駱駝刺生境適應性研究現狀

金曉穎等

摘 要：駱駝刺是一種耐旱、耐鹽并具有水土保持、防風固沙效應的豆科多年生草本植物，是敦煌西湖自然保護區濕地生態系統中重要的植物建種群之一。本文對駱駝刺的形態學、光合生理生態、水分生理生態及耐鹽性等研究現狀進行了概述，為今后在敦煌西湖自然保護區開展濕地生態系統研究提供依據。

關鍵詞：濕地生態系統；駱駝刺；光合生理生態 ；水分生理生態 ；耐鹽性

中圖分類號：R284 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.10.004

Study on the Habitat Adaptation of Alhagi sparsifolia

JIN Xiao-ying1，2， AN Rong3， LI Yi1，4，5， QU Jian-jun1，4，5， GE Jun-zhou1，4，5

（1. Dunhuang Gobi and Desert Research Station， Cold and Arid Region Environmental and Engineering Research Institute， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu 730000， China； 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China； 3. School of Economics and Management， Lanzhou University of Technology， Lanzhou， Gansu 730050， China； 4. Gansu Center for Sand Hazard Reduction Engineering and Technology， Lanzhou， Gansu 730000， China； 5. Key Laboratory of Desert and Desertification， Chinese Academy of Sciences， Lanzhou， Gansu 730000， China）

Abstract： Alhagi sparsifolia is a perennial herbaceous， which has drought-tolerance， saline-tolerance and sand-fixing characteristic. The studies on the morphological， photosynthetic ecophysiology， water ecophysiology and saline-tolerance were reviewed. The study provide basis for the further research.

Key words： wetland ecosystem； Alhagi sparsifolia； photosynthetic ecophysiology； water photosynthetic； saline-tolerance

敦煌西湖自然保護區位于敦煌西部，保護區屬“內陸濕地和水域生態系統”自然保護區，主要保護對象為濕地生態系統、荒漠生態系統和珍稀野生動植物及其生境。保護區是干旱荒漠區重要的水源涵養區和蓄水庫，濕地面積達9.8萬hm2。春夏時節，保護區低洼地形成大面積的季節性積水，植被中駱駝刺群系是最典型的植被類型之一。駱駝刺屬豆科駱駝刺屬，是生長在干旱半干旱地區沙漠和綠洲過渡帶的多年生草本植物，在防風固沙和退化沙漠生態系統的恢復方面具有重要作用[1]。駱駝刺也是一種耐旱、耐鹽的重要資源植物，在畜牧業生產中占有重要地位[2]，也是具有很高經濟價值的藥草[3]。駱駝刺世界上共有7種，主要分布于歐亞及北非荒漠區[4]。中國有3種，在甘肅分布在沖積、洪積扇緣，鹽化草甸土、草甸鹽土或結皮鹽土上，地下水位超過3 m，有的地方和檉柳、黑鍋枸杞、羅布麻、脹果甘草等組成群從，在有的地方則形成單純群叢[5]。在甘肅安西至敦煌間有大面積分布，覆蓋度30%～50%，在整個河西走廊分布面積約6.67萬hm2以上[6]。在新疆分布于平原荒漠地帶的低地鹽化草甸中[7]。駱駝刺有較強的生態適應性[8]。

為了在特定的環境中能夠生存和發展，每種植物都必須具備復雜的適應機制。駱駝刺在長期的適應干旱環境過程中，也形成了獨特的特征。下面從駱駝刺的形態學、光合生理特點，水分生理特點以及耐鹽性4個方面闡述駱駝刺的生態適應性。

1 駱駝刺的形態學研究

駱駝刺為單葉互生，葉為卵圓形或披針形，葉柄較短。花絮總狀，花冠粉紅色，莢果串珠狀，由于它枝短和總狀梗有刺，又是駱駝極喜食的飼料，因此而得名駱駝刺[9]。駱駝刺地上部分枝條斜生并多針狀刺，地下器官發達。在幼苗期，駱駝刺把更多的生物量分配到地下，根冠比較大，根系在土壤中呈網狀分布，根長在垂直剖面上呈“古”字形分布[10]；也有研究表明駱駝刺根系生物量、根系表面積隨土壤深度的增加而減小，在土壤垂直剖面上呈倒金字塔狀分布[11]。駱駝刺根系在生長過程中首先向空間大的地方生長，對根來說空間比養分更重要[12]。

駱駝刺的生活型屬于地下芽植物，但多少具有一定的過渡性質，這是長期適應生境冬季干冷氣候的結果[13]。駱駝刺是一種喜溫、中生、耐鹽植物。在干旱土地上種子不能發芽，種群增加主要靠營養繁殖來實現，實生苗的發生必須具備充分的水分條件 [14-15]。一般情況下，駱駝刺4月開始發青，6月初開花，7月種子成熟[16]，種子有較長的出苗期，種子出苗具有持續性和連續性的特征[17]。

Ball等[18] 最早對生長在俄羅斯的幾種駱駝刺的刺和葉的形態進行了描述。Kearney 和Peebles[19] 以及Munz [20]對駱駝刺的形態學也進行了研究。 Shaltout等[21]研究了環境因素和人類活動對駱駝刺物種豐富度和群落多樣性的影響，并對駱駝刺系統分類做了相關工作。李海峰等[22]的研究表明駱駝刺的株高、冠幅和生物量還會受到火燒和砍伐的影響。嚴成等[23]對駱駝刺的物候學進行了分析，并揭示出與其主要物候期關系最為密切的氣象因子。

2 光合生理生態特征

光合作用是植物從事生命活動的基本代謝形式，對于植物的生存和生長發育都至關重要。植物的光合作用受到水分、光強以及溫度等諸多因素的影響。邢文娟[24]指出不同地下水位下駱駝刺光合生理特性并沒有表現出明顯差異，表明駱駝刺可以在過渡帶不同地下水位處生長。然而在不同地下水位埋深間，隨著光強的增加駱駝刺幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率有明顯差異，在一定程度上降低地下水位，能顯著提高駱駝刺幼苗的光合能力[25]。植物從土壤中吸收水分，適中土壤水分有助于植物的生長發育。土壤含水量過高和過低都會降低駱駝刺幼苗的光合能力，減少生物量積累及地下分配的比例，最終對其生長發育產生不利影響[26]。然而在持續干旱（0 m3）、半充分水（10 m3）、充分水（20 m3）3個梯度上，隨著灌水量的增加，疏葉駱駝刺的呼吸作用和光合作用不斷增強，說明水分條件越好疏葉駱駝刺的生理代謝越活躍，表現為高合成高消耗[27]，但是在自然狀態下駱駝刺的水分利用效率較低，屬于低光合低消耗類型[28]。在中國駱駝刺分布最廣的地區，往往日照時間長且強烈，雖然駱駝刺較多枝檉柳和胡楊更喜光[29]，但是適當遮陰往往有降溫增濕的作用。遮陰使駱駝刺的葉綠素含量、比葉面積增加，葉片厚度有所減少，葉片的脯氨酸含量大量積累[30-31]。而短時間的熱脅迫使駱駝刺光合作用的光反應和暗反應階段均表現出功能的不穩定性[32]。植物光合生理對某一環境的適應性，很大程度上反映了植物在該地區的生存能力和競爭能力。沙漠生境下疏葉駱駝刺具有光飽合點高、蒸騰速率低和高水分利用率的特點，而綠洲生境下疏葉駱駝刺則通過較高的蒸騰速率來維持其高的光合速率，表現出高蒸騰、高光合的特點[33]。

3 水分生理生態特征

水分是決定干旱區植物能否生存及生長發育的最重要因子。干旱荒漠區降水稀少，而地下水是植物獲取水分得以生存的一個重要來源，因而地下水對地表植被的影響就成為研究熱點。地下水埋深直接影響著與植被生長關系密切的土壤水分和養分的動態，能夠決定荒漠區植被分布、生長、種群演替等。對塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍地下水埋深與主要優勢植物分布和群落特點的研究結果表明，駱駝刺群落屬于低水位型[34]。許多學者研究了駱駝刺幼苗的水分生理生態特性對地下水的響應。幼苗的株高、分枝數、冠幅與不同地下水埋深之間存在較好的相關性，地下水埋深對駱駝刺幼苗根系的垂直根長的影響顯著[35]，當地下水埋深增加，駱駝刺幼苗通過增加垂直根的深度和生長速率來適應水分變化[36]，表明駱駝刺用根的形態可塑性的策略來獲取水分和適應干旱的土壤環境。對水分關系的研究表明，駱駝刺在夏季保持了正的膨壓，一直較高穩定的清晨水勢說明植物水分恢復狀況良好，沒有發生嚴重的水分脅迫[37-39]，駱駝刺中午則表現為限制供水的植物類型[40]。但是當土壤中水分狀況發生改變時，植物可以通過調節自身形態及生理生態特征等來適應環境。駱駝刺的耗水量主要來源于土壤貯水量[41]，在土壤水分較好的環境中，疏葉駱駝刺幼苗大量拓展水平根，并產生分蘗植株競爭光照資源；而在土壤水分相對缺乏時垂直根系發達，向深層土壤拓展資源空間[11]，說明為了獲得維系植物體存活的水分和養分，駱駝刺需要向地下投入更多的生物量以占據更多的土壤空間。適宜的土壤水分有利于駱駝刺幼苗的生長發育，不同的水分處理下，駱駝刺幼苗的根系深度隨著土壤水分有效性的降低逐漸增加[10，42]。在幼苗生長的第14周，土壤供水量高時駱駝刺的生物量、根表面積、根深以及根的相對生長速率都顯著高于無水供應的土壤上生長的駱駝刺[43]。在駱駝刺早期的生長中，保持最少8%的土壤含水量對駱駝刺的生長和生存很重要。

水資源在干旱地區是十分有限的，灌溉可以改善土壤上層的水分狀況，但是不合理的灌溉會造成水資源的浪費，同時在干旱地區容易引起土壤鹽漬化。灌溉對駱駝刺生物固氮有利，然而過多的灌溉量會抑制生物固氮；灌溉還可以增加氮素利用效率，但是灌溉量過多會使氮素利用效率降低[44]。然而隨著灌水量的增加，駱駝刺呼吸和光合作用不斷增強，說明夏季灌溉可以有效改善駱駝刺樣地的水分狀況，提高光合生產力[27]。地表漫溢補水干擾可以有效激活土壤表層的種子庫，促使淺層土壤中植物種子繁殖體和營養繁殖體的萌發出土。漫溢補水干擾后，表層土壤的水分增加，駱駝刺的蓋度明顯增加，對駱駝刺的多度影響較大，地上部分的干質量增加[45]；并且灌溉對駱駝刺群落的更新和個體的生長具有明顯的促進作用，對提高駱駝刺群落的產量具有重要作用[46-47]。適度的灌溉有利于幼苗根系的正常生長和合理分布，對提高其潛在生產力具有積極意義[48]。然而也有研究表明灌溉對駱駝刺的水分關系沒有影響，因為駱駝刺只有少量的細根在表層土壤[49]。

4 耐鹽性

一些學者認為，駱駝刺屬于典型的鹽生植物[50-51]，也有學者認為駱駝刺不是鹽生植物，因為駱駝刺沒有相應的耐鹽機制[52]。環境中土壤水鹽狀況的辯護進程與駱駝刺種群在植物群落中的盛衰變化是相聯系的。結合植物群落的優勢種類組成特點，駱駝刺種群隨土壤水鹽狀況改變的性質，可以作為指示群落演替過程的重要指標[7]，駱駝刺群落還可作為土壤化學和水質指示器[53]。在重鹽堿地植物群落中和鹽質沙丘群落中，駱駝刺往往作為次優勢種[54]。駱駝刺的幼苗具有一定的耐鹽性。NaCl處理后，駱駝刺幼苗具有較穩定的光合生理特征[55]，雖然外部環境的高鹽分降低了駱駝刺幼苗的光和氣體交換參數，但是在高鹽分脅迫情況下幼苗仍能維持較高的光合速率，并且沒有表現出鹽中毒[56]。海利力·庫爾班就鹽脅迫對駱駝刺光合作用速率的影響，以及該植物在鹽脅迫下的光合作用機理進行了初步探討。結果表明駱駝刺在中度鹽脅迫條件下細光合速率的升高是由于氣孔導度和非氣孔光合作用機構的活性增強的緣故，而高濃度NaCl脅迫下光合速率的下降是由于氣孔阻力的增加所致[50]，并且通過對豆科植物駱駝刺與綠豆在鹽脅迫條件下生態生理學參數的比較揭示了駱駝刺的耐鹽機理。研究結果表明， 中度鹽濃度對駱駝刺的生長有促進作用，駱駝刺在鹽脅迫條件下通過吸收無機離子來進行滲透調節，同時駱駝刺通過提高其細胞膜的穩定性而獲得耐鹽性能[57]。

植物與土壤是相互影響相互聯系的。土壤為植物的生長發育提供營養物質和水分，是植物賴以生存的基礎。鹽堿地生境中，由于表層土壤結塊，水分隨著土層深度增加而增多，植物依靠有機體地下和地上部分的分布模式來提高對環境中水分的利用效率。其中，根系是植物吸收土壤中水分和養分的重要器官，也是營養物質的貯存器官，沙生植物通過根際調節使根際環境發生改變，這是沙生植物適應干旱、強鹽堿沙漠土壤環境的有效方式之一。駱駝刺根際土壤鹽分聚集明顯，根際土壤主要是硫酸鈣和鎂鹽的聚集，并且駱駝刺能夠通過根際調節降低根際土壤的pH值，從而促進植物對土壤養分以及水分的利用[58]。鹽分脅迫對作物的影響是多方面的， 一方面表現為對植物器官的毒害作用； 另一方面則表現為抑制植物的生長發育及生理代謝， 其中很重要的一部分作用是影響光合器官和光合作用[59]，NaCl脅迫導致駱駝刺葉片PSII 最大量子產量下降，同時鹽脅迫也誘導了駱駝刺光適應能力的降低[52]，隨著NaCl濃度的增加，駱駝刺幼苗的水勢和凈光合速率呈明顯的下降趨勢[60-61]。

5 結 論

綜上所述，前人對駱駝刺的形態學、光合生理生態、水分生理生態和耐鹽性等方面進行了大量而深入的研究，表明駱駝刺能夠在極端的生境下生存和發展，具有較強的生態適應性。這些研究主要集中在新疆塔克拉瑪干沙漠南緣的策勒綠洲，為策勒綠洲的生態安全和駱駝刺植被的有效開發利用做出了卓越貢獻。但是，象沙埋對駱駝刺種子萌發和幼苗出土的影響，駱駝刺植被對土壤鹽堿度的影響以及駱駝刺植被的耐鹽機理研究等方面的工作還需要進一步探討。

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