紅花金銀花染色體核型及進化分析

王志濤

摘要：采用常規制片方法對紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.）的染色體進行核型分析。結果表明，紅花金銀花的染色體數目為18條，基數為9，染色體核型公式為：2n=18=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，其中第3號染色體具隨體，染色體相對長度組成為2n=18=4L+4M2+4M1+6S，核型屬于“2B”型，核型不對稱系數為63.12%，屬于由對稱向不對稱演化的過渡型；同時對核型的4個重要性狀進行了分析，結果表明，紅花金銀花的進化指數為8，進化程度較高；表明紅花金銀花是較野生金銀花進化的類型。

關鍵詞：紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.）；染色體；核型分析；進化指數

中圖分類號：S687.3 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）05-1075-03

金銀花（Lonicera japonica Thunb.）又名忍冬和金銀藤，為忍冬科（Caprifoliaceae）忍冬屬（Lonicera）半常綠纏繞藤本植物[1]。是北方常見的野生觀賞植物和園林綠化及藥用、保健植物之一。金銀花適應性強，能耐-35 ℃極低嚴寒，耐旱、耐澇，在山區石縫坡堤、平原壩堰溝坎、屋邊空坪隙地均可栽植，還適宜于平原少丘河灘栽植防風固沙，防止土壤板結，減少災害；山區栽植還能保持水土、改良土壤、調節氣候。同時具有清熱解毒、涼散風熱的功效，主治癰腫疔瘡、喉痹、丹毒、熱毒血痢、風熱感冒、溫病發熱，并有降血壓延緩衰老等藥用功效，因此被譽為“中藥抗生素”、“長生不老藥”。

試驗材料為青海省農林科學院試驗基地從山東平邑縣引進的紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.），該品種藥用及保健價值極高，是集城市與家庭觀花、綠化、藥用為一體的奇特品種。綠原酸含量比普通金銀花高50%以上。該品種耐極低嚴寒，四季不落葉，冬季葉片及莖為紫紅色，有極高的經濟價值及觀賞價值。關于金銀花染色體的報道僅見野生金銀花染色體的數目[2]及核型分析[3，4]，而關于紅花金銀花染色體核型的研究國內尚未見報道。為此，研究紅花金銀花染色體的核型及進化，以期為金銀花的選育提供理論依據。

1 材料與方法

于10：00取生長良好的紅花金銀花莖尖組織[5]，切下莖尖，放入預處理液（8-羥基喹啉）中浸泡2～3 h；預處理后的莖尖經水洗后放入卡諾固定液（無水乙醇與冰醋酸的體積比為3∶1）中固定；固定好的材料放入1 mol/L HCl中于60 ℃下處理18 min[6]；將解離好的材料用清水沖洗2～3次，采用改良的卡寶品紅染色15 min，然后進行壓片、鏡檢，顯微攝影[7，8]。

選擇每個物種5條染色體分散好的細胞，核型分析按照李懋學等[9]提出的植物染色體核型分類的依據和標準進行，根據中期染色體的相對長度和臂比（r）兩項主要指標進行核型分析，核型不對稱系數按Arano[10]的方法計算，核型分類依照Stebbins[11]提出的標準進行。

2 結果與分析

圖1為紅花金銀花染色體形態圖，圖2為染色體核型模式圖，通過圖1、圖2與表1分析得出，紅花金銀花的染色體數目為18條，圖1中箭頭所指位置為隨體。根據染色體相對長度系數（I.R.L）可將紅花金銀花染色體分成4組，L組（第l、2對），M2組（第3、4對），M1組（第5、6對），S組（第7、8、9對），其染色體相對長度組成為：2n=18=4L+4M2+4M1+6S。染色體長度比（LR）=最長染色體長度/最短染色體長度，為2.75，臂比（r）的變化范圍為1.00～4.50，臂比大于2的染色體有2對。根據Stebbins[11]的核型分類標準，判定其核型屬于“2B”型，屬于中等對稱性染色體組，染色體核型公式為： 2n=18=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，其中第3號染色體具隨體（圖1中箭頭所示），按Arano[10]的方法計算核型不對稱系數為63.12%，屬于進化程度相對較高的種。

Stebbins[11]認為，核型的進化趨勢是由對稱向不對稱方向發展的，對稱性大的較為原始，對稱性小的較為進化。根據表2列出的幾個重要性狀，借用分支系統學的常規編序、賦值方法[12，13]，可求出反映種群發育程度的進化指數，從而決出各自的演化水平。其性狀分析如下。

1）染色體長度比。其比值越大，核型傾于不對稱。染色體長度比可分為4個進化段，即2.20以下（賦值為0）→2.20～2.60（賦值為1）→2.61～3.00（賦值為2）→3.00以上（賦值為3）。

2）平均臂比。其比值越大，核型傾于不對稱。染色體平均臂比差異明顯，大致可分為3個進化段，即1.30以下（賦值為0）→1.30～1.40（賦值為1）→1.40以上（賦值為2）。

3）不對稱系數。其值越大，核型也越傾于不對稱。染色體不對稱系數也可分為3個進化段，即56.00%以下（賦值為0）→56.00%～58.00%（賦值為1）→58.00%以上（賦值為2）。

4）臂比大于1.7的染色體比例。其值越大，核型也越趨于不對稱。染色體臂比大于1.7的染色體比例也存在3個進化段，即0.14以下（賦值為0）→0.14～0.19（賦值為1）→0.19～0.24（賦值為2）。

將上述性狀狀態的賦值按種疊加起來，便能得到表2的進化指數值。從表2可見，紅花金銀花染色體的核型進化指數較高，其值為8，因此進化程度較高，是屬于較進化的種。

3 小結

試驗得出紅花金銀花染色體數目為18條，2n=2x=18，x=9，為二倍體植物，這與野生金銀花染色體數目的報道一致[2，3]；但染色體形態和組成有一定差異。郭振懷等[3]報道，野生金銀花染色體核型公式為2n=18=2m+14sm+2st，由2條中部著絲粒染色體、14條近中部著絲粒染色體和2條近端部染色體構成，最長染色體是最短染色體的1.95倍，在第3、第5及第6染色體上具隨體。而本研究的紅花金銀花染色體核型公式為2n=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，由2條正中部著絲粒染色體、12條中部著絲粒染色體、2條近中部著絲粒染色體和2條近端部著絲粒染色體構成。最長染色體為最短染色體的2.75倍，在第3號染色體上具隨體。野生金銀花染色體核型為“3A”型[3]，核型對稱性明顯，表明野生金銀花在系統演化上有較強的原始性，而本研究的紅花金銀花染色體為“2B”型，屬于由對稱向不對稱演化的過渡型，進化指數為8，進化程度較高，是較野生型進化的金銀花。由此可見，紅花金銀花是經過人工培育而成的，染色體在重組過程中，染色體的結構和形態往往會發生一定程度的變異，造成種內的核型分化，因此，紅花金銀花在物種形成過程中表現出較野生金銀花進化程度高的現象。

參考文獻：

[1] 卓麗環，陳龍清.園林樹木學[M].北京：中國農業出版社，2004.

[2] 陳升振，陳忠毅，黃向旭，等.五十種植物的染色體計數[J].廣西植物，1990，10（1）：33-37.

[3] 郭振懷，王 敏，李三星.金銀花染色體核型研究[J].河北農業大學學報，1993，16（1）：33-35.

[4] 王 飛，王 冰.忍冬屬兩種藥用植物的染色體核型分析[J].中藥材，2005，28（3）：168-169.

[5] 李曉玲，楊 進，王洪濤，等.樹型金銀花染色體制片優化及核型分析[J].河南農業科學，2009（7）：102-106.

[6] 曹方莉，王曉明，趙思東，等. 花蕾型金銀花同源四倍體的誘導和鑒定[J].安徽農業科學，2008，36（9）：3619-3612.

[7] 李懋學，張學方.植物染色體研究技術[M].哈爾濱：東北林業大學出版社，1991.

[8] 陳瑞陽，宋文芹，李秀蘭.植物有絲分裂染色體標本制作的新方法[J].植物學報，1979，21（3）：297-298.

[9] 李懋學，陳瑞陽.關于植物核型分析的標準問題[J].武漢植物學研究，1985，3（4）：297-302.

[10] ARANO H. Cytological studies in subfamily Carduoideae（Composite） of Japan IX[J]. Bot Mag（Tokyo），1963，76：32-39.

[11] STEBBINS G L. Chromosomal Evolution in Higher Plants[M]. London： Edward Arnold，1971.

[12] 鐘 揚，李 偉，黃世德.分支分類的理論與方法[M].北京：科學出版社，1994.

[13] 徐克學.數量分類學[M].北京：科學出版社，1994.

摘要：采用常規制片方法對紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.）的染色體進行核型分析。結果表明，紅花金銀花的染色體數目為18條，基數為9，染色體核型公式為：2n=18=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，其中第3號染色體具隨體，染色體相對長度組成為2n=18=4L+4M2+4M1+6S，核型屬于“2B”型，核型不對稱系數為63.12%，屬于由對稱向不對稱演化的過渡型；同時對核型的4個重要性狀進行了分析，結果表明，紅花金銀花的進化指數為8，進化程度較高；表明紅花金銀花是較野生金銀花進化的類型。

關鍵詞：紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.）；染色體；核型分析；進化指數

中圖分類號：S687.3 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）05-1075-03

金銀花（Lonicera japonica Thunb.）又名忍冬和金銀藤，為忍冬科（Caprifoliaceae）忍冬屬（Lonicera）半常綠纏繞藤本植物[1]。是北方常見的野生觀賞植物和園林綠化及藥用、保健植物之一。金銀花適應性強，能耐-35 ℃極低嚴寒，耐旱、耐澇，在山區石縫坡堤、平原壩堰溝坎、屋邊空坪隙地均可栽植，還適宜于平原少丘河灘栽植防風固沙，防止土壤板結，減少災害；山區栽植還能保持水土、改良土壤、調節氣候。同時具有清熱解毒、涼散風熱的功效，主治癰腫疔瘡、喉痹、丹毒、熱毒血痢、風熱感冒、溫病發熱，并有降血壓延緩衰老等藥用功效，因此被譽為“中藥抗生素”、“長生不老藥”。

試驗材料為青海省農林科學院試驗基地從山東平邑縣引進的紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.），該品種藥用及保健價值極高，是集城市與家庭觀花、綠化、藥用為一體的奇特品種。綠原酸含量比普通金銀花高50%以上。該品種耐極低嚴寒，四季不落葉，冬季葉片及莖為紫紅色，有極高的經濟價值及觀賞價值。關于金銀花染色體的報道僅見野生金銀花染色體的數目[2]及核型分析[3，4]，而關于紅花金銀花染色體核型的研究國內尚未見報道。為此，研究紅花金銀花染色體的核型及進化，以期為金銀花的選育提供理論依據。

1 材料與方法

于10：00取生長良好的紅花金銀花莖尖組織[5]，切下莖尖，放入預處理液（8-羥基喹啉）中浸泡2～3 h；預處理后的莖尖經水洗后放入卡諾固定液（無水乙醇與冰醋酸的體積比為3∶1）中固定；固定好的材料放入1 mol/L HCl中于60 ℃下處理18 min[6]；將解離好的材料用清水沖洗2～3次，采用改良的卡寶品紅染色15 min，然后進行壓片、鏡檢，顯微攝影[7，8]。

選擇每個物種5條染色體分散好的細胞，核型分析按照李懋學等[9]提出的植物染色體核型分類的依據和標準進行，根據中期染色體的相對長度和臂比（r）兩項主要指標進行核型分析，核型不對稱系數按Arano[10]的方法計算，核型分類依照Stebbins[11]提出的標準進行。

2 結果與分析

圖1為紅花金銀花染色體形態圖，圖2為染色體核型模式圖，通過圖1、圖2與表1分析得出，紅花金銀花的染色體數目為18條，圖1中箭頭所指位置為隨體。根據染色體相對長度系數（I.R.L）可將紅花金銀花染色體分成4組，L組（第l、2對），M2組（第3、4對），M1組（第5、6對），S組（第7、8、9對），其染色體相對長度組成為：2n=18=4L+4M2+4M1+6S。染色體長度比（LR）=最長染色體長度/最短染色體長度，為2.75，臂比（r）的變化范圍為1.00～4.50，臂比大于2的染色體有2對。根據Stebbins[11]的核型分類標準，判定其核型屬于“2B”型，屬于中等對稱性染色體組，染色體核型公式為： 2n=18=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，其中第3號染色體具隨體（圖1中箭頭所示），按Arano[10]的方法計算核型不對稱系數為63.12%，屬于進化程度相對較高的種。

Stebbins[11]認為，核型的進化趨勢是由對稱向不對稱方向發展的，對稱性大的較為原始，對稱性小的較為進化。根據表2列出的幾個重要性狀，借用分支系統學的常規編序、賦值方法[12，13]，可求出反映種群發育程度的進化指數，從而決出各自的演化水平。其性狀分析如下。

1）染色體長度比。其比值越大，核型傾于不對稱。染色體長度比可分為4個進化段，即2.20以下（賦值為0）→2.20～2.60（賦值為1）→2.61～3.00（賦值為2）→3.00以上（賦值為3）。

2）平均臂比。其比值越大，核型傾于不對稱。染色體平均臂比差異明顯，大致可分為3個進化段，即1.30以下（賦值為0）→1.30～1.40（賦值為1）→1.40以上（賦值為2）。

3）不對稱系數。其值越大，核型也越傾于不對稱。染色體不對稱系數也可分為3個進化段，即56.00%以下（賦值為0）→56.00%～58.00%（賦值為1）→58.00%以上（賦值為2）。

4）臂比大于1.7的染色體比例。其值越大，核型也越趨于不對稱。染色體臂比大于1.7的染色體比例也存在3個進化段，即0.14以下（賦值為0）→0.14～0.19（賦值為1）→0.19～0.24（賦值為2）。

將上述性狀狀態的賦值按種疊加起來，便能得到表2的進化指數值。從表2可見，紅花金銀花染色體的核型進化指數較高，其值為8，因此進化程度較高，是屬于較進化的種。

3 小結

試驗得出紅花金銀花染色體數目為18條，2n=2x=18，x=9，為二倍體植物，這與野生金銀花染色體數目的報道一致[2，3]；但染色體形態和組成有一定差異。郭振懷等[3]報道，野生金銀花染色體核型公式為2n=18=2m+14sm+2st，由2條中部著絲粒染色體、14條近中部著絲粒染色體和2條近端部染色體構成，最長染色體是最短染色體的1.95倍，在第3、第5及第6染色體上具隨體。而本研究的紅花金銀花染色體核型公式為2n=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，由2條正中部著絲粒染色體、12條中部著絲粒染色體、2條近中部著絲粒染色體和2條近端部著絲粒染色體構成。最長染色體為最短染色體的2.75倍，在第3號染色體上具隨體。野生金銀花染色體核型為“3A”型[3]，核型對稱性明顯，表明野生金銀花在系統演化上有較強的原始性，而本研究的紅花金銀花染色體為“2B”型，屬于由對稱向不對稱演化的過渡型，進化指數為8，進化程度較高，是較野生型進化的金銀花。由此可見，紅花金銀花是經過人工培育而成的，染色體在重組過程中，染色體的結構和形態往往會發生一定程度的變異，造成種內的核型分化，因此，紅花金銀花在物種形成過程中表現出較野生金銀花進化程度高的現象。

參考文獻：

[1] 卓麗環，陳龍清.園林樹木學[M].北京：中國農業出版社，2004.

[2] 陳升振，陳忠毅，黃向旭，等.五十種植物的染色體計數[J].廣西植物，1990，10（1）：33-37.

[3] 郭振懷，王 敏，李三星.金銀花染色體核型研究[J].河北農業大學學報，1993，16（1）：33-35.

[4] 王 飛，王 冰.忍冬屬兩種藥用植物的染色體核型分析[J].中藥材，2005，28（3）：168-169.

[5] 李曉玲，楊 進，王洪濤，等.樹型金銀花染色體制片優化及核型分析[J].河南農業科學，2009（7）：102-106.

[6] 曹方莉，王曉明，趙思東，等. 花蕾型金銀花同源四倍體的誘導和鑒定[J].安徽農業科學，2008，36（9）：3619-3612.

[7] 李懋學，張學方.植物染色體研究技術[M].哈爾濱：東北林業大學出版社，1991.

[8] 陳瑞陽，宋文芹，李秀蘭.植物有絲分裂染色體標本制作的新方法[J].植物學報，1979，21（3）：297-298.

[9] 李懋學，陳瑞陽.關于植物核型分析的標準問題[J].武漢植物學研究，1985，3（4）：297-302.

[10] ARANO H. Cytological studies in subfamily Carduoideae（Composite） of Japan IX[J]. Bot Mag（Tokyo），1963，76：32-39.

[11] STEBBINS G L. Chromosomal Evolution in Higher Plants[M]. London： Edward Arnold，1971.

[12] 鐘 揚，李 偉，黃世德.分支分類的理論與方法[M].北京：科學出版社，1994.

[13] 徐克學.數量分類學[M].北京：科學出版社，1994.

摘要：采用常規制片方法對紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.）的染色體進行核型分析。結果表明，紅花金銀花的染色體數目為18條，基數為9，染色體核型公式為：2n=18=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，其中第3號染色體具隨體，染色體相對長度組成為2n=18=4L+4M2+4M1+6S，核型屬于“2B”型，核型不對稱系數為63.12%，屬于由對稱向不對稱演化的過渡型；同時對核型的4個重要性狀進行了分析，結果表明，紅花金銀花的進化指數為8，進化程度較高；表明紅花金銀花是較野生金銀花進化的類型。

關鍵詞：紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.）；染色體；核型分析；進化指數

中圖分類號：S687.3 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2014）05-1075-03

金銀花（Lonicera japonica Thunb.）又名忍冬和金銀藤，為忍冬科（Caprifoliaceae）忍冬屬（Lonicera）半常綠纏繞藤本植物[1]。是北方常見的野生觀賞植物和園林綠化及藥用、保健植物之一。金銀花適應性強，能耐-35 ℃極低嚴寒，耐旱、耐澇，在山區石縫坡堤、平原壩堰溝坎、屋邊空坪隙地均可栽植，還適宜于平原少丘河灘栽植防風固沙，防止土壤板結，減少災害；山區栽植還能保持水土、改良土壤、調節氣候。同時具有清熱解毒、涼散風熱的功效，主治癰腫疔瘡、喉痹、丹毒、熱毒血痢、風熱感冒、溫病發熱，并有降血壓延緩衰老等藥用功效，因此被譽為“中藥抗生素”、“長生不老藥”。

試驗材料為青海省農林科學院試驗基地從山東平邑縣引進的紅花金銀花（Lonicera syringantha Maxim.），該品種藥用及保健價值極高，是集城市與家庭觀花、綠化、藥用為一體的奇特品種。綠原酸含量比普通金銀花高50%以上。該品種耐極低嚴寒，四季不落葉，冬季葉片及莖為紫紅色，有極高的經濟價值及觀賞價值。關于金銀花染色體的報道僅見野生金銀花染色體的數目[2]及核型分析[3，4]，而關于紅花金銀花染色體核型的研究國內尚未見報道。為此，研究紅花金銀花染色體的核型及進化，以期為金銀花的選育提供理論依據。

1 材料與方法

于10：00取生長良好的紅花金銀花莖尖組織[5]，切下莖尖，放入預處理液（8-羥基喹啉）中浸泡2～3 h；預處理后的莖尖經水洗后放入卡諾固定液（無水乙醇與冰醋酸的體積比為3∶1）中固定；固定好的材料放入1 mol/L HCl中于60 ℃下處理18 min[6]；將解離好的材料用清水沖洗2～3次，采用改良的卡寶品紅染色15 min，然后進行壓片、鏡檢，顯微攝影[7，8]。

選擇每個物種5條染色體分散好的細胞，核型分析按照李懋學等[9]提出的植物染色體核型分類的依據和標準進行，根據中期染色體的相對長度和臂比（r）兩項主要指標進行核型分析，核型不對稱系數按Arano[10]的方法計算，核型分類依照Stebbins[11]提出的標準進行。

2 結果與分析

圖1為紅花金銀花染色體形態圖，圖2為染色體核型模式圖，通過圖1、圖2與表1分析得出，紅花金銀花的染色體數目為18條，圖1中箭頭所指位置為隨體。根據染色體相對長度系數（I.R.L）可將紅花金銀花染色體分成4組，L組（第l、2對），M2組（第3、4對），M1組（第5、6對），S組（第7、8、9對），其染色體相對長度組成為：2n=18=4L+4M2+4M1+6S。染色體長度比（LR）=最長染色體長度/最短染色體長度，為2.75，臂比（r）的變化范圍為1.00～4.50，臂比大于2的染色體有2對。根據Stebbins[11]的核型分類標準，判定其核型屬于“2B”型，屬于中等對稱性染色體組，染色體核型公式為： 2n=18=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，其中第3號染色體具隨體（圖1中箭頭所示），按Arano[10]的方法計算核型不對稱系數為63.12%，屬于進化程度相對較高的種。

Stebbins[11]認為，核型的進化趨勢是由對稱向不對稱方向發展的，對稱性大的較為原始，對稱性小的較為進化。根據表2列出的幾個重要性狀，借用分支系統學的常規編序、賦值方法[12，13]，可求出反映種群發育程度的進化指數，從而決出各自的演化水平。其性狀分析如下。

1）染色體長度比。其比值越大，核型傾于不對稱。染色體長度比可分為4個進化段，即2.20以下（賦值為0）→2.20～2.60（賦值為1）→2.61～3.00（賦值為2）→3.00以上（賦值為3）。

2）平均臂比。其比值越大，核型傾于不對稱。染色體平均臂比差異明顯，大致可分為3個進化段，即1.30以下（賦值為0）→1.30～1.40（賦值為1）→1.40以上（賦值為2）。

3）不對稱系數。其值越大，核型也越傾于不對稱。染色體不對稱系數也可分為3個進化段，即56.00%以下（賦值為0）→56.00%～58.00%（賦值為1）→58.00%以上（賦值為2）。

4）臂比大于1.7的染色體比例。其值越大，核型也越趨于不對稱。染色體臂比大于1.7的染色體比例也存在3個進化段，即0.14以下（賦值為0）→0.14～0.19（賦值為1）→0.19～0.24（賦值為2）。

將上述性狀狀態的賦值按種疊加起來，便能得到表2的進化指數值。從表2可見，紅花金銀花染色體的核型進化指數較高，其值為8，因此進化程度較高，是屬于較進化的種。

3 小結

試驗得出紅花金銀花染色體數目為18條，2n=2x=18，x=9，為二倍體植物，這與野生金銀花染色體數目的報道一致[2，3]；但染色體形態和組成有一定差異。郭振懷等[3]報道，野生金銀花染色體核型公式為2n=18=2m+14sm+2st，由2條中部著絲粒染色體、14條近中部著絲粒染色體和2條近端部染色體構成，最長染色體是最短染色體的1.95倍，在第3、第5及第6染色體上具隨體。而本研究的紅花金銀花染色體核型公式為2n=2M+12m（2SAT）+2sm+2st，由2條正中部著絲粒染色體、12條中部著絲粒染色體、2條近中部著絲粒染色體和2條近端部著絲粒染色體構成。最長染色體為最短染色體的2.75倍，在第3號染色體上具隨體。野生金銀花染色體核型為“3A”型[3]，核型對稱性明顯，表明野生金銀花在系統演化上有較強的原始性，而本研究的紅花金銀花染色體為“2B”型，屬于由對稱向不對稱演化的過渡型，進化指數為8，進化程度較高，是較野生型進化的金銀花。由此可見，紅花金銀花是經過人工培育而成的，染色體在重組過程中，染色體的結構和形態往往會發生一定程度的變異，造成種內的核型分化，因此，紅花金銀花在物種形成過程中表現出較野生金銀花進化程度高的現象。

參考文獻：

[1] 卓麗環，陳龍清.園林樹木學[M].北京：中國農業出版社，2004.

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