瀕危物種灰葉胡楊不同發育階段枝系構型特征研究

張丹 黃文娟 徐翠蓮 陳飛 張兆輝 李志軍

灰葉胡楊(P.pruinosa Schrenk)是和胡楊同派的一個物種，僅產于新疆塔里木河、喀什河、和田河沿岸。因其耐高溫和耐鹽堿等特性而顯著區別于其他種類楊樹，是非常重要的荒漠植物，在生態恢復與重建中扮演著重要角色，對維系當地生態平衡具有不可替代的作用［1］。植物因遺傳特性不同，枝和葉等在空間的排列方式不同，其構成的樹冠空間構型也不同，不同物種結構特征差異明顯。樹冠作為樹木自身遺傳特性和環境作用的綜合體現，既是樹木生長發育的結構基礎又影響種群的分布格局，進而與群落及景觀格局相聯系，因此有必要深入研究。而枝條和葉片形成的空間排布格局作為樹冠的構成單位，對它的清楚認識是了解樹木生長發育的前提［2］，分枝格局是植冠構型分析中的主要內容，它最終決定了植株冠幅的復雜化程度。

本研究通過分析灰葉胡楊不同發育階段分枝的空間分布格局和特征，以期為進一步從植物個體生理生態上認識其對環境空間的適應和伸展能力以及對光、水分、養分等的競爭能力，更進一步認識荒漠植物枝、葉等構件在生長發育上對不同環境條件的反應，從而探討荒漠植物種群的生態適應策略和進化機制提供理論依據。

1 研究地點概況與研究方法

1.1 研究地點概況

本項研究在新疆阿拉爾市塔里木大學校園外的人工胡楊林內進行。該地區位于塔里木盆地西北緣，氣候炎熱干燥，終年干旱少雨，年降雨量僅約50 mm，蒸降比為38:1，年均氣溫10.8℃，年均日照時數為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候［3］。

1.2 研究方法

1.2.1 灰葉胡楊不同發育階段植株及其枝序的確定方法

根據灰葉胡楊的胸徑大小情況，將其劃分為三個不同的生長發育階段，即胸徑在5～8 cm，8～15 cm，15 cm以上。

枝序的確定包括2種，即離心式和向心式。前者指枝序的確定序號與枝軸的發育順序是一致的;后者是指枝序的確定與枝系本身的發育順序相反。本文采用方法屬前者:即，將植株主干定為0級，同期從主干分出的分枝定為Ⅰ級，由Ⅰ級枝同期分出的分枝定為Ⅱ級，以此類推。

1.2.2 野外調查和樣株的選取

根據不同胸徑范圍的劃分，在研究地點確定三種發育階段的植株各20株作為調查樣株，調查不同發育階段植株的枝系構型的特征。并于2012年、2013年7～8月灰葉胡楊分枝發育基本完成時對樣株進行分枝特征的調查。

1.2.3 枝系構型相關指標的測定及計算

用鋼卷尺(精度0.1cm)測定每個植株的胸徑、枝間距、各級分枝的長度，游標卡尺測量各級分枝的基部直徑，每一分枝的分枝位點即分枝處距上一級分枝基部的距離，計數次級分枝數量、葉數。分枝長度以隨機20個同級分枝的平均長度計;分枝直徑以隨機20個同級分枝基部的平均直徑計;用量角器量取各個分枝的角度，統計各齡級植株上不同分枝角度的出現頻數，最后進行加權平均，得出灰葉胡楊各不同胸徑個體不同分枝級別的平均分枝角度、枝傾角。①計算枝徑比(Ratio of branch diameter，RBD):RBD=Di+1/Di式中:Di+1和Di分別是第i+1和第i級枝條的直徑(cm)②計算總體分枝率(Overall bifurcation ratro，OBR)和逐步分枝率(Step wise bifurcation ratio，SBR)OBR=(NT －NS)/(NT－N1)式中:NT=∑Ni，表示所有枝級中枝條總數;Ns為最高級枝條數;N1為第一級的枝條數。SBRi:i+1=Ni/Ni+1式中:Ni和Ni+1分別是第i和第i+1級的枝條總數［1］。

1.2.4 數據處理

利用EXCEL、DPS7.0分析灰葉胡楊分枝數、分枝長度、分枝基徑、分枝角度、葉形指數等枝系構型的相關性狀。

2 結果與分析

2.1 不同發育階段各分枝級別的分枝數

從表1中可以看出隨著發育階段的成熟，出現了更高級別的分枝，在胸徑大于15 cm的灰葉胡楊中，四級分枝數目與其他組合差異達到極顯著水平。由此可見，發育階段的深入，總體看來是每一級分枝數目的增加，但是并不是分枝級別越高分枝數越多，而分枝主要集中在三級和四級分枝上。

表1 不同胸徑灰葉胡楊分枝級別及分枝數

2.2 不同發育階段各級分枝長度

從表2可以看出一個共同的趨勢，即分枝長度基本是隨著分枝級別增加而減少，并且分枝長度在不同的胸徑范圍內各級分枝之間差異達到顯著水平。因而可以得出一級枝長越長，可以分枝出更高級別的分枝，但分枝數較少。

表2 不同胸徑灰葉胡楊分枝級別分枝長度(cm)

2.2 不同發育階段枝系構型特征分析

從表3可以看出對于不同發育階段的灰楊來說，總體分枝率、逐步分枝率、分枝角度不存在顯著差異，但隨著胸徑的增大，分枝率表現增大。差異主要表現在相同的胸徑范圍內從一級分枝到七級分枝，逐步分枝率表現出了顯著差異;枝傾角在三個胸徑范圍內存在顯著差異，而且發現胸徑越小，枝傾角越大，分枝與水平面的夾角越大，相對的分枝構型越為上沖，而隨著胸徑的增加，枝傾角減小;并且結合表4看出，各級分枝之間枝傾角差異達到顯著水平，分枝級別越高，分枝角度越小，構型更為緊湊，同時上部分枝相對的分枝構型越為平展，以利于對光照等能源和空間的充分利用。

由表5可以查出，隨著分枝級別的增加各級相鄰分枝之間間距逐漸減小，達顯著差異，可以看出分枝級別越高，分枝越密集，下部分枝較為疏松，能夠更好的通風透光，提高空間利用率。灰葉胡楊的枝系特征及其動態變化特征反映了對空間、光等資源的利用，以此來反映其在不同的生長發育階段的適應策略。

表3 不同胸徑范圍灰葉胡楊分枝構型特征

表4 不同分枝級別的分枝角度和枝傾角的方差分析

2.4 不同發育階段分枝上葉片的特征分析

從表6可以看出，不同胸徑灰葉胡楊葉片的長度大于寬度，但葉形指數表明灰葉胡楊葉片近乎圓形，在不同發育階段無顯著差異;但是可以看出隨著胸徑變大，葉片的葉面積會有所增加，葉片數也增多，作為枝上的構建單元也作為輔助參數［4］構成了分枝格局的一部分，與分枝長度、枝傾角、分枝率等共同描述分枝格局。其特殊的幾何形態，表達了該個體在生理生態上對其環境空間的適應和伸展能力以及對光、水分、養分等的競爭能力［5］。

表5 不同分枝級別分枝間距的方差分析

表6 不同發育階段分枝上葉片的特征

3 結論與討論

3.1 隨著發育階段的成熟，出現了更高級別的分枝，每一級分枝數目的增加，并不是分枝級別越高分枝數越多，而分枝主要集中在三級和四級分枝上，即枝系構型的中部分枝較為豐富;分枝長度基本是隨著分枝級別增加而減少，基本可以得出一級枝長越長，可以分枝出更高級別的分枝，但分枝數較少。

3.2 隨著胸徑的增大，分枝率表現增大;在相同的胸徑范圍內從一級分枝到七級分枝，逐步分枝率表現出了顯著差異。枝傾角在三個胸徑范圍內存在顯著差異，而且發現胸徑越小，枝傾角越大，分枝與水平面的夾角越大，相對的分枝構型越為上沖，而隨著胸徑的增加，枝傾角減小;并且各級分枝之間枝傾角差異達到顯著水平，分枝級別越高，分枝角度越小，構型更為緊湊，同時上部分枝相對的分枝構型越為平展，以利于對光照等能源和空間的充分利用。

隨著分枝級別的增加各級相鄰分枝之間間距逐漸減小，達顯著差異，可以看出分枝級別越高，分枝越密集，下部分枝較為疏松，能夠更好的通風透光，提高空間利用率。灰葉胡楊的枝系特征及其動態變化特征反映了對空間、光等資源的利用，以此來反映其在不同的生長發育階段的適應策略。

3.3 不同胸徑灰葉胡楊葉片的長度大于寬度，葉片近乎圓形，隨著胸徑變大，葉片的葉面積會有所增加，葉片數也增多，作為枝上的構建單元也作為輔助參數構成了分枝格局的一部分，連同枝長、分枝角度和分枝率描述了植物體構件的空間位置［4］。植物體特定的幾何形態是其各個層次構件單元按一定方式組合的呈現，這種特殊的幾何形態，表達了該個體在生理生態上對其環境空間的適應和伸展能力以及對光、水分、養分等的競爭能力［5］。

研究認為每種植物個體都有一個精確的并受遺傳因素決定的生長方案即構型，模式植物在任何一個發育階段，其內部生長方案的表達形式都可用構型來表示，因此構型是樹木內在遺傳信息在一定時間表現出的外部形態特征，構型不同于傳統生活型的概念，因為后者僅是一個靜態概念并且描述的是植物生長的“最終成果”形式，植物體構型和分枝格局的可塑性明確反映了植物適應對策［6－8］。

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