橄欖蟶蚌贛江群體數量性狀的通徑分析

張根芳，張文府，方愛萍，楊受保

( 1.金華職業技術學院，浙江 金華 321007； 2.金華市威旺養殖新技術有限公司，浙江 金華 321017； 3.紹興文理學院，浙江 紹興 312000 )

橄欖蟶蚌(Soleniaoleivora)為我國特有種，屬軟體動物門、瓣鰓綱、蚌科、蟶蚌屬。其主要棲息于水質清澈、有一定水流的河口及湖泊相連的河口處，目前僅知分布于安徽巢湖、河北大清河、江西鄱陽湖、江蘇太湖及湖北天門河[1]。蚌體呈扁長形，左右同形，殼頂突出，殼薄而脆，殼前端較圓，后端略呈截形，腹線弧形，背線平直。橄欖蟶蚌肉味鮮美，營養豐富，市場前景廣闊。近年來，由于水域環境污染嚴重、棲息地被破壞、過度捕撈等原因，鄱陽湖、洞庭湖、巢湖、太湖等湖泊及支流的橄欖蟶蚌野生資源日益枯竭，現存生物量急劇降低。

目前，國內對橄欖蟶蚌的研究主要集中在遺傳多樣性[2]、繁殖生物學[3-5]、馴化養殖技術[1,6]、人工繁殖技術[7]以及營養成分[8-10]等方面。而對橄欖蟶蚌數量性狀通徑分析方面的研究尚未見報道。通徑分析是一種探索系統因果關系的統計方法，現已廣泛應用于計算近交系數、遺傳力、遺傳相關、確定綜合選擇指數等方面的研究[11]。通徑分析法廣泛應用于水產貝類研究，如劉小林等[12]運用通徑分析方法分析了櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)貝殼尺寸性狀對活體質量的影響效果；王輝等[13]運用通徑分析研究了南海毛蚶(Scapharcasubcrenata)形態特征對體質量的影響；劉志剛等[14]對華貴類櫛孔扇貝(Mimachlamysnobilis)產量及閉殼肌大小進行了通徑分析；閆喜武等[15]運用通徑分析對四角蛤蜊(Mactraveneriformis)形態性狀影響質量性狀的效果進行了分析；王沖[16]對不同性別櫛孔扇貝的殼長、殼高、殼寬和鉸合線長4個殼性狀及體質量、軟體質量及閉殼肌質量3個質量性狀進行了通徑分析；杜美榮等[17]對底播蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)的數量性狀進行了相關性和通徑分析；巫旗生等[18]運用通徑分析方法研究了鈍綴錦蛤(Tapesconspersus)形態性狀對活體質量的影響。

筆者以通徑法分析橄欖蟶蚌殼長、殼寬、殼高、高、體質量與殼質量等6個數量性狀與肉質量的關系，并通過逐步回歸法建立了各性狀對肉質量的回歸方程。以期為橄欖蟶蚌的人工養殖開發、生物學研究、以及選擇育種研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2018年3月28日，樣本采于南昌市南昌縣蔣巷鎮附近的贛江下游，隨機抽取40只，測量其殼長、殼寬、殼高、高、體質量、殼質量與肉質量。蚌齡3 ～ 4齡，殼長平均值(17.251±2.128) cm。

1.2 數據測量

清洗殼表附著物，用游標卡尺(精確至0.02 mm)測量殼長、殼寬、殼高和高等形態性狀；用電子天平(精確至0.01 g)稱量體質量、殼質量與肉質量等質量性狀，并計算含肉率：

含肉率/%=m1/m2×100%

式中，m1橄欖蟶蚌肉質量(g)，m2橄欖蟶蚌體質量(g)。

形態性狀的測量標準：殼長為貝殼前端到后端與鉸合線平行的最長距離；殼寬為左右兩殼間與鉸合線垂直的最大距離；殼高為殼頂到腹緣與鉸合線垂直的最大距離；高為鉸合線后端最高點到腹緣的最大距離(圖1)。體質量為蚌體排出殼內存水，用毛巾吸干表面水分后的質量；殼質量為去除軟體部后用毛巾吸干表面水分后的質量；肉質量為取出軟體部，用毛巾吸干表面水分后的質量。

圖1 橄欖蟶蚌形態性狀測量標準Fig.1 Morphological character measurement standard of shellfish S.oleivora

1.3 分析方法

用SPSS 21.0進行統計分析，獲得各表型參數的估計值和變異系數，用K-S單樣本檢驗分析各性狀的分布。進行表型相關分析、各性狀對肉質量的通徑分析并計算決定系數。通過逐步回歸法，剔除偏回歸系數不顯著的性狀，建立最優多元回歸方程，并對方程進行顯著性檢驗。相關計算公式如下：

通徑系數的計算公式：

Pi=biσxi/σy

式中，Pi為通徑系數，bi為偏回歸系數，σxi為自變量的標準差，σy為因變量的標準差。

綜合決定系數計算公式：

2 結果與分析

2.1 數量性狀的描述統計結果

橄欖蟶蚌數量性狀表型參數的統計結果見表1。含肉率達到65.62%，是極具開發潛力的食用淡水貝類。正態性K-S檢驗結果顯示，各性狀的統計P值均大于0.05，說明所檢驗性狀的分布均符合正態分布，可以對這些性狀做進一步的通徑分析。

2.2 數量性狀間的相關分析

各性狀間的表型相關均達到了極顯著水平(P<0.01)(表2)，表明所選指標進行相關分析具有重要的實際意義。其中，體質量與肉質量的相關性最強，相關系數達到0.980，殼寬與高的相關性最弱，相關系數為0.689。形態性狀間的相關系數為0.689～0.867，質量性狀間的相關系數為0.870～0.980，形態性狀與質量性狀間的相關系數為0.782～0.943。

2.3 測量性狀對肉質量的通徑分析

由相關分析可知所測各性狀與肉質量之間存在極顯著(P<0.01)的線性相關關系。可對肉質量進行通徑分析，將殼長、殼寬、殼高、高、體質量與殼質量對肉質量對的影響效應剖分為直接作用(即通徑)和間接影響兩部分(表3)。分析結果表明，高、體質量和殼質量對肉質量的直接作用具有統計學意義，均呈極顯著水平(P<0.01)，而殼長、殼寬、殼高對肉質量的直接作用無統計學意義(P>0.05)。體質量對肉質量的直接作用最大，為0.983，其直接作用大于間接作用，是影響肉質量的主要因素，殼長、殼寬、殼高、高與殼質量等性狀的間接作用大于直接作用，它們對肉質量的影響主要是通過體質量間接實現。

表1 橄欖蟶蚌數量性狀的表型統計量Tab.1 Phenotypic statistics for quantitative traits of shellfish S.oleivora

注：Z值為正態分布檢驗統計量.

Note:Zvalue is the test statistics of normal distribution.

表2 橄欖蟶蚌數量性狀間的表型相關系數Tab.2 Phenotypic correlation coefficients between quantitative traits of shellfish S. oleivora

注：** 表示在0.01水平(雙側)上顯著相關.

Note: ** indicates a significant correlation at the level of 0.01 (bilateral).

表3 橄欖蟶蚌測量性狀對肉質量影響的通徑分析Tab.3 The path analysis of measureable traits on flesh weight of shellfish S. oleivora

注：**表示極顯著(P<0.01).

Note: ** means very significant (P<0.01).

2.4 測量性狀對肉質量的決定效應

體質量對肉質量的直接決定效應最大，為96.63%，殼質量對肉質量的間接決定效應最大，為59.57%(圖2、圖3)，但其效應為負效應，綜合作用效應的大小排序(絕對值)為體質量>殼質量>高>殼寬>殼長>殼高。所有性狀對肉質量的總決定系數為0.975，它與相關指數r2的數值相等。

圖2 對肉質量的直接與間接作用效應Fig.2 Direct and indirect effects on flesh weight

圖3 對肉質量的綜合作用效應Fig.3 Comprehensive effect on flesh weight

2.5 回歸方程的建立

運用逐步回歸分析方法建立各測量性狀對肉質量的回歸方程為：

y=-18.548+0.690x1-0.442x2+6.804x3

式中，y為肉質量(g)，x1為體質量(g)，x2為殼質量(g)，x3為高(cm)。

經偏回歸系數的顯著性檢驗(表4)體質量x1、殼質量x2、高x3的偏回歸系數均達到極顯著水平(P<0.01)；多元回歸關系的顯著性檢驗(表5)表明方程的回歸關系達到極顯著水平(P<0.01)。經回歸預測，建立回歸方程的估計值與實際觀察值差異不顯著(P=0.989)。

表4 橄欖蟶蚌數量性狀偏回歸系數的顯著性檢驗Tab.4 Significance test of quantitative trait regression coefficients of S. oleivora

表5 橄欖蟶蚌多元回歸的方差分析Tab.5 ANOVA of multiple regression of S. oleivora

3 討 論

3.1 相關分析與通徑分析的意義

相關分析表明，橄欖蟶蚌各數量性狀之間呈極顯著相關水平(P<0.01)，且性狀間的表型相關皆為正相關，說明所有性狀對肉質量均產生一定影響。由于表型相關分析只是簡單的估測了兩個變量之間的相關系數，在多變量情況下其并不能完全反映變量間真實的相關程度，因為其中含有其他變量的間接影響或效應[19]，而通徑分析能夠很好的解決這一問題。本研究中，通過相關分析可知各性狀與肉質量之間的相關性皆達到極顯著水平，而通徑分析中只有體質量、殼質量與高達到了極顯著水平，其余性狀皆不顯著。體質量對肉質量的直接影響效果最大，達到0.983，是影響肉質量的最主要因素，其他性狀對肉質量的直接影響效果皆較小間接影響較大，它們對肉質量的影響主要通過影響體質量間接實現。

本研究表明，橄欖蟶蚌形態性狀中，高對肉質量(軟體質量)的直接影響最大。閆喜武等[15]在四角蛤蜊形態性狀對質量性狀的影響研究中指出，殼寬對軟體質量的直接影響最大；高瑋瑋等[20]的研究顯示，青蛤(Cyclinasinensis)的殼高對軟體部質量的直接影響最大；常亞青等[21]的研究表明，蝦夷扇貝的殼長對軟體質量的直接影響最大。說明不同雙殼貝類由于其生物學特征不同，影響其軟體質量的貝殼形態性狀也不同。橄欖蟶蚌為穴居動物，為了適應這種生活方式其蚌殼外形窄長，殼頂低，不顯著，不突出于背緣上，位于距前端約1/4殼長處，后背嵴略高并形成一鈍角，斜行到腹緣基部。殼前部短圓，窄長，后部延長擴張，造成其殼高較小，高較大，蚌殼的內容量與高有較大關系。所以橄欖蟶蚌的形態特征，決定了形態性狀對軟體質量的影響特點。

3.2 對選擇育種的指導意義

橄欖蟶蚌作為一種具有開發潛力的食用貝類，軟體部是其主要的產品形式，肉質量的大小直接影響其經濟價值，因此肉質量是選擇育種的一個重要目標性狀。但是由于肉質量不易直接測量，如果能夠通過易測性狀推測肉質量的大小，就能夠很好地解決上述問題。當復相關指數或各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和∑d(在數值上r2=∑d)大于或等于0.85(即85%)時，表明影響因變量的主要自變量已經找到[22]。本研究通過分析所有測量性狀對肉質量的總決定系數為0.975，說明影響肉質量的主要數量性狀已經找到，其他沒有考察的性狀對肉質量的影響較小，僅有0.025。高、體質量、殼質量等3個性狀對肉質量的作用顯著，三者對肉質量的總決定系數達到0.967，因此選育目標性狀可考慮從它們中選出。從綜合決定效應看，體質量是決定肉質量的最主要因素，其次的殼質量，最后是高。由于殼質量的決定效應是負值，并且其也屬于不易測性狀，故考慮排除。綜合以上分析，提高橄欖蟶蚌肉質量的產出量，在選擇育種時，優先考慮的選擇目標性狀為體質量，第二目標性狀為高。

4 結 論

本研究運用通徑分析方法對橄欖蟶蚌各數量性狀進行了統計分析，結果表明，橄欖蟶蚌的含肉率達到65.62%，是極具開發潛力的食用淡水貝類；橄欖蟶蚌的體質量對肉質量的直接作用最大，是影響肉質量的主要因素，在選擇育種時是優先考慮的選擇目標性狀，而殼長、殼寬、殼高、高與殼質量等性狀對肉質量的影響主要是通過體質量間接實現的；運用逐步回歸方法，建立的各數量性狀對肉質量回歸方程的估計值與實際觀察值差異不顯著，回歸方程擬合效果良好。