油菜抗倒伏性及其影響因素

（湖南大學，長沙410082）

油菜抗倒伏性及其影響因素

官 邑

（湖南大學，長沙410082）

倒伏是油菜高產栽培的主要障礙因子。油菜抗倒伏性研究一直是油菜及其栽培研究領域一個歷久彌新的課題，其研究成果主要集中在以下幾個方面：油菜倒伏的分級與誘因、油菜莖稈抗倒性的測定方法、油菜倒伏指數和倒伏系數的計算、油菜抗倒伏性與植株農藝性狀關系研究。

油菜；抗倒伏性；栽培

隨著油菜產量水平的不斷提高，倒伏已成為影響油菜高產的主要障礙因子。倒伏的油菜不僅產量比正常油菜低10%～30%（嚴重的可達50%以上），而且品質差，含油量亦比正常油菜低10%～30%。因此，防止倒伏是油菜栽培研究中的一個重要課題。其研究成果主要集中在油菜抗倒伏性評價方法、油菜倒伏誘因、油菜抗倒伏性與植株農藝性狀、理化性狀、栽培因子的關系等方面。

1 油菜倒伏的分級與誘因

儲若昆按主莖與地面的夾角將油菜倒伏分為直（略斜）、斜、倒和伏4級，直：90°～80°，略斜：80°～70°，斜：70°～45°，倒：45°～30°，伏：30°以下［1］。儲若昆認為，根據分級可計算倒伏指數。一般倒伏株率在20%以內，倒伏指數在10%以內屬于正常；倒伏株率在21%～70%，倒伏指數在11%～50%，一般比正常減產10%以內；倒伏株率70%以上，倒伏指數50%以上，一般比“直”減產15%以上。倒伏時間越早則減產幅度越大。

大量研究認為，油菜倒伏的原因：一是施氮量過多或施肥方法不當，造成油菜中后期莖葉徒長而引起倒伏；二是栽培密度偏大，不僅會導致植株過早蔭蔽，通風透光不良，莖稈生長細軟，還會使植株根系發育受阻，分枝部位升高，結角層上移，造成“頭重腳輕”而易倒伏；三是土壤濕度大，透氣性差，致使根系發育不良，扎根浮淺，同時還會發生根腐死苗等現象；四是菌核病為害；五是大風大雨襲擊，常直接造成油菜莖稈折斷，根系拔起等機械損傷。特別是對徒長田塊、地勢低洼田塊和栽種過淺又未培土的田塊影響更大；六是品種不抗倒，在大面積生產中，倒伏面積大、倒伏程度高的大多數是白菜型油菜品種以及甘藍型油菜中的中高稈品種。油菜若采用不抗倒的品種和不當栽培方式常導致倒伏［2］。

2 油菜莖稈抗倒性的測定方法

陳新軍等于2007年提出測定油菜莖稈抗倒性的方法，包括測定抗折力（抗折力矩）、抗拉力、莖稈重心高度的方法［3］。抗折力、抗折力矩的測定方法是：在油菜結角期隨機取樣10株，去除主軸和分枝后，從子葉節處截斷，測量莖稈長度（L），莖兩端分別架在兩支架之上，在其正中懸一沙袋，不斷向沙袋中慢慢加沙，直到莖折斷為止，其沙袋重量即抗折力（S）。抗折力矩則為S×L／2。抗拉力測定方法是：于油菜結角期隨機取樣20株，于植株距地面40 cm處用測力計垂直植株將其拉成60°傾斜角時所得到的拉力值（kg）。莖稈重心高度測定方法是將油菜莖稈置于粉筆上，記下莖稈呈水平狀態時支撐點的位置，測量支撐點至莖基部葉痕處長度，即莖稈重心高度。田間測定的抗拉力可反映作物抗根倒能力。陳新軍等的研究表明，在雙9號、寧3064、寧3067、寧1243、寧1273、浙平1號、高芥1號、寧4072、寧8111等9個供試材料中，中雙9號、寧3067、寧3064抗拉力較大，分別達4.8、4.0、3.8 kg，具有較強的抗根倒能力，寧4072和高芥1號抗拉力值較低，僅2.2和2.8 kg，易根倒。莖稈抗折力可反應作物莖稈抗倒能力。從力學角度看，莖稈越短，其作用力臂越小，抗折力則相應較大。因此，用抗折力矩衡量莖稈的機械強度較準確。如“寧8111”的抗折力就比“寧4072”小37.7%，因此其莖稈抗折力較弱，極易產生莖倒。綜合抗拉力和抗折力矩兩個指標表明，中雙9號抗根倒和抗莖倒能力都很強。寧4072、高芥1號的抗根倒、抗莖倒能力均較弱。寧1273、寧1243抗莖倒較強，抗根倒一般。而寧3076、寧3064抗根倒較強，抗莖倒一般。寧8111抗莖倒能力最弱，而抗根倒能力則較強。這與品種在生產上的表現一致（表1）。

表1 不同油菜品種莖稈的抗拉力、抗折力、抗折力矩與倒伏情況

3 油菜倒伏指數和倒伏系數的計算

（1）倒伏指數是作物群體抗倒伏特性的綜合指標，它可以比較系統、完整地反映群體的抗倒伏性能。對倒伏指數定義為：某群體平均倒伏級與倒伏面積的乘積，或某群體各倒伏級的加權總和與群體總株數的比值。由于倒伏指數綜合倒伏面積和倒伏級的信息，能更客觀、更實際、更有效地反映作物群體的抗倒伏特性，在生產和科研中發揮其應有的作用。喬春貴1988年提出倒伏指數（LI）計算公式［4］：

式中：m為分別的倒伏級數，一般分為1～5級，其中xi級有fi株；n表示總株數。

倒伏指數越小，品種的抗倒性越強，反之，抗倒性越弱。

（2）倒伏系數。于終花期取5株油菜主莖地上30～60 cm的莖段，先用游標卡尺測定主莖的直徑2次，取平均數，計算截面面積（S）；然后兩端置于高50 cm，間隔30 cm的平行支撐凹槽內，在其中部掛上彈簧秤，然后不斷加力，及時讀取該莖折斷時的力（L），然后根據F＝L／S計算單位面積的抗折強度（F）。收獲前隨機選取10株油菜，測定株高（H），計算平均單株產量（G），然后計算其倒伏系數（LC）［5］：

近年來囯內外研制出專門測定作物抗倒性狀的儀器設備，如作物莖稈抗倒強度儀、719-20型Chatiuon抗拉壓力儀、BSTW-1型斷折負荷儀、E-03型彎曲試驗儀等，在油菜抗倒研究中也常被利用。

4 油菜抗倒伏性與植株農藝性狀的關系

4.1 抗倒伏性與根、莖性狀的關系

據陳新軍等［3］研究，成熟期根重及根頸粗與品種抗根倒能力有密切關系，根鮮重、根干重和根頸粗與田間抗拉力相關系數分別為0.6976*、0.6684*、0.7223*。莖稈的重量，尤其是干重／莖稈長一定程度上也能反映品種莖稈的抗倒能力。方差分析表明，莖稈鮮重、干重、干重／莖稈長與莖稈的抗折力相關系數分別為0.3058、0.4653、0.5836，而與莖稈的抗折力矩相關系數分利為0.4004、0.470、0.7361*。寧4072的干重／莖稈長相對于易倒品種較高，說明莖稈抗倒能力較強，但其田間抗拉力較小，因此主要是根倒。寧8111莖重及干重／莖稈長均最低，因此其莖稈抗倒能力弱，與田間表現一致。

4.2 抗倒伏性與株型結構的關系

田保明等［6］指出，株高過高時，植株重心增高，莖稈受力的力臂增大，導致外力力矩增大，當外力力矩大于莖稈的抗倒力矩時，即發生倒伏。陳新軍等［3］研究也表明，油菜抗倒性與植株外部形態密切相關。通常株高較矮的品種抗倒性強，如中雙9號、浙平1號，而株高較高的品種抗倒性較差，如寧4072。株高與田間抗拉力相關系數為-0.3045，與莖稈抗折力矩相關系數為-0.4413。莖稈重心高度也是衡量抗倒性的重要指標，通常莖稈重心高度高，易倒伏，如寧4072、高芥1號。重心高度與株高的比值則能反映出莖稈的勻稱性，即重心高度／株高較小，說明莖稈下部較粗壯（如中雙9號），重心高度／株高較大，說明其莖稈較均勻（如寧4072）。寧1243、寧1273、寧4072、高芥1號重心高度，重心高度／株高均較高，但寧1243、寧1273抗倒伏，而寧4072、高芥1號易倒伏，寧1243、寧1273莖稈抗折力、抗折力矩、干重／莖稈長均大于寧4072和高芥1號。

一次分枝長度、一次分枝與主莖的夾角、主軸長是株型結構的重要指標。一次分枝較短、夾角較小，主軸較短、植株表現為緊湊型，其抗倒能力較強，如中雙9號；浙平1號亦為緊湊型，其一次分枝最短、夾角最小，主軸最短，生產上表現為抗倒，但抗拉力較小（為3.0 g），其抗倒可能與單株生產力較小有關。反之一次分枝較長、夾角較大、主軸較長的植株表現為松散型，其抗倒力較弱，如寧1273、寧1243、寧4072、高芥1號。

分枝數、分枝點高、分枝點高／株高能反映單株角果層分布。通常分枝數少、分枝點高／株高大的表明角果分布偏上，其抗倒能力偏弱，如浙平1號分枝點高／株高最大，為0.41，表明其為倒帚型，抗拉力較小，為3.0 kg。但分枝點高／株高太小，植株通常為筒型，主莖及分枝均較細柔，如寧8111，其分枝點高／株高最小，為0.09，主莖重為供試材料中最低，抗折力最小，生產上表現易莖倒。

4.3 抗倒伏性與莖稈皮層細胞厚度與層數的關系

姜維梅等研究認為：（1）不管油菜品系是否抗倒伏，其表皮均為一層，表皮細胞的厚度稍有差別，但差異不顯著；（2）皮層細胞的層數與厚度在抗倒伏與不抗倒伏品系間差異顯著；（3）維管束的數目在抗倒伏與不抗倒伏的品系間差異較少，但維管束的寬度與其相鄰兩維管束中心距離的比值差異較大，抗倒伏品系的比值在1.0左右，而不抗倒伏的品系其比值在0.7左右；抗倒伏品系的外皮層較厚，不抗倒伏品系的外皮層較薄［7］。

4.4 品種主莖理化特性、產量與倒伏的關系

劉唐興等研究表明［8］，油菜不同品種主莖理化特性不同，倒伏情況也不同（表2、3）。在油菜主莖中，鉀與蛋白質呈顯著負相關，這與鉀元素具有促進運輸的功能等有關；鉀與電阻率呈極顯著負相關，這與鉀在植物體內不形成穩定的化合物，而呈離子狀態存在有關；同時，還注意到蛋白質與電阻率呈正相關，雖未達到顯著水平，但相關的程度很高，這與蛋白質的膠體特性有關，符合作物的生理學規律；同時，根據電阻率與鉀的極顯著負相關性，可以利用物理方法快速測定主莖含鉀的方法。蛋白質與主莖的含水量呈顯著正相關（r＝0.799*），說明主莖中的蛋白質越多，主莖的含水量越高；主莖粗纖維與抗折力呈顯著正相關（r＝0.717*），說明主莖纖維素含量愈高，其抗折斷的強度愈強，反之，主莖纖維素含量愈低，其抗折的強度愈弱。

表2 不同油菜品種主莖理化特性、品種產量與倒伏關系

表3 油菜的理化特性、產量和倒伏的相關系數

4.5 N、P、K對主莖理化性狀的影響及木質素含量與倒伏的關系

劉唐興等研究還表明，N、P、K肥對主莖理化性狀指標的影響存在不一致的現象：各處理對單位視野的維管束數目、莖粗的影響沒有顯著差異；單施氮肥使皮層細胞層數明顯減少，抗折力減弱，木質素含量顯著低于其它處理；施氮和施氮、磷的倒伏程度明顯高于施氮、鉀和氮、磷、鉀；全面施用氮、磷、鉀，使產量明顯高于其它處理（表4）［8］。

表4 不同施肥處理的油菜主莖理化性狀、倒伏指數及產量

張建等［9］測定了9種不同類型油菜的木質素含量、粗纖維含量、粗纖維密度、機械組織面積等理化性狀，分析表明：木質素含量、粗纖維含量、機械組織面積在抗倒材料和不抗倒材料間存在顯著差異，不倒伏材料的木質素含量和機械組織面積是倒伏材料的1.2倍和1.5倍；倒伏材料的粗纖維含量高于不倒伏材料；木質素和粗纖維的密度在不同表現類型間沒有顯著差異，與植株的倒伏相關性不大。楊向東等［10］分析了29個油菜材料莖稈木質素含量和莖稈強度的相關關系，其相關系數為0.618，存在顯著相關性。同時，Western blotting檢測表明：與對照相比，所獲得的轉基因（外源4-CL）油菜植株的木質素含量和抗倒伏能力明顯增強。

4.6 硅含量與油菜抗倒性的關系

劉唐興的試驗表明，抗倒性強的中雙9號其硅含量最高，為1.2527%，XYY6硅含量最低，為0.0037%，因而抗倒性很差。中雙9號的硅含量與其它品種存在顯著差異，但與德油5號無極顯著差異，其它8個品種的硅含量沒有顯著差異；品種倒伏指數和主莖硅含量存在負相關，相關系數為-0.2094，其相關不顯著［8］。

4.7 不同基因型品種與倒伏的關系

劉唐興研究表明［8］，不同基因型油菜品種抗倒能力的差異很大，中雙11號、華雜6號、綿油11號等最強，而XYY2、XYY6抗倒力最弱（表5）。另據Stringam GR（1999）報道，加拿大的Q2夏油菜既高產又有很強的抗倒性［11］。國內有些品種的抗倒能力也很強，如湘油11號、中雙9號等。湘油11號莖稈堅硬，耐肥抗倒，株高適中，為160～170 cm；中雙9號薹莖粗壯，莖稈堅硬，木質化程度高，同時還是油菜抗病和抗倒伏的優良親本［12］。

表5 不同基因型油菜品種抗倒能力的差異

5 研究展望

油菜的倒伏是品種特性、不當栽培方法及外界環境條件等綜合因素作用的結果。防止倒伏要從培育和選用抗倒伏的油菜品種，合理密植，合理施肥，合理灌溉，防治病蟲草害，選擇恰當的播種期等方面入手進行綜合治理，才能取得好的防倒效果。因此，在科學研究方面，除從農藝性狀入手進行研究外，還應采用力學研究手段如風洞試驗，模擬自然條件下風速對作物倒伏的影響，研究風速與作物莖稈機械強度的相關性，以及風速變化與作物振動發生共振折斷力矩變化的關系。在生物學方面，除從理化特性和莖稈解剖特點展開進一步研究外，還應在尋找抗倒基因或QTL位點等方面深入研究。

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S565.401

：A

1001-5280（2014）02-0216-05

10.3969／j.issn.1001-5280.2014.02.26

2013 11- 12

官 邑（1966-），男，湖北荊州人，高級工程師，從事工程力學研究。