郭林林 宗成堃 劉甜 劉政波 宋振巧 王建華
摘要:選取37個形態學性狀對33個丹參品系進行了數量分類學的聚類分析。結果表明:通過性狀聚類分析,可將丹參37個性狀劃分為8類,各類內性狀間具有一定相關性。主成分分析表明,37個性狀可綜合為9個主成分,其累積貢獻率達72.777%。根據性狀聚類分析和主成分分析的結果,初步提出丹參的分類體系以葉片大小為第一級分類標準,分枝數作為第二級標準,花色和復葉數分別作為第三級、第四級分類標準。通過Mantel相關性檢測篩選出18個性狀可較好代表37個性狀進行種質聚類。
關鍵詞:丹參;數量分類;主成分分析
中圖分類號:S567.5+30.2文獻標識號:A文章編號:1001-4942(2014)05-0055-05
丹參(Salvia miltiorrhiza Bge.)為唇形科鼠尾草屬多年生草本植物,以根及根莖入藥。丹參作為治療心、腦血管病常用的重要原料,藥用量巨大,是我國重要的大宗藥材之一。在多年的丹參栽培和種植過程中發現丹參種質資源豐富,具有在生物學性狀、農藝性狀、根系性狀等方面各具特點的丹參栽培類型,除中國植物志[1]報道的丹參有兩個變種一個變型,即原變種丹參(S. miltiorrhiza var.miltiorrhiza)、單葉丹參(S. miltiorrhiza var.charbommellii)和白花丹參(S. miltiorrhiza f. alba)外,各產地均分離出不同的栽培類型,如四川丹參中分離出大葉型、小葉型和野生型品種[2],田偉等[3]篩選出圓葉、狹葉、矮莖和高莖丹參4個丹參品系,唐曉清等[4]分離出皺葉型、單葉型和小葉型丹參,裕丹參中有5個變異類型[5],本課題組也分離出12種不同類型,這些變異類型不僅植株形態差異大,而且在根部產量和藥效成分含量方面也存在明顯差異。由此也反映出目前栽培丹參種質混雜。由于無統一的性狀指標和明確的分類標準,各地篩選品系是否相同難以鑒定。為促進丹參產業的深入發展,建立丹參品種分類系統和分型指標體系十分必要,可為丹參種源規范、優良品種培育奠定基礎。張興國等[2]根據大葉型、小葉型和野生型品種提出了丹參品種資源分型指標體系,但該分型體系使用的材料較少,且分型性狀過于細致不方便在生產中應用,同時沒有提出丹參品種分類的等級和標準,因此對其分類的等級和標準進行進一步的簡化和明確是有必要的。
綜合各種形態信息借助數量分類學方法可構建種質間樹形圖,不僅能較準確研究各種質間的遺傳關系,還能為植物分類和分類標準的建立提供重要參考[6]。近兩年來,數量分類方法已較多地應用于園藝植物品種分類研究,如木瓜[7]、大麗花[8]和重樓屬植物[9]等。但在藥用植物上的應用研究還很少,作者嘗試采用數量分類學對藥用植物丹參進行性狀聚類分析和主成分分析,以探討丹參資源分類的等級和標準,一方面可為丹參品種分類系統的建立提供基礎,另一方面也為丹參的育種、品種登陸和新品種保護工作提供參考。
1材料與方法
1.1供試材料
選用33個丹參品系作為分類運算單位(Operational Taxonomic Unit,OTU),每個品系選取3~5株進行連續兩年的形態調查和拍照,試驗材料種植于山東農業大學藥用植物標本園。
1.2分類性狀的選取和編碼
葉部特征是重要的鑒別性狀(圖1A),隨著生育期的進展,丹參種質中不同時期萌發的葉片變化較大,根據調查將丹參葉片分為基生葉和莖生葉。葉片形態調查時間為5月花期,此時葉片形態基本穩定,選取倒2葉完全展開葉,以復葉中頂生小葉為準,調查性狀包括葉片的大小、葉形、葉緣、葉基、葉色、復葉數等20個性狀。鑒別丹參品種的另一個較好特征是花部特征(圖1B、C),根據調查本試驗將其劃分為4種顏色即白色、淺紫、紫色、藍紫。同時調查的花部性狀還包括花長、花梗長、花藥等11個性狀。此外分枝數、株高等特征也有顯著不同。以丹參葉部和花部等共計37個性狀作為探討其分類標準的性狀子集,各性狀編號和分類標準見表1。
1.3數據處理
調查各丹參品系的性狀,根據各性狀分類標準給予分型編號建立原始數據矩陣。將原始數據標準差標準化(STD)后,再計算各個OTU之間的歐氏距離(Euclidean distance),并用類平均法(UPGMA)對試驗材料進行聚類,該過程用NTSYS-pc(2.1)軟件進行處理。主成分分析是以標準化矩陣為基礎,求取特征性狀的相關系數,計算相關系數的特征值及特征向量。其性狀特征向量、特征根、貢獻率以及累積貢獻率由SPSS 15.0軟件分析獲得。
2結果與分析
2.1丹參性狀聚類及分析
本試驗選取丹參的37個性狀進行聚類分析,得到了聚類分析樹系圖(圖2)。樹系圖清楚地反映出各性狀間的相關關系,從圖中可知,各性狀間相關性不強,且分布分散,說明多數性狀是獨立的。但在圖中也可觀察到少數性狀表現為兩兩相互關聯,甚至相關關系十分緊密。綜合來看,性狀的選擇基本正確。同時,也可以將其作為今后進行丹參性狀觀測和取舍的一種定量化依據。
在歐氏距離8.29處,性狀可被分為兩大類,第一類包括葉長、葉柄長、花序長、葉寬以及復葉數等數量性狀,另一大類包括花部特征如花色、花器官各部分長度和葉面、葉色、葉形指數等特征以及分枝數。將歐氏距離定位在7.6左右時,可將性狀分成8組,第1組包括復葉數、莖生葉葉緣、株高等性狀;第2組主要包括反映葉片大小的性狀,如葉柄長、葉長、葉寬以及葉緣,另外還包括花部特征花序長、花輪數、雄蕊長3個性狀;花部性狀主要集中在第3組,包括花色、花徑、花長、花梗長、花藥長等;第4組反映了葉片特征中的葉形指數性狀;第5組包括花形指數和莖生葉葉色;第6組包括莖基部顏色、耐澇性以及雌蕊長;第7組包括下唇裂片深淺及其邊緣顏色和冠幅;第8組包括了莖生葉和基生葉的葉面特征和葉柄顏色,還包括了基生葉葉色、莖色,以及一級分枝數和二級分枝數。endprint
從以上分析結果可以看出,反映同一部位的性狀有些能夠聚為一組,表明各性狀間具有一定相關性。如一級分枝數和二級分枝數,通常一級分枝數多者,二級分枝數也較多。此外,葉長與葉寬也有一定的相關性。丹參葉片多為卵圓形或近圓形,但也存在葉片狹長或圓形的類型。因此,取葉長和葉寬不僅可以顯示出各品種間葉片大小的不同,而且還可以反映葉片形狀的差異。根據葉片著生部位的不同,復葉數之間也有一定的相關性,調查中發現莖生葉的復葉數往往要少于基生葉。此外,花序長和花輪數的變化也存在一致性。
2.2主成分分析結果及分析
主成分分析是一種掌握主要矛盾的統計分析方法[6],主要目的是將分散在一組變量上的信息集中到某幾個綜合指標(主成分),以便利用主成分描述數據集的內部結構,減少數據集的維數。主成分分析結果(表2)顯示,前3個主成分累積貢獻率僅為36.411%,至第9個主成分累積貢獻率才達到72.777%,表明各性狀的貢獻率比較分散,累積貢獻率增長不顯著,也說明在演化過程中品種資源發生了多樣性的性狀變異,形成了多個不同的分支類群[6]。
第1主成分的貢獻率為16.175%,特征向量絕對值在0.7以上的性狀有莖色、基生葉葉長、基生葉葉寬、莖生葉葉寬、一級分枝數、二級分枝數,反映了丹參葉片大小、形狀,以及地上部分枝情況。信息負荷量較大,是鑒別丹參種質的主要區分性狀,對分類最為重要。特征向量絕對值在0.5以上的包括莖生葉葉長、葉柄長、花序長、花輪數。
第2主成分的貢獻率為10.999%,特征向量絕對值比較大的有花色、花大小、花藥長、花梗長等,反映了花部大小,其特征向量大于0.55且均為正值,這些性狀間存在較大的相關性,也說明丹參花部特征是一個重要性狀。此外,還有基生葉葉面特征、葉緣等特征向量絕對值大于0.55。
率為9.237%,特征向量絕對值比較大的性狀是基生葉復葉數和莖生葉復葉數,反映了葉片數目的變異情況,其特征向量大于0.6。另外,莖生葉的葉面特征和葉緣特征向量絕對值在0.4以上。因此,綜合第2主成分和第3主成分,發現葉片的葉面特征和葉緣也是重要的鑒別性狀。第4主成分的貢獻率為8.223%,特征向量絕對值比較大的性狀是株高、冠幅、雌蕊長、雄蕊長,其特征向量基本都在0.5以上,反映了花部特征。第5主成分的貢獻率為7.041%,特征向量絕對值比較大的性狀是花徑、下唇裂片深淺,其特征向量在0.5以上,反映了花的性狀。第6主成分的貢獻率為6.329%,特征向量絕對值大于0.6的性狀是花形指數,也反映了花的性狀。第7主成分的貢獻率為5.412%,耐澇性的特征向量值較大,大于0.5。第8主成分的貢獻率為5.060%,基生葉葉色特征向量絕對值較大,為 0.491。
2.3丹參性狀指標的篩選
根據前9個主成分與性狀間的相關性,并結合各性狀的總負荷量,選擇負荷量大于0.85以上的性狀,從大到小依次有基生葉葉長、一級分枝數、、基生葉葉柄長、莖生葉葉長、一級分枝數、小花花徑、株高、花輪數、小花花長、花序長、基生葉復葉數、花形指數、基生葉葉緣、基生葉葉寬、莖生葉復葉數、雄蕊長度、莖生葉葉寬、莖基部顏色共18個性狀。 依據這18個性狀對33個丹參種質進行聚類(圖3),經Mantel 相關性檢測, 這18個性
3結論與討論
我國丹參野生資源分布廣泛,隨著需求量增加,野生丹參已不能滿足需要,從20世紀70年代開始我國逐漸將野生資源馴化栽培,丹參藥材的供應主要來自栽培品種。目前栽培丹參種質混雜,亟需建立丹參品種分類系統和分型指標體系,為丹參優良品種鑒定和培育提供依據。栽培植物起源于野生植物,品種分類標準也應首先放在種的分類基礎上。將由同一種起源的品種,不論是一個種的變種或是一個種的染色體加倍所成的多倍體,均列為一個種系;對具有足夠特征而且允許把它們共同看作一群的或一組近親的栽培品種進行品種群或類的劃分;若品種數目仍較多,尚可進行品種亞群或型的劃分作為第三級。這種等級名稱的劃分不僅說明各品種差異的程度,同時可以體現親緣遠近和演化關系[10,11]。因此,栽培品種的分類首先應建立在演化關系(親緣)的基礎上,同時盡量兼顧形態差異、實用需要等因素[12]。
利用33個丹參品系對37個性狀進行的主成分分析顯示,第1主成分信息負荷量較大,對分類最為重要,是鑒別丹參種質的主要區分性狀,反映了丹參葉片大小、形狀和分枝情況。結合各產地主要以葉片特征進行分型的結果,如大葉型、小葉型和野生型3個川丹參品種類型,圓葉、狹葉河北丹參品系[3],單葉型和小葉型丹參品系[4]等。因此建議將葉片大小作為第一級分類標準。結合一級分枝數和二級分枝數占的總負荷量較大,分別為0.919和0.922,將分枝數作為第二級分類標準。第2主成分的花色、花大小、花藥長、花梗長等主要反映了花部特征,且這些性狀之間存在較大的相關性,考慮到花色的鑒定較為簡便,因此建議將花色作為第三級分類標準,說明將白花丹參劃為一變型有一定的道理。另外第3主成分中的基生葉和莖生葉的復葉數特征向量絕對值較大,說明葉片數目特征明顯,可將復葉數作為第四級分類標準,這也說明中國植物志[1]中將單葉丹參為一變種有一定的可行性。
本試驗簡化了丹參資源調查的性狀數目,篩選出18個丹參性狀作為主要調查性狀,通過相關分析,這些性狀可以較好地代表37個性狀進行丹參種內資源的聚類分析,為丹參資源調查和分型提供了參考,但這個性狀體系是否適用于其他更多的丹參資源還值得進一步驗證。
本試驗嘗試利用地上部部分形態性狀對丹參種質資源進行了分類標準的研究,應該指出,丹參資源豐富,性狀多樣,除了本試驗利用的性狀外,還有根部性狀、重要的農藝性狀也應考慮,因此建立科學的丹參品系分類系統,建立品種資源圃十分必要,需要對種質資源進行多年連續觀察并對資源變異類型進行全面的性狀調查。此外,還應利用遺傳學、分子生物學等現代生物技術手段,結合細胞學特征和分子水平特征,為科學的丹參分類系統和分型標準提供依據。
參考文獻:
[1]中國科學院中國植物志編輯委員會. 中國植物志(第36卷)[M]. 北京:科學出版社,1974:348.
[2]張興國,王義明,羅國安,等. 丹參品種資源特性的研究[J]. 中草藥,2002,33(8):742-743.
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[4]唐曉清,王康才,陳暄,等. 丹參不同栽培農家類型的AFLP鑒定[J]. 藥物生物技術,2006,13(3):182-186
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[8]王曉慧,苑兆和,馮立娟,等. 大麗花品種數量分類研究[J]. 山東農業科學,2012,44(2):20-23.
[9]趙萬順,高文遠,黃賢校,等. 重樓屬藥用植物的數量分類學研究[J]. 中國中藥雜志,2010,35(12):1518-1520.
[10]俞德浚,關克儉. 中國薔薇科植物分類之研究 (一) [J]. 植物分類學報,1963,8(3):202-234.
[11]陳俊愉. 中國梅花品種分類最新修正體系[J]. 北京林業大學學報,1999,21(2): 1-6.
[12]陳俊愉. “二元分類”——中國花卉品種分類新體系[J]. 北京林業大學學報,1998,20(2):1-5.山 東 農 業 科 學2014,46(5):60~62Shandong Agricultural Sciences山 東 農 業 科 學第46卷第5期韓琳娜:紫錐菊遺傳多樣性的SRAP分析
收稿日期:2014-01-17endprint
從以上分析結果可以看出,反映同一部位的性狀有些能夠聚為一組,表明各性狀間具有一定相關性。如一級分枝數和二級分枝數,通常一級分枝數多者,二級分枝數也較多。此外,葉長與葉寬也有一定的相關性。丹參葉片多為卵圓形或近圓形,但也存在葉片狹長或圓形的類型。因此,取葉長和葉寬不僅可以顯示出各品種間葉片大小的不同,而且還可以反映葉片形狀的差異。根據葉片著生部位的不同,復葉數之間也有一定的相關性,調查中發現莖生葉的復葉數往往要少于基生葉。此外,花序長和花輪數的變化也存在一致性。
2.2主成分分析結果及分析
主成分分析是一種掌握主要矛盾的統計分析方法[6],主要目的是將分散在一組變量上的信息集中到某幾個綜合指標(主成分),以便利用主成分描述數據集的內部結構,減少數據集的維數。主成分分析結果(表2)顯示,前3個主成分累積貢獻率僅為36.411%,至第9個主成分累積貢獻率才達到72.777%,表明各性狀的貢獻率比較分散,累積貢獻率增長不顯著,也說明在演化過程中品種資源發生了多樣性的性狀變異,形成了多個不同的分支類群[6]。
第1主成分的貢獻率為16.175%,特征向量絕對值在0.7以上的性狀有莖色、基生葉葉長、基生葉葉寬、莖生葉葉寬、一級分枝數、二級分枝數,反映了丹參葉片大小、形狀,以及地上部分枝情況。信息負荷量較大,是鑒別丹參種質的主要區分性狀,對分類最為重要。特征向量絕對值在0.5以上的包括莖生葉葉長、葉柄長、花序長、花輪數。
第2主成分的貢獻率為10.999%,特征向量絕對值比較大的有花色、花大小、花藥長、花梗長等,反映了花部大小,其特征向量大于0.55且均為正值,這些性狀間存在較大的相關性,也說明丹參花部特征是一個重要性狀。此外,還有基生葉葉面特征、葉緣等特征向量絕對值大于0.55。
率為9.237%,特征向量絕對值比較大的性狀是基生葉復葉數和莖生葉復葉數,反映了葉片數目的變異情況,其特征向量大于0.6。另外,莖生葉的葉面特征和葉緣特征向量絕對值在0.4以上。因此,綜合第2主成分和第3主成分,發現葉片的葉面特征和葉緣也是重要的鑒別性狀。第4主成分的貢獻率為8.223%,特征向量絕對值比較大的性狀是株高、冠幅、雌蕊長、雄蕊長,其特征向量基本都在0.5以上,反映了花部特征。第5主成分的貢獻率為7.041%,特征向量絕對值比較大的性狀是花徑、下唇裂片深淺,其特征向量在0.5以上,反映了花的性狀。第6主成分的貢獻率為6.329%,特征向量絕對值大于0.6的性狀是花形指數,也反映了花的性狀。第7主成分的貢獻率為5.412%,耐澇性的特征向量值較大,大于0.5。第8主成分的貢獻率為5.060%,基生葉葉色特征向量絕對值較大,為 0.491。
2.3丹參性狀指標的篩選
根據前9個主成分與性狀間的相關性,并結合各性狀的總負荷量,選擇負荷量大于0.85以上的性狀,從大到小依次有基生葉葉長、一級分枝數、、基生葉葉柄長、莖生葉葉長、一級分枝數、小花花徑、株高、花輪數、小花花長、花序長、基生葉復葉數、花形指數、基生葉葉緣、基生葉葉寬、莖生葉復葉數、雄蕊長度、莖生葉葉寬、莖基部顏色共18個性狀。 依據這18個性狀對33個丹參種質進行聚類(圖3),經Mantel 相關性檢測, 這18個性
3結論與討論
我國丹參野生資源分布廣泛,隨著需求量增加,野生丹參已不能滿足需要,從20世紀70年代開始我國逐漸將野生資源馴化栽培,丹參藥材的供應主要來自栽培品種。目前栽培丹參種質混雜,亟需建立丹參品種分類系統和分型指標體系,為丹參優良品種鑒定和培育提供依據。栽培植物起源于野生植物,品種分類標準也應首先放在種的分類基礎上。將由同一種起源的品種,不論是一個種的變種或是一個種的染色體加倍所成的多倍體,均列為一個種系;對具有足夠特征而且允許把它們共同看作一群的或一組近親的栽培品種進行品種群或類的劃分;若品種數目仍較多,尚可進行品種亞群或型的劃分作為第三級。這種等級名稱的劃分不僅說明各品種差異的程度,同時可以體現親緣遠近和演化關系[10,11]。因此,栽培品種的分類首先應建立在演化關系(親緣)的基礎上,同時盡量兼顧形態差異、實用需要等因素[12]。
利用33個丹參品系對37個性狀進行的主成分分析顯示,第1主成分信息負荷量較大,對分類最為重要,是鑒別丹參種質的主要區分性狀,反映了丹參葉片大小、形狀和分枝情況。結合各產地主要以葉片特征進行分型的結果,如大葉型、小葉型和野生型3個川丹參品種類型,圓葉、狹葉河北丹參品系[3],單葉型和小葉型丹參品系[4]等。因此建議將葉片大小作為第一級分類標準。結合一級分枝數和二級分枝數占的總負荷量較大,分別為0.919和0.922,將分枝數作為第二級分類標準。第2主成分的花色、花大小、花藥長、花梗長等主要反映了花部特征,且這些性狀之間存在較大的相關性,考慮到花色的鑒定較為簡便,因此建議將花色作為第三級分類標準,說明將白花丹參劃為一變型有一定的道理。另外第3主成分中的基生葉和莖生葉的復葉數特征向量絕對值較大,說明葉片數目特征明顯,可將復葉數作為第四級分類標準,這也說明中國植物志[1]中將單葉丹參為一變種有一定的可行性。
本試驗簡化了丹參資源調查的性狀數目,篩選出18個丹參性狀作為主要調查性狀,通過相關分析,這些性狀可以較好地代表37個性狀進行丹參種內資源的聚類分析,為丹參資源調查和分型提供了參考,但這個性狀體系是否適用于其他更多的丹參資源還值得進一步驗證。
本試驗嘗試利用地上部部分形態性狀對丹參種質資源進行了分類標準的研究,應該指出,丹參資源豐富,性狀多樣,除了本試驗利用的性狀外,還有根部性狀、重要的農藝性狀也應考慮,因此建立科學的丹參品系分類系統,建立品種資源圃十分必要,需要對種質資源進行多年連續觀察并對資源變異類型進行全面的性狀調查。此外,還應利用遺傳學、分子生物學等現代生物技術手段,結合細胞學特征和分子水平特征,為科學的丹參分類系統和分型標準提供依據。
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[12]陳俊愉. “二元分類”——中國花卉品種分類新體系[J]. 北京林業大學學報,1998,20(2):1-5.山 東 農 業 科 學2014,46(5):60~62Shandong Agricultural Sciences山 東 農 業 科 學第46卷第5期韓琳娜:紫錐菊遺傳多樣性的SRAP分析
收稿日期:2014-01-17endprint
從以上分析結果可以看出,反映同一部位的性狀有些能夠聚為一組,表明各性狀間具有一定相關性。如一級分枝數和二級分枝數,通常一級分枝數多者,二級分枝數也較多。此外,葉長與葉寬也有一定的相關性。丹參葉片多為卵圓形或近圓形,但也存在葉片狹長或圓形的類型。因此,取葉長和葉寬不僅可以顯示出各品種間葉片大小的不同,而且還可以反映葉片形狀的差異。根據葉片著生部位的不同,復葉數之間也有一定的相關性,調查中發現莖生葉的復葉數往往要少于基生葉。此外,花序長和花輪數的變化也存在一致性。
2.2主成分分析結果及分析
主成分分析是一種掌握主要矛盾的統計分析方法[6],主要目的是將分散在一組變量上的信息集中到某幾個綜合指標(主成分),以便利用主成分描述數據集的內部結構,減少數據集的維數。主成分分析結果(表2)顯示,前3個主成分累積貢獻率僅為36.411%,至第9個主成分累積貢獻率才達到72.777%,表明各性狀的貢獻率比較分散,累積貢獻率增長不顯著,也說明在演化過程中品種資源發生了多樣性的性狀變異,形成了多個不同的分支類群[6]。
第1主成分的貢獻率為16.175%,特征向量絕對值在0.7以上的性狀有莖色、基生葉葉長、基生葉葉寬、莖生葉葉寬、一級分枝數、二級分枝數,反映了丹參葉片大小、形狀,以及地上部分枝情況。信息負荷量較大,是鑒別丹參種質的主要區分性狀,對分類最為重要。特征向量絕對值在0.5以上的包括莖生葉葉長、葉柄長、花序長、花輪數。
第2主成分的貢獻率為10.999%,特征向量絕對值比較大的有花色、花大小、花藥長、花梗長等,反映了花部大小,其特征向量大于0.55且均為正值,這些性狀間存在較大的相關性,也說明丹參花部特征是一個重要性狀。此外,還有基生葉葉面特征、葉緣等特征向量絕對值大于0.55。
率為9.237%,特征向量絕對值比較大的性狀是基生葉復葉數和莖生葉復葉數,反映了葉片數目的變異情況,其特征向量大于0.6。另外,莖生葉的葉面特征和葉緣特征向量絕對值在0.4以上。因此,綜合第2主成分和第3主成分,發現葉片的葉面特征和葉緣也是重要的鑒別性狀。第4主成分的貢獻率為8.223%,特征向量絕對值比較大的性狀是株高、冠幅、雌蕊長、雄蕊長,其特征向量基本都在0.5以上,反映了花部特征。第5主成分的貢獻率為7.041%,特征向量絕對值比較大的性狀是花徑、下唇裂片深淺,其特征向量在0.5以上,反映了花的性狀。第6主成分的貢獻率為6.329%,特征向量絕對值大于0.6的性狀是花形指數,也反映了花的性狀。第7主成分的貢獻率為5.412%,耐澇性的特征向量值較大,大于0.5。第8主成分的貢獻率為5.060%,基生葉葉色特征向量絕對值較大,為 0.491。
2.3丹參性狀指標的篩選
根據前9個主成分與性狀間的相關性,并結合各性狀的總負荷量,選擇負荷量大于0.85以上的性狀,從大到小依次有基生葉葉長、一級分枝數、、基生葉葉柄長、莖生葉葉長、一級分枝數、小花花徑、株高、花輪數、小花花長、花序長、基生葉復葉數、花形指數、基生葉葉緣、基生葉葉寬、莖生葉復葉數、雄蕊長度、莖生葉葉寬、莖基部顏色共18個性狀。 依據這18個性狀對33個丹參種質進行聚類(圖3),經Mantel 相關性檢測, 這18個性
3結論與討論
我國丹參野生資源分布廣泛,隨著需求量增加,野生丹參已不能滿足需要,從20世紀70年代開始我國逐漸將野生資源馴化栽培,丹參藥材的供應主要來自栽培品種。目前栽培丹參種質混雜,亟需建立丹參品種分類系統和分型指標體系,為丹參優良品種鑒定和培育提供依據。栽培植物起源于野生植物,品種分類標準也應首先放在種的分類基礎上。將由同一種起源的品種,不論是一個種的變種或是一個種的染色體加倍所成的多倍體,均列為一個種系;對具有足夠特征而且允許把它們共同看作一群的或一組近親的栽培品種進行品種群或類的劃分;若品種數目仍較多,尚可進行品種亞群或型的劃分作為第三級。這種等級名稱的劃分不僅說明各品種差異的程度,同時可以體現親緣遠近和演化關系[10,11]。因此,栽培品種的分類首先應建立在演化關系(親緣)的基礎上,同時盡量兼顧形態差異、實用需要等因素[12]。
利用33個丹參品系對37個性狀進行的主成分分析顯示,第1主成分信息負荷量較大,對分類最為重要,是鑒別丹參種質的主要區分性狀,反映了丹參葉片大小、形狀和分枝情況。結合各產地主要以葉片特征進行分型的結果,如大葉型、小葉型和野生型3個川丹參品種類型,圓葉、狹葉河北丹參品系[3],單葉型和小葉型丹參品系[4]等。因此建議將葉片大小作為第一級分類標準。結合一級分枝數和二級分枝數占的總負荷量較大,分別為0.919和0.922,將分枝數作為第二級分類標準。第2主成分的花色、花大小、花藥長、花梗長等主要反映了花部特征,且這些性狀之間存在較大的相關性,考慮到花色的鑒定較為簡便,因此建議將花色作為第三級分類標準,說明將白花丹參劃為一變型有一定的道理。另外第3主成分中的基生葉和莖生葉的復葉數特征向量絕對值較大,說明葉片數目特征明顯,可將復葉數作為第四級分類標準,這也說明中國植物志[1]中將單葉丹參為一變種有一定的可行性。
本試驗簡化了丹參資源調查的性狀數目,篩選出18個丹參性狀作為主要調查性狀,通過相關分析,這些性狀可以較好地代表37個性狀進行丹參種內資源的聚類分析,為丹參資源調查和分型提供了參考,但這個性狀體系是否適用于其他更多的丹參資源還值得進一步驗證。
本試驗嘗試利用地上部部分形態性狀對丹參種質資源進行了分類標準的研究,應該指出,丹參資源豐富,性狀多樣,除了本試驗利用的性狀外,還有根部性狀、重要的農藝性狀也應考慮,因此建立科學的丹參品系分類系統,建立品種資源圃十分必要,需要對種質資源進行多年連續觀察并對資源變異類型進行全面的性狀調查。此外,還應利用遺傳學、分子生物學等現代生物技術手段,結合細胞學特征和分子水平特征,為科學的丹參分類系統和分型標準提供依據。
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