張振飛,肖漢祥,李燕芳,廖永林,張 揚
(廣東省植物保護新技術重點研究室,廣東省農業科學院植物保護研究所,廣州 510640)
水稻品種‘RathuHeenati’、‘玉香油占’對稻飛虱及其捕食性天敵田間種群動態的影響
張振飛,肖漢祥,李燕芳,廖永林,張 揚*
(廣東省植物保護新技術重點研究室,廣東省農業科學院植物保護研究所,廣州 510640)
研究了華南雙季稻區水稻抗稻飛虱種質資源‘Rathu Heenati’(RHT)和廣東省超級稻主栽品種‘玉香油占’上褐飛虱、白背飛虱及田間捕食性天敵的年發生動態。結果表明,水稻品種‘Rathu Heenati’和‘玉香油占’對褐飛虱和白背飛虱均表現出明顯的控制作用。褐飛虱和白背飛虱1年內在華南雙季稻區存在兩個明顯的發生高峰,晚稻稻飛虱的發生數量高于早稻,其中早稻白背飛虱的發生數量要大于褐飛虱,而晚稻情況相反,褐飛虱的發生數量顯著大于白背飛虱。當害蟲蟲口密度較低時,‘玉香油占’對上述兩種害蟲的控制作用與‘RHT’水稻差異不顯著,但當稻飛虱數量急劇增加,‘RHT’對稻飛虱的控制作用就顯著強于‘玉香油占’。抗性水稻‘RHT’和‘玉香油占’田的捕食性天敵如蜘蛛、盲蝽和隱翅蟲蟲口密度均低于感蟲對照品種‘Taichung Native 1’田。捕食性天敵年發生動態調查結果表明,蜘蛛在3個品種水稻上早、晚稻各有1次發生高峰;盲蝽在晚稻有1次發生高峰,在早稻發生數量很低;隱翅蟲在早稻有一個發生高峰,晚稻發生蟲口密度較低。通過比較3個品種上害益蟲口比年發生動態,結果表明,早、晚稻3個品種的害益蟲口比均呈現“雙峰型”,‘RHT’和‘玉香油占’對水稻害蟲稻飛虱具有十分顯著的控制作用。本文還討論了華南雙季稻區抗蟲品種的培育和改良以及與其他防治措施配套綜合防控稻田褐飛虱、白背飛虱的可能性。
水稻品種; ‘Rathu Heenati’; ‘玉香油占’; 稻飛虱; 捕食性天敵; 種群動態
培育、利用抗蟲品種被認為是防治稻飛虱最為經濟、安全而有效的手段之一[1-2]。長期以來,水稻抗稻飛虱的抗性機制研究[3-6]、抗蟲基因挖掘[7-10]、抗蟲品種選育與改良[11-12]等一直是水稻植保領域研究的熱點?!甊athu Heenati ’(RHT)是斯里蘭卡秈稻栽培種,因其對稻飛虱具有持續高水平抗性從國際水稻研究所(International Rice Research Institute,IRRI)引入我國,主要用作優良抗稻飛虱種質資源,目前該水稻品種已在華南稻飛虱抗性監測資源圃連續監測長達十多年時間,對水稻褐飛虱[Nilaparvatalugens(St?l)]和白背飛虱[Sogatellafurcifera(Horváth)]抗性一直保持在較高水平。關于‘RHT’抗蟲性研究主要集中在抗性遺傳背景分析、近等基因系構建[1]、抗性基因的定位[13-15]、部分抗蟲機制研究[16]以及以‘RHT’為抗蟲親本開展抗稻飛虱水稻品種選育。生態系統中生物多樣性與害蟲發生之間的關系研究對于揭示害蟲發生機制具有十分重要的作用[17-19]。隨著抗蟲品種選育技術的日益成熟以及抗蟲品種商業化種植,抗性品種對田間害蟲的控制作用以及是否會影響作物生態系統中天敵群落結構一直是昆蟲生態學的研究熱點之一[20-21]。‘RHT’對褐飛虱、白背飛虱取食行為、蜜露量、室內種群參數已有文獻報道,但關于該水稻材料大田抗蟲性評價及對稻飛虱捕食性天敵種群變化的影響尚無研究。
‘玉香油占’(品種縮寫‘YXYZ’,下同)是1999年由廣東省農業科學院水稻研究所選用水稻與玉米遠緣雜交后代變異中間材料‘TY36’為母本,選用國際水稻所的優質抗病種質‘IR100’(IR64株系)作父本,通過人工雜交后再用父本回交,后代按照大穗“廣適型”超級稻株型模式定向選擇出具有香味的符合超級稻第二期育種目標的大穗“廣適型”優質超級稻品種[22]。育成該品種的科研人員發現‘玉香油占’在田間對稻飛虱表現一定的抗蟲性,但沒有嚴格的試驗數據說明。本研究依據昆蟲群落生態學的原理和方法,以抗蟲材料‘RHT’和廣東雙季稻區主栽超級稻品種‘玉香油占’兩個水稻品種為研究對象,以感蟲品種‘Taichung Native 1’(TN1)為對照材料,研究探討它們對褐飛虱、白背飛虱以及田間主要捕食性天敵年種群動態的影響,為抗稻飛虱品種選育、改良以及稻田害蟲可持續性治理提供理論依據。
1.1 供試材料
水稻材料‘Rathu Heenati’(RHT)在廣東省農業科學院植物保護研究所大豐實驗基地種植,20世紀七八十年代通過參與國際水稻研究所的國際水稻遺傳評價試驗網(International Network for Genetic Evaluation of Rice,簡稱INGER)工作,從IRRI引進稻種資源獲得;‘玉香油占’(YXYZ)材料由廣東省農業科學院水稻研究所超級稻育種課題研究組提供;‘Taichung Native 1’(TN1)材料來自本課題組保有的感蟲對照試驗材料。
1.2 試驗方法
1.2.1 試驗設計
2012年在廣東省農科院實驗基地(廣州市白云區鐘落潭鎮),選擇肥力中等的雙季稻田,供試面積約0.4 hm2,試驗田劃為9個小區,每個水稻品種設3個重復,隨機排列。整個水稻生育期不施用任何農藥,早稻水稻從2012年4月19日開始第1次調查,此后每隔7 d調查1次,直至水稻收割,共計調查13次;晚稻水稻從8月30日開始第1次調查,隔7 d調查1次,直至晚稻收割,共計調查13次。
1.2.2 褐飛虱、白背飛虱田間種群數量調查方法
具體的調查方法是采取平行跳躍法選取30株水稻,通過目測法與拍盤法相結合記錄每叢水稻上褐飛虱(分若蟲、成蟲)、白背飛虱(分若蟲、成蟲)的總數量,最后換算成百叢蟲口密度。
1.2.3 捕食性天敵調查方法
根據華南雙季稻區水稻稻飛虱捕食性天敵分布和發生特點,選擇3類天敵優勢類群包括蜘蛛、盲蝽和隱翅蟲作為調查對象,具體調查方法同1.2.2。其中蜘蛛采取不分種類,計算每叢水稻蜘蛛總數;田間的盲蝽種群主要為黑肩綠盲蝽[Cyrtorhinuslividipennis(Reuter)],累計成蟲和幼蟲數量計為每叢水稻盲蝽數;田間隱翅蟲種群也以青翅蟻形隱翅蟲(PaederusfuscipesCurtis)為主,但也包括少量的其他種類隱翅蟲。
1.3 數據處理與分析
所有獲得數據采用SPSS13.0軟件進行統計分析,不同品種之間顯著性差異通過Duncan 新復極差法進行比較,其中,僅對同一時間不同田塊間的稻飛虱、蜘蛛、盲蝽或隱翅蟲的密度作比較。
2.1 華南雙季稻區不同抗性水稻品種上褐飛虱、白背飛虱年種群動態變化
稻飛虱(包括褐飛虱和白背飛虱)在水稻品種‘RHT’、‘玉香油占’和‘TN1’的年種群動態變化如圖1。從圖1a可知,晚稻3個水稻品種上的褐飛虱發生量遠大于早稻發生量。褐飛虱一年在華南雙季稻區存在兩個明顯的發生高峰,其中早稻發生高峰期為6月28日前后,晚稻發生高峰期在10月27日前后,晚稻褐飛虱最大百叢蟲口數約為早稻的8~10倍。調查數據顯示,相比感蟲水稻品種‘TN1’,早、晚稻水稻品種‘RHT’上褐飛虱的蟲口密度均較低,最大百叢蟲口數分別只有(188±39)頭和(476±47)頭;早稻‘玉香油占’上褐飛虱的蟲口密度略高于‘RHT’,但到晚稻,‘玉香油占’上褐飛虱的蟲口密度要明顯高于‘RHT’而顯著低于‘TN1’。從圖1b可知,白背飛虱在華南雙季稻區一年中也存在2個發生高峰,但峰形較褐飛虱平緩,且白背飛虱發生高峰比褐飛虱約早1個月。白背飛虱在3個水稻品種上早、晚稻發生蟲量差異不明顯,晚稻蟲量在相同水稻生育期略高于早稻。調查數據顯示,早稻水稻,‘RHT’和‘玉香油占’上白背飛虱蟲口密度相差不大,兩者均十分低,最大百叢蟲口數分別只有(456±77)頭和(594±45)頭,顯著低于‘TN1’;晚稻水稻,前期‘玉香油占’上白背飛虱的蟲口密度與‘RHT’差異不顯著,但隨著白背飛虱發生量的增大,‘玉香油占’上白背飛虱數量逐漸多于‘RHT’,但在這兩種抗蟲水稻上的白背飛虱蟲口密度均還低于‘TN1’。比較圖1a和圖1b可知,早稻3個品種水稻上白背飛虱的絕對發生數量要大于褐飛虱。調查數據顯示,以‘TN1’為例,早稻白背飛虱的最大百叢飛虱數量為(1790±163)頭,而褐飛虱的最大百叢數量為(708±35)頭;晚稻‘TN1’上褐飛虱的最大百叢數量為(6517±773)頭,而白背飛虱的最大百叢數為(2 039±301)頭。
2.2 華南雙季稻區不同抗性水稻品種上稻飛虱捕食性天敵年種群動態變化
華南雙季稻區不同抗性水稻品種上蜘蛛的年種群發生變化如圖2a。由圖可知,蜘蛛在水稻品種‘TN1’和‘玉香油占’上年種群變化動態呈馬鞍形,年內有兩個發生高峰。調查數據顯示,早稻‘TN1’和‘玉香油占’最大百叢蟲口數量分別是(313±27)頭、(198±16)頭,晚稻分別是(487±11)頭、(384±41)頭。‘RHT’田蜘蛛年發生動態則無明顯規律。早稻前期‘TN1’田蜘蛛數量與抗蟲品種水稻田相比差異不顯著,后期要明顯多于‘玉香油占’和‘RHT’田,‘玉香油占’與‘RHT’田之間比較蜘蛛數量差異不顯著;晚稻‘TN1’田則顯著多于‘玉香油占’田和‘RHT’田,‘玉香油占’田的蜘蛛數量顯著多于‘RHT’田,‘RHT’田晚稻的蜘蛛數量與‘TN1’和‘玉香油占’田的蜘蛛密度比較起來顯著要低。
華南雙季稻區不同抗性水稻品種上盲蝽的年種群發生變化如圖2b。由圖可知,盲蝽在早稻田發生數量少,在晚稻10月份左右,‘TN1’和‘玉香油占’田有一個明顯的發生高峰,百叢蟲口數量分別達到(1457±76)頭和(622±40)頭。盲蝽在晚稻水稻田的數量要顯著多于早稻,‘TN1’稻田晚稻盲蝽最大蟲口密度約為早稻的10倍。早、晚稻‘RHT’田盲蝽種群數量動態與‘TN1’田和‘玉香油占’田類似,但發生密度較低,百叢蟲口密度最大值也只有(52±10)頭。不論早、晚稻,‘TN1’田盲蝽數量均要顯著高于‘玉香油占’田和‘RHT’田。
華南雙季稻區不同抗性水稻品種上隱翅蟲的年種群發生變化如圖2c。由圖可知,早稻隱翅蟲只在6月份的‘TN1’田發生量較大,百叢蟲口數量分別達到(237±23)頭,其他時間以及在‘RHT’和‘玉香油占’田發生量均極低;晚稻‘RHT’田的發生量仍然極低,顯著低于‘玉香油占’田和‘TN1’田,‘玉香油占’田和‘TN1’田隱翅蟲發生量差異不顯著。

圖1 不同水稻品種上褐飛虱(a)、白背飛虱(b)種群年發生動態Fig.1 The annual population dynamics of brown planthoppers (a) and white back planthoppers (b) on different rice varieties
2.3 不同抗性品種水稻田間害蟲與天敵的總蟲口密度年變化動態比較
稻田害蟲群落及其天敵的年發生動態具有緊密的聯系,從圖3可以看出,早稻害蟲的發生高峰期要比天敵的發生高峰期提前1個月左右;‘玉香油占’田害蟲的發生動態與‘RHT’田較為一致;‘TN1’田前期害蟲發生蟲口密度較為一致,但是從第5周開始要明顯高于‘RHT’田和‘玉香油占’田;晚稻各品種水稻田的害蟲蟲口密度要顯著高于相同水稻生育期的早稻田,害蟲的發生高峰期出現在10月27日前后,比天敵的發生高峰期約晚2周左右,從9月13日開始到11月2日,‘TN1’田的害蟲蟲口密度要顯著高于‘玉香油占’田,而‘玉香油占’田的害蟲蟲口密度要顯著高于‘RHT’田,其他時間段調查結果顯示,3個品種間害蟲蟲口密度差異不顯著。3個品種晚稻田的天敵蟲口密度要顯著大于早稻田,3個品種之間天敵年發生動態趨勢與害蟲發生動態趨勢一致,早稻‘RHT’與‘玉香油占’田差異不顯著,晚稻‘玉香油占’的天敵蟲口密度要顯著高于‘RHT’田。

圖2 不同水稻品種上主要捕食性天敵種群年發生動態Fig.2 The annual population dynamics of the main predatory enemies of rice planthoppers on different rice varieties

圖3 不同水稻品種上田間稻飛虱(a)及其捕食性天敵(b)的總蟲口密度年變化動態Fig.3 The annual population dynamics of the rice planthoppers(a)and their main predatory enemies(b)on different rice varieties
2.4 不同抗性品種水稻害-益蟲口比年動態變化
3個水稻品種田間害-益蟲口比年動態見圖4。從圖可知,早、晚稻3個品種的害-益蟲口比均呈現“雙峰型”,早稻在4月19日到4月26日間出現劇增,代表遷入蟲源繁殖了一代,數量出現擴增,而由于天敵的“滯后效應”,使得害-益蟲口比達到第1個峰值;從5月10日到5月17日這個時間段,害-益蟲口比劇增,這是田間擴增2代蟲源的出現,加上天敵“滯后效應”,使得這時害-益蟲口比達到第2個峰值。晚稻本地蟲源密度較大,天敵滯后效益不明顯,但在回遷蟲源形成的稻飛虱種群突增影響下,同樣在8月30日到9月7日以及10月12日到10月19日這兩個時間段,害-益蟲口比出現較為明顯的增加,3個品種的田間都出現較為明顯的害-益蟲口比峰值,但是在早稻稻飛虱發生的高峰期5月17日和晚稻的高峰期10月27日,‘RHT’和‘玉香油占’田的害益蟲口比要顯著低于‘TN1’田,可見‘RHT’和‘玉香油占’對害蟲的控制作用十分明顯。

圖4 不同水稻品種上田間害益蟲口比年變化動態Fig.4 The annual variation dynamics of the ratio of the rice pests and natural enemies on different rice varieties
作物抗蟲性研究有三重目的:(1)確定抗性品種的抗性機制和抗性強度;(2)監測害蟲對抗性品種的適應性;(3)選擇最優抗性品種應用于生產實踐。在水稻品種抗稻飛虱研究中,室內抗蟲性鑒定和田間抗蟲效果評價是水稻抗稻飛虱研究中的必要環節[4,6,23]。蜜露量測定法、苗期水稻抗蟲性鑒定(SST和MSST法)[23]、室內生命表分析法[6,26]及昆蟲刺吸電位儀測定法[24-25]所需時間相對較短,評價方法也非常直觀,是水稻抗性研究中非常有效的方法。但由于室內環境條件受限制,研究結果可能與品種真實抗蟲性存在差異,因此,田間抗蟲性評價是室內抗蟲鑒定有益補充和抗蟲效果關鍵的驗證手段。本研究結果表明,整個試驗過程在沒有施用任何農藥或化學制劑條件下,抗源材料‘Rathu Heenati’和廣東省超級稻主栽品種‘玉香油占’對褐飛虱和白背飛虱均具有較強的控制作用,且在不同生育期、不同蟲口密度下控制作用各所不同。早稻‘玉香油占’對褐飛虱的控制作用與‘RHT’接近,但晚稻要明顯弱于‘RHT’。早稻‘玉香油占’對白背飛虱的控制作用與‘RHT’差異不顯著,但晚稻水稻隨著白背飛虱種群密度增加,‘RHT’對白背飛虱的控制作用則明顯強于‘玉香油占’。這一結果與‘RHT’、‘玉香油占’的室內抗蟲性研究結果基本一致[16]?!甊HT’和‘玉香油占’對華南雙季稻區的兩種重要刺吸式口器害蟲褐飛虱和白背飛虱表現了明顯抗性,是很好的雙抗抗源材料(或育成品種),具有廣闊的應用前景。
褐飛虱和白背飛虱一年內在華南雙季稻區存在兩個明顯的發生高峰,分別代表遷入蟲源在田間的擴增以及回遷蟲源的種群擴增,這一結果與黎堅等[27]研究華南地區早稻田、陸永躍等[28]研究晚稻田褐飛虱和白背飛虱的種群變動結果一致。而從兩種稻飛虱年種群變化動態來看,白背飛虱的峰形較褐飛虱要平緩很多,這可能與田間白背飛虱的種群內稟增長力要遠低于褐飛虱有關。華南雙季稻區早稻白背飛虱發生數量要大于褐飛虱的發生數量,以‘TN1’為例,早稻白背飛虱的最大百叢飛虱數量為(1790±163)頭,而褐飛虱的最大百叢數量為(708±35)頭,這一結果也與黎堅等[27]的研究結果類似。
水稻抗蟲品種會影響捕食性天敵的生物多樣性和種群優勢度[17,29-31]。高抗蟲性品種水稻田中節肢類捕食性天敵的遷入蟲口密度和總的蟲口密度相對較低,群落物種豐富度、多樣性、均勻指數也呈下降趨勢,降低了天敵對稻飛虱的控制作用[20,32-35]。反之,中抗品種與天敵群落的共同作用,能有效地控制稻飛虱數量,中抗品種與天敵群落間可能存在協同性[17,20,29]。本項研究結果亦相似,從3個水稻品種上害益蟲口比的年變化動態結果看,早稻稻田天敵和害蟲間存在明顯的“發生高峰滯后期效應”,滯后約4周左右,但晚稻由于本地稻飛虱種群密度較大,滯后效應不明顯。當田間稻飛虱處于兩個發生高峰期時,抗蟲品種‘RHT’、‘玉香油占’和感蟲品種‘TN1’的差異顯著,這顯示隨著害蟲田間種群密度的增加,抗性品種對害蟲的控制作用顯著強于感蟲對照品種。通過比較3種不同抗性水平水稻對田間稻飛虱捕食性天敵年發生種群動態的影響,發現‘RHT’田早稻蜘蛛的蟲口密度變動與‘玉香油占’田、‘TN1’田相差不大,但晚稻‘RHT’田蜘蛛數量明顯要小于其他兩個品種??赡苡袃煞矫嬖?,一是晚稻‘玉香油占’田和‘TN1’田稻飛虱數量明顯高于‘RHT’田,促使蜘蛛在田塊間發生了生境遷移;另外,‘RHT’田蜘蛛數量低,有可能是‘RHT’水稻對蜘蛛個體發育和種群繁衍產生了不良的抗生性影響。上述還有待進一步的室內試驗驗證。
田間調查的隱翅蟲基本是青翅蟻形隱翅蟲,屬于常見的、喜食稻飛虱、稻葉蟬等小型蟲類的一種捕食性天敵;盲蝽則基本是黑肩綠盲蝽,步甲的發生數量極少,故不在計數之列。盲蝽與隱翅蟲在早、晚稻間出現了明顯變化,這與沈斌斌等[36]、李建豐等[37]的研究結果不一致。本研究中盲蝽在早稻水稻田數量較少,晚稻在‘TN1’和‘玉香油占’田呈現明顯的發生高峰,在‘RHT’田蟲口密度始終較低。早稻隱翅蟲在‘TN1’田出現了一個明顯發生高峰,蟲口密度顯著高于抗蟲水稻田蟲口密度,晚稻隱翅蟲蟲口密度低于早稻,‘TN1’和‘玉香油占’田蟲口密度始終略高于‘RHT’田。在整個調查過程中,盲蝽和隱翅蟲只在水稻生育期的某一個或幾個階段出現,而與其捕食的稻飛虱關聯性較低,需要進一步研究其中原因。
目前,華南雙季稻區水稻主推品種中對褐飛虱、白背飛虱表現為中抗以上的材料極少,抗性的衰退非常嚴重。據我們對廣東省71個主栽品種(包括31份常規稻材料,29份超級稻材料和11份航天育種材料)進行抗性鑒定,表現為中抗以上的材料只有2份,其他均表現為感蟲(數據另文發表)??梢?,培育抗蟲品種、提升主栽品種抗性水平的任務還十分艱巨。另外,抗性品種必須與“保蛛控害”[38]、農業防治[30-31]、景觀生態調控[39]等手段相結合,才能夠最高水平發揮其作用。
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Effectofricevarieties‘RathuHeenati’and‘Yuxiangyouzhan’ontheannualpopulationdynamicsofriceplanthoppersandtheirpredatoryenemies
Zhang Zhenfei, Xiao Hanxiang, Li Yanfang, Liao Yonglin, Zhang Yang
(GuangdongProvincialKeyLaboratoryofHighTechnologyforPlantProtection,PlantProtectionResearchInstitute,GuangdongAcademyofAgriculturalSciences,Guangzhou510640,China)
In this paper,the effect of insect-resistance breeding material ‘Rathu Heenati ’(RHT) and super rice variety ‘Yuxiangyouzhan’(YXYZ) on the annual population dynamics of rice plant-hoppers and their predatory enemies were investigated in rice fields of southern China.The results showed that the rice varieties ‘RHT’ and ‘YXYZ’ possess obvious control effects on brown rice planthopperNilaparvatalugens(St?l) and white back planthopperSogatellafurcifera(Horváth).In double rice cropping zone of southern China,both ofN.lugensandS.furciferahave two occurrence peaks.The occurrence number of rice planthoppers in late rice fields was higher than that in early rice fields.In early rice fields,the occurrence number ofS.furciferawas usually higher than that ofN.lugens,but the occurrence number ofN.lugenswas significantly higher than that ofS.furciferain late rice fields.When the population of rice pests was low,there is no significant difference between the control effect of ‘YXYZ’ and ‘RHT’.Along with the large increasing of rice planthoppers population,the control effect of ‘RHT’ was significantly better than that of ‘YXYZ’ onN.lugensandS.furcifera.The results of annual population of predatory enemies on three rice varieties showed that spiders presented an occurrence peak in early and late rice,respectively,mirids only presented an occurrence peak in late rice,rove beetle only presented an occurrence peak in early rice and low population in late rice.Comparison of annual dynamic of pest-natural enemy ratio on three rice varieties showed that the pest-natural enemy ratio presented “twin peaks” during two rice seasons annually.‘RHT’ and ‘YXYZ’ had significantly better control effect on the rice planthoppers in fields than the susceptible rice variety Taichung Native 1’.The breeding and improvement of insect resistant rice varieties and IPM strategies with other control methods onN.lugensandS.furciferawere also discussed in this paper.
rice varieties; ‘Rathu Heenati’; ‘Yuxiangyouzhan’; rice planthoppers; predatory enemies; population dynamics
2013-07-04
:2013-07-28
珠江科技新星專項(2012J2200061);廣東省自然科學基金博士啟動項目(S2012040007712);廣東省教育部產學研結合項目(2011B090400612)
S 471; S 435.112.3
:ADOI:10.3969/j.issn.0529-1542.2014.02.011
* 通信作者 E-mail: zhangy@gdppri.com