植物病原真菌中MAPK級聯通路研究進展

摘要：盡管真菌和動植物的生活方式不同，但是它們具有很多類似的信號通路，調節各自細胞活動。在這些進化保守的信號通路中，MAPK信號通路通過蛋白磷酸化方式調控，是十分重要的信號通路。目前對很多植物病原真菌的MAPK級聯激酶研究表明，MAPK級聯通路涉及該類真菌的有性生殖、菌絲侵染、細胞壁完整、環境脅迫、致病毒力等方面。MAPK信號通路是一個復雜的信號網路，植物病原真菌通過某些重要基因實現不同MAPK通路之間的對話，以應答寄主對自身做出的防御反應。介紹了植物病原真菌的3條MAPK級聯通路和它們之間存在的cross-talk的研究進展，并闡述了MAPK信號通路在植物病原真菌侵染和寄主防御中的重要作用。

關鍵詞：MAPK；植物病原真菌；信號通路；cross-talk；應答

中圖分類號： S432.4+4文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0011-05

收稿日期：2014-01-24

基金項目：山東省泰安市科技發展計劃（編號：20132094）；泰山學院博士科研啟動基金（編號：Y-01-2013001）。

作者簡介：彭靜靜（1983—），女，山東泰安人，博士，講師，研究方向為微生物基因工程和代謝工程。E-mail：zjingjing1983@163.com。真核生物對各種脅迫的響應機制主要是由包含一系列脅迫信號感受和傳導因子組成的復雜細胞信號網絡（cellular signaling networks）介導。其中，細胞膜上若干感應蛋白接收環境信號，經相應跨膜蛋白和過渡信號蛋白保守氨基酸殘基的磷酸化/去磷酸化過程逐級擺渡，將信號傳遞到胞內分門別類的信號通路及其轉錄因子，從而激活效應蛋白的表達，對特定信號產生相應的表型反應。真菌通過特定的信號傳導途徑調控相關基因的表達，調節真菌的產孢、形態、侵染致病的相關生物學過程。因此研究真菌的生物信號傳導途徑是了解真菌的一些相關生物學功能分子機理的一種重要手段。MAPK是一類普遍存在于真核生物中的絲/蘇氨酸蛋白激酶，主要涉及細胞的信號傳導。代表性動植物病原真菌與模式釀酒酵母的基因組比較分析顯示，真菌中普遍存在3條由裂素活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinases，簡稱MAPK）組成的通路，由激酶MAPKKK（MAP kinase kinase kinase）、MAPKK （MAP kinase kinase）、MAPK（MAP kinase）組成，故稱級聯激酶或MAPK信號通路[1]。這3條信號通路相互獨立又相互協作，使菌株為適應環境變化和抵御寄主防衛作出正確的應答反應。本文對植物病原真菌中的MAPK級聯通路研究作了簡單總結，以期更好地認識和了解植物病原真菌的MAPK激酶網絡在侵染植物中的作用，及其相互關聯和作用。

1植物病原真菌的MAPK級聯通路

近年來研究發現，MAPK信號途徑與多種植物病原真菌、醫學病原真菌、昆蟲病原真菌的發育、分化及致病性密切相關。隨著試驗技術和比較基因組學的快速發展，目前在植物病原真菌已經鑒定的MAPK級聯激酶有148個，包括63個MAPK、42個MAPKK和43個MAPKKK。研究表明，這些級聯激酶在植物病原真菌的交配、菌絲侵染、附著胞形成、細胞壁完整性、脅迫反應和致病毒力等方面起到非常重要的影響[2]。

在Saccharomyces cerevisiae中可能存在5條MAPK級聯通路，分別是介導有性交配的Fus3-MAPK級聯通路，介導菌絲生長的Kss1-MAPK級聯通路，介導細胞壁完整性的 Slt2-MAPK 級聯通路，介導高滲反應的滲透壓甘油通路Hog1-MAPK級聯通路和尚不清晰的介導孢子壁組裝的Smk1-MAPK級聯通路[3-4]。根據已報道的有關植物病原真菌的MAPK級聯激酶，進化樹聚類分析表明，這些真菌存在3條級聯通路，分別是調節交配生長和菌絲侵襲的Fus3/Kss1-MAPK信號通路，調整細胞壁完整性的Slt2-MAPK級聯通路和介導高滲反應的滲透壓甘油通路Hog1-MAPK級聯通路[2]。

1.1調節交配生長和菌絲侵襲的Fus3/Kss1-MAPK信號通路

Fus3/Kss1-MAPK信號通路最早在S. cerevisiae中被揭示。S. cerevisiae有2個MAPK激酶（Fus3、Kss1）。Fus3-MAPK信號途徑與S. cerevisiae有性生殖相關，胞外交配信號刺激細胞膜上的接收器，然后激活G蛋白-cAMP-PKA信號途徑，將信號傳遞給以Ste5為支架蛋白的Ste11-Ste7-Fus3（MAPKKK-MAPKK-MAPK）的MAPK信號通路，被雙磷酸化的Fus3從Ste5-Ste11-Ste7復合體上分離，進入細胞核，磷酸化相應的效應底物，從而使S. cerevisiae的單倍體發生有性生殖。Kss1-MAPK途徑主要涉及菌絲的生長。在缺乏營養物質時，通過MAPK 級聯Ste11-Ste7-Kss1傳遞放大信號，做出適應外界環境的最佳選擇，進行菌絲分裂生長。

在植物病原真菌中，Fus3/Kss1-MAPK與病原真菌的交配、菌絲生長侵染、孢子生成和致病性相關。Ustilago maydis的Fuz7/Ubc5是植物致病真菌中第1個被描述的MAPK級聯通路的激酶[5]。研究表明，Fuz7/Ubc5是U. maydis有性生殖、菌絲生長、致病毒力所必需的基因。Kpp2/Ubc3和Kpp6是MAPK級聯通路的下游MAPK，敲除Kpp2/Ubc3，會部分影響U. maydis的交配、菌絲侵染、致病毒力[6-7]。同樣，敲除Kpp6，U. maydis在交配、菌絲生長、致病毒力方面的調控也會產生一些影響[8]。同時敲除Kpp2/Ubc3和Kpp6的單倍體菌株，不能進行交配，并且失去侵染植物葉片的能力，對植物也不能產生致病毒力[1，9-10]。雖然U. maydis的2個MAPK基因Kpp2/Ubc3和Kpp6在單倍體交配、菌絲生長發育、菌株致病毒力的功能上有部分重合，但二者是菌株正常生殖發育和致病毒力缺一不可的。Kpp4/Ubc4是U. maydis的Fus3/Kss1-MAPK級聯信號的上游MAPKKK，研究表明，敲除Kpp4/Ubc4的U. maydis在生長發育和致病毒力方面會出現一定缺陷[7-11]。