水稻的演化與現代育種技術研究

劉 冰，楊曉坡,2

（1.赤峰學院 生命科學學院，內蒙古 赤峰 024000；2.山西大學 科學技術哲學研究中心，山西 太原 003006）

水稻的演化與現代育種技術研究

劉 冰1，楊曉坡1,2

（1.赤峰學院 生命科學學院，內蒙古 赤峰 024000；2.山西大學 科學技術哲學研究中心，山西 太原 003006）

本文以水稻為研究對象，分別介紹了稻的自然進化、馴化以及誘變育種、雜交育種、轉基因育種等現代水稻育種技術.在分析比較具體的技術路線基礎之上，力求厘清水稻從自然進化到現代育種的演化脈絡，同時對相關評價的客觀性進行了討論.

馴化；育種；雜交水稻；轉基因水稻

水稻為重要的糧食作物，原產亞洲熱帶，現在世界各地廣泛栽培[1].考古發掘表明，新石器時代就已有水稻栽培的遺址，主要分布于長江流域及其以南地區，也零星分布于黃河和淮河流域.夏商西周時期進一步被引向北方[2].《詩經》中的《國風·豳風·七月》記載“八月剝棗，十月獲稻，為此春酒，以介眉壽”.其中的“稻”又名稌，即今天的水稻.由于水稻具有較強的耐水性，《史記·夏本紀》中記載大禹“令益予眾庶稻，可種卑濕”.北魏賈思勰著《齊民要術》卷二中專門有兩個部分記述水稻和旱稻.其他相關史籍資料也表明，中華文明的稻作文化從未間斷.水稻的栽培經歷了長期的馴化過程，多年生野生稻與栽培稻的形態與生育特點已有很大不同.隨著現代育種技術的出現和不斷發展，水稻的演化完全打破了自然進化的節律，相關問題也越發引起了人們的關注.

1 稻的自然進化與馴化

自然進化過程中選擇的主體是人以外的生物和非生物的自然條件，進化的方向取決于自然選擇，目的是保存和積累對生物種群的生存和繁殖有利的變異[3].按照目前的分類系統，水稻屬于被子植物（又稱有花植物或雌蕊植物）的單子葉植物綱禾本科（Gramineae，Poaceae）.美國古植物學家Axelord認為大約在二疊紀至三疊紀時，由于季節性的干旱氣候，被子植物形成于岡瓦那（Gondwana）大陸的熱帶高原開闊的季風區.也有人指出，被子植物在中生代早期就已經從裸子植物的譜系中分出，在三疊紀至侏羅紀時演化緩慢，直至前白堊紀才開始大分化[4].全新世早、中期東亞季風區氣候存在千百年級的劇烈波動，古水稻在這個時期開始了起源與馴化過程[5].自然進化的原因是自然發生的突變和基因重組.例如在減數分裂（meiosis）的過程中，第一次分裂（meiosisⅠ）時同源染色體的配對與隨機分離以及在第二次分裂（meiosisⅡ）時姐妹染色單體的隨機分離都伴隨著基因重組的發生.這樣在生物進化的過程中，既維持了遺傳物質的穩定性，又增強了子代適應環境的能力.這個過程十分漫長，創造一個新的變種平均需要幾萬年至幾十萬年.

稻的馴化（domestication）是人類早期的育種技術，這種情況或許在植物栽培開始時就已經不自覺地發生了.現在全世界稻屬（Oryza）之下的種（species），經過定名并得到認可的約有20—25個.其中栽培稻只有兩個種，即亞洲栽培稻（Oryza sativaL.）和非洲栽培稻（Oryzaglaberrima）.其余都是野生稻種.普通野生稻是多年生以宿根繁殖為主，也能開花有性繁殖.另外，也有一年生野生稻（Oryzanivara）以種子繁殖為主.野生稻的莖段再生力很強，種子生產力則很弱，種子落粒和休眠性很強，發芽不一致，一般為異花授粉.栽培稻則相反，莖段再生力很弱，種子生產力則很強，種子不容易落粒，休眠性弱，發芽整齊，通常為自花授粉.張德慈主張由多年生野生稻演化為一年生野生稻，再馴化成栽培稻.HikoichiOka等主張多年生野生稻直接馴化為栽培稻，一年生野生稻則是多年生野生稻和栽培稻的雜交所形成.其后，YoshioSano等發現了多年生和一年生野生稻之間的中間型野生稻，因而提出了栽培稻來自中間型野生稻的觀點.野生稻種子在人造的田地里播種繁殖，通過栽培壓力（cultivationpressure）的作用，性狀逐漸發生了變化，也發生了秈稻與粳稻、水稻與陸稻的分化.從播種到收獲的反復過程，野生稻變得更加適應人類生產和生活的需要，從而形成了今天的栽培稻[6].通常認為，稻的馴化是在從印度到中國這塊廣大地區所完成的連續的分散進行過程.栽培稻的起源地必須具備的條件包括：普通野生稻的存在，原始古栽培稻的發現，適于水稻生長發育的自然生態環境和人類的稻米文化證據[7].在綜合生物學、地理學、考古學、古氣候學、歷史學等學科的研究基礎上，中國栽培稻的起源地大體概括為華南起源說、云南起源說、長江中下游說和長江中游——淮河上游說[8].稻的馴化是一種初步的、緩慢的作物遺傳改良過程，一般需要幾千年，甚至上萬年才能達到效果.

2 現代水稻育種技術

植物育種（plantbreeding）實際上就是植物的人工進化.這種育種方式主要是通過各種誘變手段，提高突變頻率和按人類需要促成各種在自然界很難、甚至不可能發生的基因重組，乃至通過生物技術導入一些外源基因，豐富進化的資源.隨著技術手段的不斷進步，人工進化可在短短幾年、十幾年中創造出若干個新的生物類型或新品種[3]2.植物育種的方式包括選擇育種、倍性育種、抗逆育種、誘變育種、雜交育種和基因工程育種等方法.本文主要討論在水稻育種方面幾種常用的技術.

2.1 誘變育種水稻

誘變育種（inducedmutationbreeding）是利用理化因素誘發生物體變異，再通過選擇培育成新品種的方法，包括物理誘變、化學誘變和空間技術誘變等形式.國外曾經誘變成功超級矮稈早熟水稻品種“黎明”，我國也曾通過誘變技術自育成功水稻品種“原早豐”.變異的產生，歸根到底是遺傳物質的改變，包括染色體畸變、易位、堿基序列改變等情況，甚至還會造成細胞質遺傳物質突變.誘變育種水稻過程，一般應根據種子的處理狀態（干種子、浸種或萌動種子）選擇誘變劑量，理論上處理的群體應大于10000株.誘變處理的種子稱為M1，通常M1的變異為隱性，因此M1不必選擇淘汰，全部留種.隱性突變經一代自交至M2即可顯現出來，應仔細鑒定全部不正常的植株，從中選育出有經濟價值的突變株留種.將M3分株采種，進一步分離選擇，確定該突變是否可以遺傳.最終將M4中的優良“株系”中進一步選擇，從而得到水稻新品種.空間技術育種是利用返回式衛星或高空氣球等將水稻種子送至相應空間環境，在誘變作用下產生有益的變異.空間技術育種具有變異廣，遺傳穩定的特點，出現大粒、高產、抗病等有利突變的幾率高，能為選育優良種質提供豐富的資源[3]183-199.

2.2 雜交水稻

20世紀以來，盡管水稻的育種技術不斷進步，但雜交育種仍然是最主要的育種技術.雜交水稻（hybridrice）技術無疑是水稻栽培發展歷史上最具革命性的技術，此項技術大大提高了水稻的產量，保障了糧食安全，造福于世界人民.雜交育種（cross breeding）是指通過不同種間雜交創造新變異，并對雜種后代進行培育、選擇以育成新品種的方法.雜種優勢（heterosis）指雜交子代在生長活力、環境適應性、繁殖能力和個體大小等方面都優于雙親均值的現象.我國在發現花粉敗育型不育材料的基礎上，轉育出一批雄性不育系，實現了雜交水稻的三系（雄性不育系、保持系和恢復系）配套.雄性不育系雄蕊的發育退化或敗育，經保持系授粉后，仍可獲得雄性不育植株；而經恢復系授粉后，其后代又恢復了可育性[9].在揭示了光周期和溫度對兩用核不育系育性轉換影響的基礎上，我國科研工作者提出了光溫敏雄性不育系選擇的策略并于20世紀80年代末成功選育出了兩系雜交稻[10,11].

2.3 轉基因水稻

轉基因水稻（transgenicrice）技術是依托于突飛猛進的生命科學而發展起來的植物基因工程技術.20世紀80年代后期,正當雜交水稻蓬勃發展的時候，水稻的遺傳轉化技術才初步建立起來.研究人員以水稻原生質體為受體，采用PEG（聚乙二醇）介導的電擊法外源基因導入到水稻中并獲得再生植株.時隔不久，運用基因槍進行轉化的方法也在水稻中獲得成功[12].1993年，通過農桿菌（Agrobacterium tumefaciens）介導的方法獲得了轉基因水稻植株，這種方法也成為其后水稻遺傳轉化的主要方法.農桿菌介導法首先根據外源基因（如蘇云金芽胞桿菌Bt蛋白基因）構建植物表達載體，然后通過農桿菌介導轉化水稻幼胚或成熟胚的愈傷組織，經進一步抗性篩選后，最終得到轉基因植株[13].目前，轉基因水稻在抗病蟲、抗旱、營養高效利用、優質、高產以及抗除草劑等幾大重要性狀改良的研究方面均取得了重要的進展.

3 討論

水稻演化的總趨勢表現為周期越來越短，條件越來越劇烈.與自然進化和馴化相比，現代育種技術發生了諸多的改變（如表1）.人類渴望發展新的技術以迎合生存的需求，但在現有的知識水平上，卻又顯得無所適從.

2009 年，我國農業部在一片質疑聲中，向華中農業大學發放了轉基因水稻“華恢1號”和“Bt汕優63”的安全證書.人類對于轉基因水稻的安全性問題主要集中在兩個方面，即人類健康的風險和生態環境的隱患.綠色和平組織、地球之友等組織強烈反對這項技術，但卻找不到能被科學界普遍認可的證據.諳熟轉基因理論的科研人員基本上都支持這項技術.賈士榮等最新的研究表明，轉基因水稻向非轉基因水稻品種的基因飄流（geneflow）的概率與常規育成品種間的異交率（一般在1%以下）基本相同，在數量級上轉基因并未增加新的風險[14].支持誘變育種的學者急于與轉基因育種撇清關系，聲稱用空間技術育成的新品種不存在安全性問題.他們的主要觀點是植物在自然進化過程中也會存在極低頻率的變異，空間育種只是加快了這個過程，因此與自然變異沒有本質區別[3]199.實際上，植物在空間環境接受宇宙粒子的過程中，無法保證只有表現型相關性狀的基因發生突變，而沒有影響其他基因的突變，這無疑是一種潛在的危險.空間環境誘發植物種子基因突變的機理目前尚未完全清楚，其技術路線上表現出來的不確定性更甚于轉基因植物.與水稻的自然進化比較而言，雜交水稻的策略也并非無懈可擊.具有雜種優勢的雜交子代一般都表現自交衰退現象，也就是說脫離了人工干預，子代并沒有獲得穩定的遺傳性狀，這絕非自然進化的目的.轉基因水稻的安全性及產業化的爭論，看似僅僅事關技術本身，實則更多是出于經濟或政治的原因.加之媒體的斷章取義，這種討論往往既不科學，也不客觀，完全偏離了公正的評估體系.對于現代水稻育種技術的認識上，應秉持客觀嚴謹的態度，既不盲目推崇，也不以訛傳訛.另外，要充分認識到自然科學方法論的局限性，將該問題放在更廣闊的視域中進行判別.

表1 水稻自然進化、馴化與現代育種技術特征比較

〔1〕周云龍.植物生物學（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2004.423.

〔2〕曾雄生.中國農學史（第二版）[M].福州：福州人民出版社，2012.59.

〔3〕胡延吉.植物育種學[M].北京：高等教育出版社，2003.2.

〔4〕郝守剛，馬學平，等.生命的起源與演化[M].北京：高等教育出版社，2000.201.

〔5〕孫倩，賈玉連，等.中國古水稻起源、馴化的環境學解釋[J].科協論壇,2010（1）:69-70.

〔6〕游修齡，曾雄生.中國稻作文化史[M].上海：上海人民出版社，2010.17-61.

〔7〕張文緒.中國古稻性狀的時位異象與栽培水稻的起源演化軌跡[J].農業考古，2000（1）:23-26.

〔8〕張艷紅，賴旭龍.中國栽培稻的起源與演化[J].武漢植物學研究，2007,25(6):624-630.

〔9〕程式華.雜交水稻育種材料和方法研究的現狀及發展趨勢[J].中國水稻科學，2000,14(3):165-169.

〔10〕孫宗修，熊振民，等．溫度敏感型雄性不育水稻的鑒定[J].中國水稻科學，1889,3(2):49-55.

〔11〕羅孝和，邱趾忠，等．導致不育臨界溫度低的兩用不育系培矮64S[J].雜交水稻，1992,7(1):27-29.

〔12〕陳浩,林擁軍，等.轉基因水稻研究的回顧與展望[J].科學通報,2009（54）:2699-2717.

〔13〕ChanMT,ChangHH,HoSL,etal.A-grobacterium-mediatedproductionoftransgenicriceplantsexpressingachimericalphaamylase promoter/beta-glucuronidase gene. PlantMolBiol,1993,22:491—506.

〔14〕賈士榮，袁潛華，等.轉基因水稻基因飄流研究十年回顧[J].中國農業科學,2014,47(1):1-10.

S511

A

1673-260X（2014）12-0011-03

內蒙古自治區教育廳高等學校科學研究項目（NJSY11219）