進化論中的一枚細小蛙卵

崔媛媛

卡倫·沃肯汀是美國波士頓大學的生物學教授，她自小就對野生動物充滿濃厚興趣。在攻讀博士學位前，她前往哥斯達黎加，既為了更多地了解熱帶雨林，也為了在那里尋找合適的研究課題。在那里，紅眼樹蛙的卵引起了她極大的興趣，她一遍又一遍地去池塘邊觀察這些蛙卵，并就此開展了一系列相關的研究。

令人驚嘆的適應性

此刻，穿著橄欖綠色橡膠靴的卡倫·沃肯汀正站在巴拿馬熱帶雨林的一個池塘邊。她拉開一大片寬寬的綠葉，注視著葉片下方的一堆在陽光下閃閃發光的像果凍一樣的蛙卵。這就是紅眼樹蛙的卵，已經受精了，很快就可以孵出很多小蝌蚪了。

紅眼樹蛙是一種生活在熱帶雨林中的兩棲爬行動物。紅眼樹蛙喜歡把卵產在池塘邊的植物上，這樣待蝌蚪孵化出來后，就會自然地落進水中。通常一枚卵在產下6～7天后就會孵化。而現在，透過凝膠狀的卵膜，沃肯汀已經可以清晰地看到里面的蝌蚪們細小的軀體（在顯微鏡下甚至可以看到它們紅色的心臟）。她估計，它們已經自行孵化5天了。

沃肯汀用手指輕輕地彈了一下一枚蛙卵，卵膜即刻破裂，一個小蝌蚪破卵而出。只見它在空中扭動了幾下，隨即落入池塘中。沃肯汀繼續輕點其他蛙卵，一個個小蝌蚪接連落入水中，然后競相游動起來。

從潮濕的樹葉上掉落下來的小蝌蚪的腹中還殘存著一點卵黃，這些卵黃可以確保它們在接下來的一天半的時間內無需進食。小蝌蚪不斷地落入水中，而一些機敏的掠食者已經浮在水面，等待著這些“食物”的到來。不過，沃肯汀已經盡可能地拯救了這些小蝌蚪的生命，因為它們的母親錯誤地選擇了產卵的地方。如果沒有沃肯汀的幫忙，這片樹葉下的蝌蚪很可能絕大多數都會掉落到地面上，成為螞蟻的美食。

在這彈指之間，沃肯汀或許已經證明了一個正在改變進化論的現象。

表型可塑性

沃肯汀的研究發現，紅眼樹蛙卵的正常孵化時間為6～7天，但經過5天左右的時間，這些蛙卵就已經發育完成，并可以應對一些突發的外界干擾。這時，如果卵中的蝌蚪感受到因一只蛇的靠近而引起的震動，它們就會提前破卵而出，并進入下方的池塘中。讓人驚嘆的是，卵中的蝌蚪甚至可以感知蛇引起的震動和葉子本身的顫動之間的差別！沃肯汀認為，紅眼樹蛙卵的這種令人驚異的應答能力，集中體現了進化論中的一個概念——表型可塑性。

所謂表型可塑性，是指生物體在將基因“翻譯”成身體表型特征時所表現出的靈活性（科學家將生物個體所有的基因組合稱為“基因型”，也稱“遺傳型”；而將每個個體的外表、生理狀態和行為表現稱為“表型”，如體重、膚色、血型、爆發力等）。經過數十年研究，生物學家已經認識到，生物體在其生命的整個過程中，不斷地接受自身體內DNA的各種指令——DNA通過編碼蛋白質，明確地指示著細胞應該做什么，以及什么時候去做。而表型可塑性所反映的，則是生物體對“基因直接決定一切”的矯正，它賦予了每個個體更多的可塑性，回答了“為什么同一個基因或同一組基因會最終產生多種不同的結果”這個問題?？茖W家曾經認為，個體具有不同的表型差異是因它們體內的基因不同而造成的，而現在他們開始認識到，很多這樣的差異其實來自于外在環境的影響。因此，“表型可塑性”被科學家準確地定義為：“同一基因型受環境的不同影響而產生的不同表型?！?/p>

一株長期放置在室內的植物的葉子開始變得不再那么翠綠，一只水蚤為了避免被饑餓的魚類吞食而從身上長出了“刺”，這就是它們的表型可塑性，是生物體對外在環境的一種應答。表型可塑性是生物體的一種能力，通過改變自身的表型來適應環境的變化，這些變化也許是一種永久性變化，也許只是一段時期內的暫時性變化。

通常，表型可塑性對植物的影響更大一些，因為絕大多數動物可以從不利環境中逃脫，而植物只能扎根在那里，它們不得不通過改變自身的一些性狀來不斷適應外界環境。植物的表性可塑性可以說是多種多樣的，包括功能性、形態結構和生活史等各個方面的可塑性。例如，在功能性方面，可塑性表現為，當土壤中所含的營養物質較少時，很多植物會相應地改變根系、葉片的大小及厚度，根系中的轉運蛋白也會隨著營養分布的不同而有所變化。還有一些植物則在可攝取水量少的情況下，通過減少光合作用的途徑來節省水分。又如，在生活史方面，可塑性表現為，在不利的生境中，植物會選擇較短的壽命，且盡早開花，以完成整個生殖過程；而在有利的生境中，植物的生活時間較長，甚至推遲開花，進而最大限度地擴大其適應性；在不同的環境中，植物還可能通過改變種子的數量和質量、種皮和果實的結構或生化特征來調整其后代的表型。

當然，表型可塑性不僅存在于植物中，對各種動物（從較低等的海洋無脊椎動物和昆蟲，到各種脊椎動物，包括魚類、兩棲類、爬行類、鳥類以及最高等的哺乳動物）都有相關的研究報道。例如，淡水蝸牛就很好地證明了表型可塑性理論。當蝸牛發現周圍有天敵藍鰓太陽魚存在時，其外殼就會變得更圓更小，這樣可以增強它們的抗壓能力，更好地避免被魚類捕食。動物的表型可塑性在很大程度上表現為對營養結構的適應。例如，一些動物會根據日常食物中營養構成的差異（脂類、蛋白和碳水化合物含量的不同），以及不同時期對能量需求量的不同，在消化系統上做出相應的調整。一項關于家麻雀的研究指出，在出生后，由于雛鳥的食物要由昆蟲等高蛋白食物（由親鳥飼喂）逐漸向谷物等碳水化合物含量高的食物過渡，其小腸中所含的用以消化碳水化合物（即我們常說的糖類）的麥芽糖酶含量會增加。

挑戰傳統進化學

以上種種實例均證明，根據所處環境的不同，生物體會有不同的表型。那么，這些表型是先天決定的還是后天形成的呢？兩者兼而有之。表型可塑性對科學家如何看待進化論有著重要的影響，它很好地解釋了生物體是如何適應環境挑戰的，不論這種可塑性是有意識的還是無意識的結果。對先天表型可塑性而言，也許沒有比紅眼樹蛙卵更讓科學家嘆服的例子了。在無意識的情況下，蝌蚪們就像被時鐘操縱著一般，精準地完成一系列的發育過程，以便更好地適應外界的干擾。

沃肯汀早在20年前就開始研究紅眼樹蛙卵的這種“靈巧躲避蛇類攻擊”的孵化機制，科學家們對她的研究給予了高度的評價。有科學家評價說：“她使得我們開始更仔細地探尋生物體如何應對外界的挑戰，這甚至是在其生命的早期就已經開始了。”

沃肯汀還發現，表型可塑性不僅可以讓還是幼年的樹蛙逃避一瞬間的危機，如果面臨被曬干的危險，它們也可能會提前孵化。而這種提前孵化現象如果長期存在，那么在經歷很長一個時期后（這也許是樹蛙的數百代數千代之后），這個表型就會被固定下來，而這種樹蛙就會進化成一種全新的、孵化期縮短的新蛙種。

進化論的一個中堅理論是：在生物體龐大的DNA中，一個隨機的基因突變，可能使生物體產生一個新的性狀；如果這個性狀可以使生物體更好地適應環境，那么生物體就會有更多的機會將這個改變了的基因遺傳給后代，并可能最終形成一個新的物種。數千萬年前，一種陸生的哺乳動物出現了轉變，開始逐漸適應在海洋中的生活，它現在的后代就是我們所熟知的鯨魚。而表型可塑性理論則提供了另外一種可能：當生物體身上的某一性狀發生改變時，其基因本身也許并沒有出現變異。相反，是一些外在的環境改變促使生物體做出了相應的改變，而其內在的基因中本身就含有這種潛在變化的可能性，只是一直沒有被外在環境所激活。

沃肯汀發現了令人吃驚的事實——一個微小的胚胎竟然可以基于對外界環境的敏銳感知做出適應性的反應，這必將導致進化的多元化。當然，并不是所有科學家都贊同這一理論，有關表型可塑性的討論還存在很大爭議。但無論如何，基因突變理論長期以來都是進化論的核心思想，而現在，表型可塑性理論無疑在進化論研究中打開了一扇新的大門！