貴州納雍光葉珙桐群落主要優勢種群生態位研究

丁章超　李新秀　謝雙喜

摘 要：研究了貴州納雍光葉珙桐群落11個主要優勢種群生態位寬度及重疊，結果表明，在該群落中以西南紅山茶、貓兒屎、光葉珙桐的生態位寬度較大；群落中主要種群間生態位重疊的發生比較普遍，但是重疊的程度不是很高，說明物種間存在競爭，群落尚未達到穩定的頂級群落階段，尚處于演替的進程中。

關鍵詞：納雍；光葉珙桐；生態位；森林群落；種群

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.08.030

Abstract： In this paper， the population niche breadth and overlap of 11 major advantage species in Nayong was researched. The results showed that the niches breadth of Camellia Pitardii， Caisnea insignis and Davidia involucrate were largest. Niche overlap was relatively common but it was not significant. There were competitions between species. Communities had not yet reached a stable climax community stage and it was still in the process of succession.

Key words： Nayong； Davidia involucrate var vilmoriniana； niche；forest communities；populations＼

光葉珙桐（Davidia involucrate var vilmoriniana）為珙桐的變種，落葉喬木，其分布區和生物學特性與珙桐基本相同[1]，都屬于國家一級保護植物。光葉珙桐喜歡生長在海拔700～1 600 m的深山云霧中，要求較大的空氣濕度，多生于空氣陰濕處，喜中性或微酸性腐殖質深厚的土壤，在干燥多風、日光直射之處生長不良，不耐瘠薄，不耐干旱。幼苗生長緩慢，喜陰濕，成年樹趨于喜光。光葉珙桐的分布區氣候冬冷夏涼，常年多霧、多雨，空氣濕度大，年平均溫12～17 ℃，年降水量1 000 mm左右，相對濕度80～85%，土壤為砂質巖，花崗巖等發育而成的山地黃壤或黃棕壤，PH值為4.5～6.0。光葉珙桐在全國分布于甘肅、陜西、湖北、湖南、四川、云南和貴州；在貴州已知分布于水城、大方、黔西、納雍、清鎮、寬闊水等縣市、和保護區，以前調查的總數量為330～350株，分布點多，但數量少。根據張華海于2009年發表的《貴州珍稀瀕危植物地理分布研究》，光葉珙桐在貴州分布于梵凈山、清鎮、織金、赫章、納雍、水城等6個產地[2]。生態位是指在生態系統中一個種群在空間、時間上的位置及其與相關種群之間的功能關系。生態位的測度主要包括兩方面的內容，即生態位寬度和生態位重疊的計算，通過對生態位進行研究，對光葉珙桐群落的結構特征進行分析，為群落的保護和利用提供依據。

1 研究區概況

研究地位于貴州納雍珙桐自然保護區內。該自然保護區是以保護光葉珙桐、云貴水韭和十齒花等國家一級保護珍稀植物及其生境為主要對象的野生生物類保護區。自然保護區位于納雍縣南部，地理坐標為東經105°13′1"～105°28′25"，北緯26°38′58"～26°46′3"，總面積11 398.22 hm2。森林土壤以黃壤、黃棕壤為主，pH值5.5～6.5，呈微酸性。保護區內，年均溫10.4～15.1 ℃，年最高氣溫30.4～35.6 ℃，最低氣溫-6.9～-15.1 ℃。年降水量1 062.1～1 440.0 mm，年均絕對濕度9.9～14.8 hpa。該區大部分屬北亞熱帶高原濕潤季風氣候區，海拔1 800 m以上高海拔山區屬暖溫帶高原濕潤季風氣候區。

2 研究方法

采用群落學樣地調查法，在典型地段隨機設置樣地進行典型調查。每樣地按20 m×30 m的大小進行布設，并在每個樣地均勻設置10個10 m×6 m的小樣方。調查記錄喬木層樹種（樹高>3 m，胸徑>2.5 cm）的植物名稱、胸徑、高度、冠幅、枝下高及生長情況，同時測定坡度、坡位、海拔、蓋度等生境特征。本次共調查6個含有光葉珙桐種群的樣地，總面積達到3 600 m2 。

3 數據分析

3.1 重要值的計算

4 結果與分析

4.1 生態位寬度分析

生態位寬度一般用來表示為被一個種群所利用的不同資源位的總和，換句話說，就是指物種對環境資源開發利用的程度。因此生態位的寬度大小就體現了種群在群落中的地位。一個物種的生態位越寬，它特化的程度就越小，傾向于一個泛化種，競爭力很強，適應環境的能力也越強，相反如果一個物種的生態位越窄，其特化程度越高，在資源爭奪中就處于劣勢地位，適應環境生存的能力就越差[4-6]。

筆者采用群落樣地數作為資源位的總數，以重要值綜合指標作為資源利用的參數，由此得出的生態位寬度具有多維意義。從表1中可以看出，通過3種計算方法得出的生態位寬度有差異。但是從整體來看，這3種計算方法計算出的生態位寬度較大的種群幾乎是一致的。以西南紅山茶的生態位最大，也就是說它對環境的適應能力較強，生態適應性較廣，在群落中占有重要地位，是廣適種。西南紅山茶適宜生長在富含腐殖質并且呈酸性的條件下，這與納雍自然保護區內的主要土壤為山地黃壤與黃棕壤，腐殖質含量較為豐富、土壤呈酸性具有一致性。生態位排第二位的是貓兒屎，說明它具有較強生存能力和環境適應能力。而光葉珙桐的生態位排第3位，其生態位寬度為0.465 8，說明光葉珙桐這個種群在該保護區域內，有一定的環境適應能力，從資源位爭奪位上來分析，除了相對喬木層的西南紅山茶處于不利的競爭地位外，相對其他喬木層樹種有較強的競爭優勢。但是在灌木層級上貓兒屎比光葉珙桐的生態位寬度要大，即資源位的爭奪和適應環境生存能力大于光葉珙桐。endprint

從本次調查6個樣地的整體情況看，光葉珙桐在該區域分布以幼樹居多、大樹較少，表明該種群在生存能力上處于正向恢復初始階段，并且光葉珙桐有較寬的生態位，說明光葉珙桐種群能有效地利用其環境資源而成為群落中優勢種群的特性。為了更好地保護這一瀕危植物，建議有關部門應該適度采取一些小范圍的人工撫育措施，促進光葉珙桐的生長繁育。

4.2 生態位重疊分析

生態位重疊指在一個資源序列上，兩個物種利用相同等級資源而相互重疊的狀況。在這種情況下，就會有兩個生態位共占一部分空間，如果兩個物種的生態位寬度相同，那么就叫做生態位完全重疊。可是大多數情況下，僅會發生部分重疊，也就是說，一部分資源是各自占據，不允許共用，其他一部分資源是共同利用的。一般來說，物種生態位的寬度大小與生態位的重疊指數有十分緊密的聯系，生態位寬度較大的物種與其它的物種之間往往具有較大的生態位重疊值和相似比例，所以其利用資源的相似程度就越大，競爭會越激烈[7]。當兩個物種利用同一種資源或共同占有某一資源時，就會出現生態位的重疊現象。許多研究表明，生態位重疊越大，兩個物種利用共同資源的能力越相似。當多種生物利用同一資源時，就會發生生態位重疊，如果這種重疊是在環境容量充分飽和的情況下存在，那么便會導致競爭排斥，其結果是生態位相似的生物部分死亡或特征交換后得以生存[8]。生態位重疊可以體現種群對環境資源的利用狀況，又能反映種群間分布地段的交錯程序。當然兩個物種之間的生態位不會發生完全的重疊情況[9-10]。生態位重疊一般來說，有兩種情況：一是兩個物種對生境因子有互補性的要求；二是生態學特性相似，即利用資源的方式和種類相似，可以肯定的是在生態位上兩物種不會發生完全重疊[11]。從表2可以看出，各主要種群間生態位重疊的發生比較普遍，但是重疊的程度不是很高。在11個優勢樹種之間形成的110個種對，有重疊的種對數占78.2%，可見大部分種群之間是有重疊的。光葉珙桐與其余10個種群的生態位重疊值序從大到小依次為：西南紅山茶、冬青、大果蠟瓣花、貓兒屎、野桐、絲栗栲、十齒花、簇葉新木姜、赤楊葉、華山松。由此可見，光葉珙桐與10個優勢種群都有重疊，并且與西南紅山茶的重疊指數為最大，其重疊指數達0.092 4；與華山松的重疊指數最小，表明光葉珙桐與西南紅山茶在利用相同等級的資源條件時，有較激烈的競爭，并且西南紅山茶和光葉珙桐的生態位寬度都是比較大的，這也印證了袁從軍等[7]的觀點，即生態位寬度越大的種群與其他種群生態位重疊指數越大，種群間在相同資源位利用上的競爭就越激烈。反過來，其余10個種群相對光葉珙桐的生態位重疊指數值序從大到小依次為西南紅山茶、貓兒屎、大果蠟瓣花、野桐、絲栗栲、冬青、十齒花、華山松、簇葉新木姜、赤楊葉。由此可以看出，以西南紅山茶相對光葉珙桐的重疊指數也是最大的，其值為0.125 8，進一步說明西南紅山茶與光葉珙桐的生態位相互重疊性都比較大。在生態位寬度排名前3位的西南紅山茶、貓兒屎、光葉珙桐，除貓兒屎與華山松重疊為0外，對應的3個種群與其他種群之間的生態位均有重疊，這與他們的生態位寬度較大是相吻合的，同時也說明生態位重疊越大，其種間的生態相似性就越大，反之也是這樣。

5 結論與討論

（1）通過對生態位寬度進行計算得出該自然保護區內，西南紅山茶、貓耳屎和光葉珙桐的生態位寬度較大，說明它們對環境的適應能力較強，生態適應性較廣，在群落中占有重要地位，是廣適種。它們對于維持群落的穩定性起到一定的作用。

（2）各主要種群間生態位重疊發生得比較普遍，但是重疊的程度不是很高。在11個優勢樹種之間形成的110個種對，有重疊的種對數占78.2%，可見大部分種群之間是有重疊的。光葉珙桐與10個優勢種群都有重疊，并且與西南紅山茶的重疊指數為最大，其重疊指數達0.092 4，表明光葉珙桐與西南紅山茶在利用相同等級的資源條件時，有較激烈的競爭，并且西南紅山茶和光葉珙桐的生態位寬度都是比較大的，這也說明了生態位寬度較大的物種與其它的物種之間往往具有較大的生態位重疊值，所以其利用資源的相似程度就越大，競爭會越激烈。

（3）通過對納雍光葉珙桐群落優勢喬木種群生態位寬度及重疊的研究表明，該自然保護區內物種之間生態位重疊較大，物種間還存在競爭，這說明該群落尚未達到穩定的頂級群落階段，尚處于演替的進程中，在以后的工作中，應加強對自然保護區的管理工作，促進群落的正向演替。

參考文獻：

[1] 張家勛， 李俊清. 珙桐的形態和生物學特性[J].北京林業大學學報， 1994， 16（4）： 33-37.

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[3] 王育松，上官鐵梁.關于重要值計算方法的若干問題[J].山西大學學報：自然科學版，2010，33（2）：312-316.

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[6] 王永繁，余世孝，劉蔚秋.物種多樣性指數及其分形分析[J].植物生態學報，2002，26（4）： 391-395.

[7] 袁從軍，喻理飛，安明態，等.巖生紅豆天然林主要樹種生態位研究[J].生態科學，2013，32（4）：487-493.

[8] 張光明，謝壽昌.哀牢山木果石櫟群落優勢種的生態位寬度與重疊[J]. 云南植物研究，2000， 22（4）： 431-446.

[9] 林偉強，賈小容，陳北光，等. 廣州帽峰山次生林主要種群生態位寬度與重疊研究[J].華南農業大學學報，2006，27（1）： 84-87.

[10] 史作民，程瑞梅，劉世榮.寶天曼落葉闊葉林種群生態位特征[J].應用生態學報，1999，10（3）： 265-269.

[11] 袁秀，馬克明，王德. 黃河三角洲植物生態位和生態幅對物種分布一多度關系的解釋[J].生態學報，2011，31（7）：1 955-1 961.endprint

從本次調查6個樣地的整體情況看，光葉珙桐在該區域分布以幼樹居多、大樹較少，表明該種群在生存能力上處于正向恢復初始階段，并且光葉珙桐有較寬的生態位，說明光葉珙桐種群能有效地利用其環境資源而成為群落中優勢種群的特性。為了更好地保護這一瀕危植物，建議有關部門應該適度采取一些小范圍的人工撫育措施，促進光葉珙桐的生長繁育。

4.2 生態位重疊分析

生態位重疊指在一個資源序列上，兩個物種利用相同等級資源而相互重疊的狀況。在這種情況下，就會有兩個生態位共占一部分空間，如果兩個物種的生態位寬度相同，那么就叫做生態位完全重疊。可是大多數情況下，僅會發生部分重疊，也就是說，一部分資源是各自占據，不允許共用，其他一部分資源是共同利用的。一般來說，物種生態位的寬度大小與生態位的重疊指數有十分緊密的聯系，生態位寬度較大的物種與其它的物種之間往往具有較大的生態位重疊值和相似比例，所以其利用資源的相似程度就越大，競爭會越激烈[7]。當兩個物種利用同一種資源或共同占有某一資源時，就會出現生態位的重疊現象。許多研究表明，生態位重疊越大，兩個物種利用共同資源的能力越相似。當多種生物利用同一資源時，就會發生生態位重疊，如果這種重疊是在環境容量充分飽和的情況下存在，那么便會導致競爭排斥，其結果是生態位相似的生物部分死亡或特征交換后得以生存[8]。生態位重疊可以體現種群對環境資源的利用狀況，又能反映種群間分布地段的交錯程序。當然兩個物種之間的生態位不會發生完全的重疊情況[9-10]。生態位重疊一般來說，有兩種情況：一是兩個物種對生境因子有互補性的要求；二是生態學特性相似，即利用資源的方式和種類相似，可以肯定的是在生態位上兩物種不會發生完全重疊[11]。從表2可以看出，各主要種群間生態位重疊的發生比較普遍，但是重疊的程度不是很高。在11個優勢樹種之間形成的110個種對，有重疊的種對數占78.2%，可見大部分種群之間是有重疊的。光葉珙桐與其余10個種群的生態位重疊值序從大到小依次為：西南紅山茶、冬青、大果蠟瓣花、貓兒屎、野桐、絲栗栲、十齒花、簇葉新木姜、赤楊葉、華山松。由此可見，光葉珙桐與10個優勢種群都有重疊，并且與西南紅山茶的重疊指數為最大，其重疊指數達0.092 4；與華山松的重疊指數最小，表明光葉珙桐與西南紅山茶在利用相同等級的資源條件時，有較激烈的競爭，并且西南紅山茶和光葉珙桐的生態位寬度都是比較大的，這也印證了袁從軍等[7]的觀點，即生態位寬度越大的種群與其他種群生態位重疊指數越大，種群間在相同資源位利用上的競爭就越激烈。反過來，其余10個種群相對光葉珙桐的生態位重疊指數值序從大到小依次為西南紅山茶、貓兒屎、大果蠟瓣花、野桐、絲栗栲、冬青、十齒花、華山松、簇葉新木姜、赤楊葉。由此可以看出，以西南紅山茶相對光葉珙桐的重疊指數也是最大的，其值為0.125 8，進一步說明西南紅山茶與光葉珙桐的生態位相互重疊性都比較大。在生態位寬度排名前3位的西南紅山茶、貓兒屎、光葉珙桐，除貓兒屎與華山松重疊為0外，對應的3個種群與其他種群之間的生態位均有重疊，這與他們的生態位寬度較大是相吻合的，同時也說明生態位重疊越大，其種間的生態相似性就越大，反之也是這樣。

5 結論與討論

（1）通過對生態位寬度進行計算得出該自然保護區內，西南紅山茶、貓耳屎和光葉珙桐的生態位寬度較大，說明它們對環境的適應能力較強，生態適應性較廣，在群落中占有重要地位，是廣適種。它們對于維持群落的穩定性起到一定的作用。

（2）各主要種群間生態位重疊發生得比較普遍，但是重疊的程度不是很高。在11個優勢樹種之間形成的110個種對，有重疊的種對數占78.2%，可見大部分種群之間是有重疊的。光葉珙桐與10個優勢種群都有重疊，并且與西南紅山茶的重疊指數為最大，其重疊指數達0.092 4，表明光葉珙桐與西南紅山茶在利用相同等級的資源條件時，有較激烈的競爭，并且西南紅山茶和光葉珙桐的生態位寬度都是比較大的，這也說明了生態位寬度較大的物種與其它的物種之間往往具有較大的生態位重疊值，所以其利用資源的相似程度就越大，競爭會越激烈。

（3）通過對納雍光葉珙桐群落優勢喬木種群生態位寬度及重疊的研究表明，該自然保護區內物種之間生態位重疊較大，物種間還存在競爭，這說明該群落尚未達到穩定的頂級群落階段，尚處于演替的進程中，在以后的工作中，應加強對自然保護區的管理工作，促進群落的正向演替。

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[11] 袁秀，馬克明，王德. 黃河三角洲植物生態位和生態幅對物種分布一多度關系的解釋[J].生態學報，2011，31（7）：1 955-1 961.endprint

從本次調查6個樣地的整體情況看，光葉珙桐在該區域分布以幼樹居多、大樹較少，表明該種群在生存能力上處于正向恢復初始階段，并且光葉珙桐有較寬的生態位，說明光葉珙桐種群能有效地利用其環境資源而成為群落中優勢種群的特性。為了更好地保護這一瀕危植物，建議有關部門應該適度采取一些小范圍的人工撫育措施，促進光葉珙桐的生長繁育。

4.2 生態位重疊分析

生態位重疊指在一個資源序列上，兩個物種利用相同等級資源而相互重疊的狀況。在這種情況下，就會有兩個生態位共占一部分空間，如果兩個物種的生態位寬度相同，那么就叫做生態位完全重疊。可是大多數情況下，僅會發生部分重疊，也就是說，一部分資源是各自占據，不允許共用，其他一部分資源是共同利用的。一般來說，物種生態位的寬度大小與生態位的重疊指數有十分緊密的聯系，生態位寬度較大的物種與其它的物種之間往往具有較大的生態位重疊值和相似比例，所以其利用資源的相似程度就越大，競爭會越激烈[7]。當兩個物種利用同一種資源或共同占有某一資源時，就會出現生態位的重疊現象。許多研究表明，生態位重疊越大，兩個物種利用共同資源的能力越相似。當多種生物利用同一資源時，就會發生生態位重疊，如果這種重疊是在環境容量充分飽和的情況下存在，那么便會導致競爭排斥，其結果是生態位相似的生物部分死亡或特征交換后得以生存[8]。生態位重疊可以體現種群對環境資源的利用狀況，又能反映種群間分布地段的交錯程序。當然兩個物種之間的生態位不會發生完全的重疊情況[9-10]。生態位重疊一般來說，有兩種情況：一是兩個物種對生境因子有互補性的要求；二是生態學特性相似，即利用資源的方式和種類相似，可以肯定的是在生態位上兩物種不會發生完全重疊[11]。從表2可以看出，各主要種群間生態位重疊的發生比較普遍，但是重疊的程度不是很高。在11個優勢樹種之間形成的110個種對，有重疊的種對數占78.2%，可見大部分種群之間是有重疊的。光葉珙桐與其余10個種群的生態位重疊值序從大到小依次為：西南紅山茶、冬青、大果蠟瓣花、貓兒屎、野桐、絲栗栲、十齒花、簇葉新木姜、赤楊葉、華山松。由此可見，光葉珙桐與10個優勢種群都有重疊，并且與西南紅山茶的重疊指數為最大，其重疊指數達0.092 4；與華山松的重疊指數最小，表明光葉珙桐與西南紅山茶在利用相同等級的資源條件時，有較激烈的競爭，并且西南紅山茶和光葉珙桐的生態位寬度都是比較大的，這也印證了袁從軍等[7]的觀點，即生態位寬度越大的種群與其他種群生態位重疊指數越大，種群間在相同資源位利用上的競爭就越激烈。反過來，其余10個種群相對光葉珙桐的生態位重疊指數值序從大到小依次為西南紅山茶、貓兒屎、大果蠟瓣花、野桐、絲栗栲、冬青、十齒花、華山松、簇葉新木姜、赤楊葉。由此可以看出，以西南紅山茶相對光葉珙桐的重疊指數也是最大的，其值為0.125 8，進一步說明西南紅山茶與光葉珙桐的生態位相互重疊性都比較大。在生態位寬度排名前3位的西南紅山茶、貓兒屎、光葉珙桐，除貓兒屎與華山松重疊為0外，對應的3個種群與其他種群之間的生態位均有重疊，這與他們的生態位寬度較大是相吻合的，同時也說明生態位重疊越大，其種間的生態相似性就越大，反之也是這樣。

5 結論與討論

（1）通過對生態位寬度進行計算得出該自然保護區內，西南紅山茶、貓耳屎和光葉珙桐的生態位寬度較大，說明它們對環境的適應能力較強，生態適應性較廣，在群落中占有重要地位，是廣適種。它們對于維持群落的穩定性起到一定的作用。

（2）各主要種群間生態位重疊發生得比較普遍，但是重疊的程度不是很高。在11個優勢樹種之間形成的110個種對，有重疊的種對數占78.2%，可見大部分種群之間是有重疊的。光葉珙桐與10個優勢種群都有重疊，并且與西南紅山茶的重疊指數為最大，其重疊指數達0.092 4，表明光葉珙桐與西南紅山茶在利用相同等級的資源條件時，有較激烈的競爭，并且西南紅山茶和光葉珙桐的生態位寬度都是比較大的，這也說明了生態位寬度較大的物種與其它的物種之間往往具有較大的生態位重疊值，所以其利用資源的相似程度就越大，競爭會越激烈。

（3）通過對納雍光葉珙桐群落優勢喬木種群生態位寬度及重疊的研究表明，該自然保護區內物種之間生態位重疊較大，物種間還存在競爭，這說明該群落尚未達到穩定的頂級群落階段，尚處于演替的進程中，在以后的工作中，應加強對自然保護區的管理工作，促進群落的正向演替。

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