植物病原真菌中MAPK級聯(lián)通路研究進(jìn)展

摘要：盡管真菌和動植物的生活方式不同，但是它們具有很多類似的信號通路，調(diào)節(jié)各自細(xì)胞活動。在這些進(jìn)化保守的信號通路中，MAPK信號通路通過蛋白磷酸化方式調(diào)控，是十分重要的信號通路。目前對很多植物病原真菌的MAPK級聯(lián)激酶研究表明，MAPK級聯(lián)通路涉及該類真菌的有性生殖、菌絲侵染、細(xì)胞壁完整、環(huán)境脅迫、致病毒力等方面。MAPK信號通路是一個復(fù)雜的信號網(wǎng)路，植物病原真菌通過某些重要基因?qū)崿F(xiàn)不同MAPK通路之間的對話，以應(yīng)答寄主對自身做出的防御反應(yīng)。介紹了植物病原真菌的3條MAPK級聯(lián)通路和它們之間存在的cross-talk的研究進(jìn)展，并闡述了MAPK信號通路在植物病原真菌侵染和寄主防御中的重要作用。

關(guān)鍵詞：MAPK；植物病原真菌；信號通路；cross-talk；應(yīng)答

中圖分類號： S432.4+4文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0011-05

收稿日期：2014-01-24

基金項(xiàng)目：山東省泰安市科技發(fā)展計(jì)劃（編號：20132094）；泰山學(xué)院博士科研啟動基金（編號：Y-01-2013001）。

作者簡介：彭靜靜（1983—），女，山東泰安人，博士，講師，研究方向?yàn)槲⑸锘蚬こ毯痛x工程。E-mail：zjingjing1983@163.com。真核生物對各種脅迫的響應(yīng)機(jī)制主要是由包含一系列脅迫信號感受和傳導(dǎo)因子組成的復(fù)雜細(xì)胞信號網(wǎng)絡(luò)（cellular signaling networks）介導(dǎo)。其中，細(xì)胞膜上若干感應(yīng)蛋白接收環(huán)境信號，經(jīng)相應(yīng)跨膜蛋白和過渡信號蛋白保守氨基酸殘基的磷酸化/去磷酸化過程逐級擺渡，將信號傳遞到胞內(nèi)分門別類的信號通路及其轉(zhuǎn)錄因子，從而激活效應(yīng)蛋白的表達(dá)，對特定信號產(chǎn)生相應(yīng)的表型反應(yīng)。真菌通過特定的信號傳導(dǎo)途徑調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)，調(diào)節(jié)真菌的產(chǎn)孢、形態(tài)、侵染致病的相關(guān)生物學(xué)過程。因此研究真菌的生物信號傳導(dǎo)途徑是了解真菌的一些相關(guān)生物學(xué)功能分子機(jī)理的一種重要手段。MAPK是一類普遍存在于真核生物中的絲/蘇氨酸蛋白激酶，主要涉及細(xì)胞的信號傳導(dǎo)。代表性動植物病原真菌與模式釀酒酵母的基因組比較分析顯示，真菌中普遍存在3條由裂素活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，簡稱MAPK）組成的通路，由激酶MAPKKK（MAP kinase kinase kinase）、MAPKK （MAP kinase kinase）、MAPK（MAP kinase）組成，故稱級聯(lián)激酶或MAPK信號通路[1]。這3條信號通路相互獨(dú)立又相互協(xié)作，使菌株為適應(yīng)環(huán)境變化和抵御寄主防衛(wèi)作出正確的應(yīng)答反應(yīng)。本文對植物病原真菌中的MAPK級聯(lián)通路研究作了簡單總結(jié)，以期更好地認(rèn)識和了解植物病原真菌的MAPK激酶網(wǎng)絡(luò)在侵染植物中的作用，及其相互關(guān)聯(lián)和作用。

1植物病原真菌的MAPK級聯(lián)通路

近年來研究發(fā)現(xiàn)，MAPK信號途徑與多種植物病原真菌、醫(yī)學(xué)病原真菌、昆蟲病原真菌的發(fā)育、分化及致病性密切相關(guān)。隨著試驗(yàn)技術(shù)和比較基因組學(xué)的快速發(fā)展，目前在植物病原真菌已經(jīng)鑒定的MAPK級聯(lián)激酶有148個，包括63個MAPK、42個MAPKK和43個MAPKKK。研究表明，這些級聯(lián)激酶在植物病原真菌的交配、菌絲侵染、附著胞形成、細(xì)胞壁完整性、脅迫反應(yīng)和致病毒力等方面起到非常重要的影響[2]。

在Saccharomyces cerevisiae中可能存在5條MAPK級聯(lián)通路，分別是介導(dǎo)有性交配的Fus3-MAPK級聯(lián)通路，介導(dǎo)菌絲生長的Kss1-MAPK級聯(lián)通路，介導(dǎo)細(xì)胞壁完整性的 Slt2-MAPK 級聯(lián)通路，介導(dǎo)高滲反應(yīng)的滲透壓甘油通路Hog1-MAPK級聯(lián)通路和尚不清晰的介導(dǎo)孢子壁組裝的Smk1-MAPK級聯(lián)通路[3-4]。根據(jù)已報(bào)道的有關(guān)植物病原真菌的MAPK級聯(lián)激酶，進(jìn)化樹聚類分析表明，這些真菌存在3條級聯(lián)通路，分別是調(diào)節(jié)交配生長和菌絲侵襲的Fus3/Kss1-MAPK信號通路，調(diào)整細(xì)胞壁完整性的Slt2-MAPK級聯(lián)通路和介導(dǎo)高滲反應(yīng)的滲透壓甘油通路Hog1-MAPK級聯(lián)通路[2]。

1.1調(diào)節(jié)交配生長和菌絲侵襲的Fus3/Kss1-MAPK信號通路

Fus3/Kss1-MAPK信號通路最早在S. cerevisiae中被揭示。S. cerevisiae有2個MAPK激酶（Fus3、Kss1）。Fus3-MAPK信號途徑與S. cerevisiae有性生殖相關(guān)，胞外交配信號刺激細(xì)胞膜上的接收器，然后激活G蛋白-cAMP-PKA信號途徑，將信號傳遞給以Ste5為支架蛋白的Ste11-Ste7-Fus3（MAPKKK-MAPKK-MAPK）的MAPK信號通路，被雙磷酸化的Fus3從Ste5-Ste11-Ste7復(fù)合體上分離，進(jìn)入細(xì)胞核，磷酸化相應(yīng)的效應(yīng)底物，從而使S. cerevisiae的單倍體發(fā)生有性生殖。Kss1-MAPK途徑主要涉及菌絲的生長。在缺乏營養(yǎng)物質(zhì)時，通過MAPK 級聯(lián)Ste11-Ste7-Kss1傳遞放大信號，做出適應(yīng)外界環(huán)境的最佳選擇，進(jìn)行菌絲分裂生長。

在植物病原真菌中，F(xiàn)us3/Kss1-MAPK與病原真菌的交配、菌絲生長侵染、孢子生成和致病性相關(guān)。Ustilago maydis的Fuz7/Ubc5是植物致病真菌中第1個被描述的MAPK級聯(lián)通路的激酶[5]。研究表明，F(xiàn)uz7/Ubc5是U. maydis有性生殖、菌絲生長、致病毒力所必需的基因。Kpp2/Ubc3和Kpp6是MAPK級聯(lián)通路的下游MAPK，敲除Kpp2/Ubc3，會部分影響U. maydis的交配、菌絲侵染、致病毒力[6-7]。同樣，敲除Kpp6，U. maydis在交配、菌絲生長、致病毒力方面的調(diào)控也會產(chǎn)生一些影響[8]。同時敲除Kpp2/Ubc3和Kpp6的單倍體菌株，不能進(jìn)行交配，并且失去侵染植物葉片的能力，對植物也不能產(chǎn)生致病毒力[1，9-10]。雖然U. maydis的2個MAPK基因Kpp2/Ubc3和Kpp6在單倍體交配、菌絲生長發(fā)育、菌株致病毒力的功能上有部分重合，但二者是菌株正常生殖發(fā)育和致病毒力缺一不可的。Kpp4/Ubc4是U. maydis的Fus3/Kss1-MAPK級聯(lián)信號的上游MAPKKK，研究表明，敲除Kpp4/Ubc4的U. maydis在生長發(fā)育和致病毒力方面會出現(xiàn)一定缺陷[7-11]。