灤河口文昌魚生活史與食性初步調查

洛昊+金照光+劉亞柳+孫富強+包宏偉+段新玉+馬明輝

摘要：于2007和2008年的5月、8月對灤河口海域開展了文昌魚（Branchiostoma belcheri tsingtauense）種群的生活史與食性研究。結果表明：（1）灤河口文昌魚Ⅰ齡個體平均體長為10～14 mm，Ⅱ齡為20～28 mm， Ⅲ齡為36～38 mm，Ⅳ齡可達44～46 mm，且灤河口文昌魚的最長體長為47.5 mm。（2）灤河口文昌魚Ⅰ齡與Ⅱ齡個體的年平均生長長度、平均生長速度相同，Ⅲ齡略高，Ⅳ齡最低。當年繁殖的文昌魚幼體在孵化后的2～3個月內生長速度最快，接近2～2.5 mm/月。（3）文昌魚體長與體重呈指數增長關系，隨著體長的增加，體重增長明顯，屬勻速生長型。（4）灤河口文昌魚主要以粒徑約為1 mm以下的營浮游生活的硅藻為食，圓篩藻和角毛藻可能是文昌魚的主要餌料。

關鍵詞：文昌魚；生活史；年齡；生長；死亡；食性

國家二級保護動物文昌魚（Amphioxus）屬脊索動物門的頭索動物亞門，是研究脊柱動物起源和進化的模式動物，具有重要的學術價值。文昌魚主要分布在地球熱帶、亞熱帶的淺海海域，在北緯48°至南緯40°之間的環形地區內分布最多。我國文昌魚在渤海的灤河口和萊州灣東側海域、黃海的青島和威海海域、東海的廈門前埔和黃厝海域、南海的廣東茂名、硇洲島海域均有分布，其中鰓口文昌魚屬在廈門和青島、秦皇島（青島亞種Branchiostoma belcheri tsingtauens）海域分布較多，而側殖文昌魚屬的短刀偏文昌魚（Asy mmetron cultellus）僅在南海周邊海域分布。灤河口海域是渤海海域最重要的文昌魚密集分布區，區內的文昌魚屬于青島亞種[1-6]。

近年來由于人類開發活動的增加，如海砂開采、海水養殖擴張等，破壞了文昌魚的棲息環境，導致文昌魚種群資源急劇萎縮[7-9]。目前，國內外對于文昌魚的研究多集中在遺傳學領域，而有關文昌魚種群年齡生長、死亡、體征和食性研究卻鮮有報道。因此，筆者于2007年和2008年的5、8月對河北昌黎黃金海岸國家級自然保護區內灤河口文昌魚的種群結構進行初步調查，并對其年齡結構、體征和食性進行深入分析，旨在為有效保護文昌魚種群資源提供科學依據。

1材料和方法

1.1現場調查

圖1調查站位

于2007和2008年的5、8月在灤河口海域開展了現場調查工作。監測站位見圖1。文昌魚樣品的采集、貯存、運輸和預處理按照《海洋監測規范》（GB12763.6-2007）規定的海洋生物調查規范方法進行。采用抓斗式采泥器（0.05 m2）采集文昌魚樣品，每個站位重復采樣4次，采樣總面積為0.2 m2，用底層孔徑為0.5 mm的套篩從砂樣中篩選出文昌魚樣品，收集到采樣瓶，編號，用5%福爾馬林固定保存。

1.2實驗室分析

對所獲得的1 046尾文昌魚標本進行實驗室分析[10]。測體重前先將文昌魚用試紙擦干，計算濕重；用游標卡尺測量文昌魚的體長。文昌魚年齡結構的劃分基于Peterson（1895）提出的自然長度分布曲線法，通過對所獲得所有文昌魚的體長進行測量，并按照2 mm間隔對各體長范圍內文昌魚的個體數進行統計，然后繪制體長百分比柱狀圖[11]。調查海域內文昌魚體重與體長關系采用冪函數來描述：W = aLb 式中，W 為文昌魚個體質量，L 為文昌魚體長，a、b為條件參數[12]。

1.3食性分析

選擇80尾Ⅳ齡成體文昌魚標本，分別放入潔凈的小培養皿中，在解剖鏡下用解剖針挑破文昌魚的消化道，用吸管吸取蒸餾水反復沖洗消化道中的內含物至培養皿中，使消化道中的單細胞藻類充分分散。在顯微鏡下觀察、計數各種藻類的細胞數量，測量細胞的直徑及長寬，并觀察細胞被消化的程度。統計胃含物內各種藻類細胞數量，分析文昌魚的食性[13-16]。

2結果與討論

2.1年齡

魚類個體在其生活史中不斷生長，每相隔一年，其平均長度和體重相差一級。以文昌魚體長作為橫坐標，各長度的個體數占總數的百分比作為縱坐標，做出長度頻率分布的直方圖，可以看出連續長度組的數量較多，而長度組的數量特別少，形成一個系列的高峰與低谷。各個高峰代表著一個年齡組，每個高峰的長度組即代表該年齡組的體長范圍[17]（見圖2）。

2007、2008年5月，兩個航次共捕獲文昌635尾魚，峰值分別出現在12 mm、24 mm、38 mm、46 mm體長區域。該區域5月份各年齡體長應為：Ⅰ齡個體體長為12～14 mm，Ⅱ齡個體體長為22～28 mm，Ⅲ齡個體體長為36～38 mm，Ⅳ齡個體體長44～46 mm。

2007、2008年8月，兩個航次共捕獲文昌771尾魚，峰值分別出現在6 mm、20～22 mm、38 mm體長區域。該區域8月份各年齡體長應為：Ⅰ齡個體體長為10～12 mm，Ⅱ齡個體體長為20～28 mm，Ⅲ齡個體體長為36～38 mm，Ⅳ齡個體體長為44～46 mm。

圖22007年和2008年的5、8月份體長頻率直方圖

8月份，在調查海域內捕獲了大量體長為4～6 mm的文昌魚標本；5月份體長為10～12 mm的樣本數量比例很大。根據吳賢漢等人的研究顯示[18]，青島文昌魚在6月開始繁殖，到9月中旬文昌魚幼體的平均體長為5 mm，一年后體長達到15 mm。而灤河口文昌魚當年孵化的幼體在8月末的平均體長為4.7 mm，至次年的5月末，這些幼體逐漸生長至10～12 mm，并于8月份大量補充到Ⅱ齡文昌魚群體。同時，馮季芳等[19]認為廈門文昌魚的浮游幼體在體長為5 mm左右已經開始陸續轉為潛砂生活。因此，8月份出現的大量體長范圍為4～6 mm的文昌魚應屬當年孵化出的幼體。

歷史研究結果表明，青島文昌魚Ⅰ齡個體平均體長為12～15 mm，Ⅱ齡為24～27 mm， Ⅲ齡為33～37 mm，Ⅳ齡可達44～46 mm，而且青島海域文昌魚的最長體長記錄為58 mm，推測已達6 a[20]。根據本次調查發現，灤河口文昌魚Ⅰ齡個體平均體長為10～14 mm，Ⅱ齡為20～28 mm， Ⅲ齡為36～38 mm，Ⅳ齡可達44～46 mm，最長體長為47.5 mm。

通過對比，兩個海域的文昌魚年齡結構與體長的分布比較接近。由于文昌魚Ⅳ齡體長可達43 mm左右，而且之后生長速度較為緩慢，因此，在數據統計過程中，Ⅴ齡或Ⅴ齡以上的文昌魚都落在Ⅳ齡峰值區之內。

生物學有效積溫會影響文昌魚的發育和生長速度，在適宜范圍內，溫度越高生長和發育就越快[21-22]，昌黎海域同期水溫較青島低，導致海域內文昌魚生長較慢，所以昌黎海域文昌魚同齡個體的體長要小于青島海域的文昌魚。

2.2生長與死亡

2007年5月-2008年年8月，灤河口文昌魚Ⅰ齡與Ⅱ齡個體的年平均生長長度、生長速度相同，Ⅲ齡略高，Ⅳ齡最低。說明灤河口文昌魚孵化后，能夠保持3 a的穩定生長速度，而年老的文昌魚生長速度最慢，年平均生長長度亦短（表1）。

表1灤河口文昌魚年平均生長長度和生長速度

圖22007年和2008年的5、8月份體長頻率直方圖

8月份，在調查海域內捕獲了大量體長為4～6 mm的文昌魚標本；5月份體長為10～12 mm的樣本數量比例很大。根據吳賢漢等人的研究顯示[18]，青島文昌魚在6月開始繁殖，到9月中旬文昌魚幼體的平均體長為5 mm，一年后體長達到15 mm。而灤河口文昌魚當年孵化的幼體在8月末的平均體長為4.7 mm，至次年的5月末，這些幼體逐漸生長至10～12 mm，并于8月份大量補充到Ⅱ齡文昌魚群體。同時，馮季芳等[19]認為廈門文昌魚的浮游幼體在體長為5 mm左右已經開始陸續轉為潛砂生活。因此，8月份出現的大量體長范圍為4～6 mm的文昌魚應屬當年孵化出的幼體。

歷史研究結果表明，青島文昌魚Ⅰ齡個體平均體長為12～15 mm，Ⅱ齡為24～27 mm， Ⅲ齡為33～37 mm，Ⅳ齡可達44～46 mm，而且青島海域文昌魚的最長體長記錄為58 mm，推測已達6 a[20]。根據本次調查發現，灤河口文昌魚Ⅰ齡個體平均體長為10～14 mm，Ⅱ齡為20～28 mm， Ⅲ齡為36～38 mm，Ⅳ齡可達44～46 mm，最長體長為47.5 mm。

通過對比，兩個海域的文昌魚年齡結構與體長的分布比較接近。由于文昌魚Ⅳ齡體長可達43 mm左右，而且之后生長速度較為緩慢，因此，在數據統計過程中，Ⅴ齡或Ⅴ齡以上的文昌魚都落在Ⅳ齡峰值區之內。

生物學有效積溫會影響文昌魚的發育和生長速度，在適宜范圍內，溫度越高生長和發育就越快[21-22]，昌黎海域同期水溫較青島低，導致海域內文昌魚生長較慢，所以昌黎海域文昌魚同齡個體的體長要小于青島海域的文昌魚。

2.2生長與死亡

2007年5月-2008年年8月，灤河口文昌魚Ⅰ齡與Ⅱ齡個體的年平均生長長度、生長速度相同，Ⅲ齡略高，Ⅳ齡最低。說明灤河口文昌魚孵化后，能夠保持3 a的穩定生長速度，而年老的文昌魚生長速度最慢，年平均生長長度亦短（表1）。

表1灤河口文昌魚年平均生長長度和生長速度

年齡

體長范圍

/mm

年均生長

長度/mm

月均生長

速度/mm

Ⅰ齡

10～14

12

1

Ⅱ齡

20～28

12

1

Ⅲ齡

36～38

13

1.08

Ⅳ齡

44～46

8

0.67

8月份采集到大量體長為4～6 mm的文昌魚幼體，由于灤河口文昌魚的繁殖期與青島文昌魚接近，6月即逐漸進入繁殖期[20]，因此，當年繁殖的文昌魚幼體在孵化后的2～3月內生長速度最快，接近2～2.5 mm/月。這可能因為該時水溫較高、餌料豐富，適于文昌魚生長繁殖。

8 月份灤河口文昌魚種群中體長為44 mm以上的個體比例較5月份明顯下降，這可能是繁殖季節過后部分文昌魚達到生活史終端，自然死亡，從而導致44 mm 以上文昌魚個體在種群中所占的比例降低。

2.3體長與體重

線性回歸分析結果表明，文昌魚體長與體重正相關，呈指數增長關系。

2007、2008年5、8月的體長體重關系方程為W= 0.001 5 L3.32（見圖3）。而四個航次文昌魚體長體重的方程式分別為W= 0.001 6 L3.25、W= 0.001 4 L3.35、W= 0.001 6 L3.22、W= 0.001 2 L3.5。2007、2008年5月的條件指數a均為0.001 6，條件指數b分別為3.25、3.22，說明2007年5月相比2008年同期生長快，其原因k可能是2007年5月平均水溫（16.36 ℃）高于2008年同期溫度（14.83 ℃），高水溫適于文昌魚的生長。2007、2008年5、8月條件指數a分別為0.001 6、0.001 4、0.001 6、0.001 2變化范圍不大，這可能與春夏兩季餌料比較豐富，文昌魚性腺成熟度較好有關。

魚類體長與體質量關系中的指數b 值可以用來判斷魚類是否處于等速生長[23]，且絕大多數魚類的b 值都在2.5～3.5 的范圍[24]。本文中的文昌魚群體b 值范圍為3.22～3.5，據此判斷，灤河口文昌魚屬勻速生長型。

2.4文昌魚食性

2.4.1胃含物組成在80尾Ⅳ齡文昌魚標本的胃含物中共檢測到11種硅藻類：圓篩藻（Coscinodiscus spp）、相似曲舟藻（Pleurosigmia affine）、美麗曲舟藻（P.formosum）、浮動彎角藻（Eucampia zoodiacus）、雙壁藻（Diploneis sp）、蜂腰雙壁藻（D.bombus）、窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis）、角毛藻（C.sp）、地中海指管藻（Dactyliosolen mediterraneus）、具槽直鏈藻（Melosira sulcata）、輻裥藻（Actinoptychus sp）。因部分藻種處于不同的消化期，難以準確鑒定，因此，從鑒定結果可信性和方便統計的角度考慮，將圓篩藻、雙壁藻、角毛藻統一鑒定到屬。

通過調查發現，Ⅳ齡文昌魚的胃含物中，圓篩藻、相似曲舟藻、美麗曲舟藻、輻裥藻為單細胞硅藻，其余種類為鏈狀硅藻；雙壁藻、蜂腰雙壁藻為底棲種類，浮動彎角藻、角毛藻、窄隙角毛藻、地中海指管藻為浮游種類，其余種類為近岸底棲種類混入表層水體中[25]。

測量胃含物中單細胞藻類最大直徑為500 μm，經海區浮游植物調查表明，浮動彎角藻的鏈長可達1 mm，可見青島文昌魚可進食粒徑約為1 mm以下的硅藻餌料。同時，胃含物內圓篩藻比例最高，為54.4%，其次是相似曲舟藻、具槽直鏈藻和雙壁藻，所占比例分別為28.7%、6.3%和5%，其余地中海指管藻、浮動彎角藻、窄隙角毛藻、角毛藻、美麗曲舟藻、蜂腰雙壁藻、輔裥藻大約各占1%。

有研究表明，文昌魚為濾食性動物[26]，且在廈門和湛江海域的文昌魚食性調查中發現，其胃含物中均以浮游性硅藻為主，輔以少量的浮游動物幼體和有機碎屑[27-28]。而本研究的初步調查結果顯示，灤河口文昌魚主要以粒徑約為1 mm以下的營浮游生活的硅藻為食，與上述海域的不同，可能與餌料中生物的種類組成隨著季節改變有關[28]，而本次調查恰逢浮游植物爆發的春夏季，浮游植物餌料異常豐富[29-30]。綜上，灤河口文昌魚主要以浮游植物硅藻為食，并存在少量攝食浮游動物幼體和有機碎屑的可能。

2.4.2藻類的消化通過檢測文昌魚胃含物中藻類，發現所有種類的藻中均含有不同消化期的藻類細胞，可見這些藻類均可被文昌魚消化，是文昌魚的餌料生物。胃含物中圓篩藻的比例最高，它可能是文昌魚的主要餌料生物，但由于圓篩藻的硅質細胞壁較厚，消化這些藻類可能需要很長的時間，所以胃含物中所占比例最高；雖然窄隙角毛藻等角毛藻類在胃含物中比例并不高，但觀察到的細胞均不完整，由于角毛藻細胞壁薄易于消化，因而胃含物中比例較低，同步浮游植物群落調查表明，窄細角毛藻、威氏窄細角毛藻、日本角毛藻、冕孢角毛藻均為文昌魚分布區浮游植物優勢種，分別占總生物量28.3%、22.0%、5.3%和53%，可見，角毛藻亦可能是文昌魚的主要餌料，但初步調查結果仍需在以后的研究工作中進一步論證。

3結論

灤河口文昌魚Ⅰ齡個體平均體長為10～14 mm，Ⅱ齡為20～28 mm，Ⅲ齡為36～38 mm，Ⅳ齡可達44～46 mm，且灤河口文昌魚的最長體長為47.5 mm。

灤河口文昌魚Ⅰ齡與Ⅱ齡年平均生長長度、年平均生長速度相同，Ⅲ齡略高，Ⅳ齡最低。當年繁殖的文昌魚幼體在孵化后的2～3月內生長速度最快，接近2～2.5 mm/月。

灤河口文昌魚體長與體重呈指數增長關系，隨著體長的增加，體重增長極快，屬勻速生長型。

灤河口文昌魚主要以粒徑約為1 mm以下的營浮游生活的硅藻為食。胃含物中圓篩藻的比例最高，角毛藻在胃含物中比例較低，但由于角毛藻細胞壁薄易于消化，且為該海域的浮游植物優勢種，所以角毛藻亦可能是文昌魚的主要餌料，但該結論仍需進一步研究論證

致謝：國家海洋環境監測中心柳圭澤、馮志權為資料收集和文章修改提供幫助，在此一并致謝。

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An investigation of life history and feeding habits of Branchiostoma

belcheri tsingtauense outside of Luanhe Estuary

LUO Hao1，JIN Zhaoguang2，LIU Yaliu2，SUN Fuqiang2，

BAO Hongwei2，DUAN Xinyu2，MA minghui1

（1.National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China；

2.Changli Golden Beach National Ocean Natural Preserve，Changli 066600，China）

Abstract：The life history of Branchiostoma belcheri tsingtauens，was studied on May and August from 2007 to 2008.The results are as follows.（1）Its population consisted of four age groups of animals with lengths of 10～14，20～28，36～38 and 44～46 mm，the longest record is 47.5 mm.（2）The average growth rate and length of 1～2 years old are same，and 3～year-old group is fasted and 4-year-old group is lowest.After hatching with 2～3 months，growth rate is near to 2～2.5 mm/月.（3） Body length and weight was a significantly logarithmic relationship，belong to Uniform growth type.（4）Amphioxus was feed on diatoms which particle size is below 1 mm the，Coscinodiscus and Chaetoceros is the main food organism.

Key words：Branchiostoma belcheri tsingtauens；life history；age；growth；death；feeding habit

（收稿日期：2014-08-19）

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An investigation of life history and feeding habits of Branchiostoma

belcheri tsingtauense outside of Luanhe Estuary

LUO Hao1，JIN Zhaoguang2，LIU Yaliu2，SUN Fuqiang2，

BAO Hongwei2，DUAN Xinyu2，MA minghui1

（1.National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China；

2.Changli Golden Beach National Ocean Natural Preserve，Changli 066600，China）

Abstract：The life history of Branchiostoma belcheri tsingtauens，was studied on May and August from 2007 to 2008.The results are as follows.（1）Its population consisted of four age groups of animals with lengths of 10～14，20～28，36～38 and 44～46 mm，the longest record is 47.5 mm.（2）The average growth rate and length of 1～2 years old are same，and 3～year-old group is fasted and 4-year-old group is lowest.After hatching with 2～3 months，growth rate is near to 2～2.5 mm/月.（3） Body length and weight was a significantly logarithmic relationship，belong to Uniform growth type.（4）Amphioxus was feed on diatoms which particle size is below 1 mm the，Coscinodiscus and Chaetoceros is the main food organism.

Key words：Branchiostoma belcheri tsingtauens；life history；age；growth；death；feeding habit

（收稿日期：2014-08-19）

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An investigation of life history and feeding habits of Branchiostoma

belcheri tsingtauense outside of Luanhe Estuary

LUO Hao1，JIN Zhaoguang2，LIU Yaliu2，SUN Fuqiang2，

BAO Hongwei2，DUAN Xinyu2，MA minghui1

（1.National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China；

2.Changli Golden Beach National Ocean Natural Preserve，Changli 066600，China）

Abstract：The life history of Branchiostoma belcheri tsingtauens，was studied on May and August from 2007 to 2008.The results are as follows.（1）Its population consisted of four age groups of animals with lengths of 10～14，20～28，36～38 and 44～46 mm，the longest record is 47.5 mm.（2）The average growth rate and length of 1～2 years old are same，and 3～year-old group is fasted and 4-year-old group is lowest.After hatching with 2～3 months，growth rate is near to 2～2.5 mm/月.（3） Body length and weight was a significantly logarithmic relationship，belong to Uniform growth type.（4）Amphioxus was feed on diatoms which particle size is below 1 mm the，Coscinodiscus and Chaetoceros is the main food organism.

Key words：Branchiostoma belcheri tsingtauens；life history；age；growth；death；feeding habit

（收稿日期：2014-08-19）