, 偏愛選擇于與其棲息地相類似的昏暗環境, 即光照強度為0—10 lx區域。這可能與白天底棲性魚類在藏匿處躲藏, 避免被捕食者捕食有關, 且與其生存環境相適應。王萍等研究表明中上層的魚類絕大多數表現出正趨光反應, 但是底棲性魚類由于棲息、繁殖和索餌于水底, 光線對其作用較小, 因此表現出對光線刺激呈負趨光反應[18]。一般認為, 某一生物的行為是其長期進化的結果, 魚類所選擇的生活條件及行為也是其長期進化的結果。在本研究中, 瓦氏黃顙魚作為一種底棲性魚類偏好低光照強度, 同時對光照強度增加表現出回避行為, 推測該行為特征可能與其棲息環境有關。鰱生活于水體中上層, 生性活潑, 適應能力也很強[19], 其對光照強度沒有明顯的選擇性可能與其食性為濾食性有關。

3.2 瓦氏黃顙魚和鰱對光照顏色的選擇

不同魚類對光照顏色的選擇程度存在差異, 魚類對光照顏色的辨別能力已被廣泛運用于色燈誘捕漁業和網具色調設計中[20]。在本實驗中, 瓦氏黃顙魚對藍、白、紅和綠四種光照顏色的選擇不具有顯著性差異, 而鰱存在顯著性差異, 偏好于白光和藍光。有報道指出, 鰻魚幼魚對白色、綠色、藍色和青色燈光產生負反應, 而對紅色則是正反應。太平洋沙丁魚對藍光和綠光表現出明顯的正反應。鳀魚()幼魚對白光和橙光有很強的反應, 對藍光、紅光及紫光是強的反應, 對綠光中等反應, 對黃光是弱反應[21]。通過對瓦氏黃顙魚行為特征的觀察, 了解到瓦氏黃顙魚在光照顏色為紅色、白色、藍色的區域間來回游動, 偶爾會在其中某區域間做短暫停留, 經統計, 在藍色區域間出現的次數是最多的(35.33%)。當其游經至光照顏色為綠色的區域時則表現為游動忽然加速, 迅速逃離該區域。由此可知, 瓦氏黃顙魚表現出了一定的辨色能力。而鰱則明顯地表現出對白色、藍色的喜好, 差異顯著。這可能是由于在光照度基本相同的條件下, 不同水生動物的趨光性與視力有關。一些研究者認為不同顏色的光在魚類的受光器內產生光學變化, 這種變化導致魚類運動器官活動的變化, 從而引起魚類趨向某種光色[22]。通過觀察鰱在四種顏色區域中的游泳行為可以發現, 在經過白光、藍光區域時會持續游泳一段時間, 而在經過紅光區域時會迅速離開, 在經過綠光區域時既沒有保持持續游泳, 也沒有表現出迅速離開的反應。這種行為上的差異可能是由于在光照強度相等的情況下, 視桿細胞的興奮性趨于一致, 而視錐細胞中具有不同光譜敏感性的視色素, 因刺激的光波不同而發生了不同的物理化學反應, 引起不同的信息傳遞和分析綜合過程[23]。因此, 不同光照顏色的刺激就可能會導致不同的神經活動, 造成行為上的差異。

根據上述討論, 可以利用瓦氏黃顙魚和鰱對光的不同反應, 在實踐中驗證是否可以將白熾燈或者是藍色燈光組成若干條呈輻射狀排列的“光鏈”設置在魚道內來引誘鰱通過魚道或者是誘捕鰱[20]。另一個重要意義是可以嘗試在中華鱘產卵期使用羅會明等所提到的強光源組成的“燈光網”(或稱“燈光墻”)來驅趕瓦氏黃顙魚, 以減少瓦氏黃顙魚對中華鱘魚卵攝食的威脅[20], 或者是通過強光驅趕底棲的瓦氏黃顙魚, 迫使其離開藏匿處, 提高捕撈率[6]。本研究的不足之處在于, 實驗均在人工控制條件下采用單因子實驗, 得出的結論有待在實踐中驗證。同時, 在誘魚驅魚的過程中, 需要考慮光照強度與光照顏色的最佳搭配[23]。

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The preferable light intensity and color for darkbarbel catfish and silver carp

Bai Yan-qin, Wang Xue, Liu De-fu, Tu Zhi-ying, Lu Bo, Wang Bo, Luo Jia and Shi Xiao-Tao

(Engineering Research Center of Eco-environment in Three Gorges Reservoir Region, China Three Gorges University, Yichang 443002, China)

We studied the preferable light intensity and light color for wild darkbarbel catfish and farmed silver carp. In the light intensity experiment, the subjects were exposed to four light intensities (0—10, 10—30, 100—200 and 700—800 lx) in which the subjects had free access to. Similarly in the light color experiment, they were exposed to four colors (red, white, blue and green). The percentage of time spent in each area was recorded and compared. The results showed that darkbarbel catfish spent (% of total time) (78.33±6.66)%, (10.00±2.65)%, (7.33±4.04)% and (4.33±4.04)% in 0—10, 10—30, 100—200 and 700—800 lx respectively. The percentage of time in the area with light intensity of 0—10 lx was significantly higher than that of the other three groups (<0.05). However, silver carp did not show significant difference in the percentage of time among the four groups of light intensity (>0.05). In the light color selection experiments, darkbarbel catfish did not show significant difference in the percentage of time spent in areas with four different colors (>0.05). In the contrast the percentage of time silver carp spent was (12.67±5.03)% (red), (30.33±5.13)% (blue), (35.67±4.73)% (white) and (21.33±3.06)%. Silver carp exhibit noticeable preference for green light and red light (<0.05). This research is expected to contribute to the theory of phototaxis research of fish.

Light intensity; Light color; Darkbarbel catfish; Silver carp

2012-12-24;

2013-10-02

楚天學者基金(KJ2010B002); 國家自然科學基金(50979049, 51009082); 中國博士后科學基金; 水利部公益性行業科研專項(201201030, 201201028-02); 中國長江三峽集團公司科研項目; 三峽大學人才基金; 三峽大學碩士論文培優基金項目(2013PY076)資助

白艷勤(1987—), 女, 山西呂梁人; 在讀碩士研究生; 主要從事水生動物生態學研究。E-mail: sxdxbyq1987@163.com

石小濤(1981—), 男, 湖北紅安人; 博士; 主要從事水生動物生態學研究。E-mail: sxtshanghai@163.com

Q958.8

A

1000-3207(2014)02-0216-06

10.7541/2013.32