鎘脅迫對植物生長及生理生態效應的研究進展

宋建　金鳳媚　薛俊　劉仲齊

摘 要：鎘（Cd）污染對植物的生長發育可產生較大影響，低濃度的Cd脅迫可在一定程度上促進植物的生長，但高濃度的Cd脅迫對植物生長有抑制效應；在超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等保護性酶的調節下，可以在一定程度上緩解Cd 脅迫對植物膜脂的過氧化傷害作用。本文在總結國內外相關研究的基礎上，就 Cd 脅迫對植物的生長發育及生理生態效應進行了簡要綜述，并指出了存在的問題與發展前景。

關鍵詞：鎘；植物；生理生態效應

中圖分類號：X173 文獻標識碼： A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.12.005

重金屬污染是全球面臨的嚴峻問題之一，是僅次于農藥污染的第二大污染。其中鎘（Cd）因周期長、移動性大、毒性高、難降解等而備受關注。土壤中的鎘污染主要是隨著采礦冶煉和電鍍工業的不斷發展而積累起來的[1]。鎘不是植物生長發育所必需的營養元素，但易被植物吸收，過量的鎘會對植物產生毒害，導致作物減產。鎘進入植物體內能夠被根系和葉片吸收，然后在各組織部位積累，進而通過食物鏈進入人體積累，加劇人的衰老進程，引發多種疾病，給人類健康帶來巨大危害[2]。關于重金屬鎘的污染問題，國內外做了大量的研究工作。目前研究主要集中在Cd的吸收、富集以及其對植物生長發育、生理生化的影響等方面。

1 Cd在植物體內的富集特征及分布

不同植物對Cd的吸收累積效應大不相同，通常采用富集系數來說明某種植物對Cd的吸收累積能力。土壤Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，遷移至地上部的一般較少[3]。Wang等[4]在研究6種蔬菜對Cd的富集吸收能力時發現，葉菜類蔬菜如大白菜、青菜和蕹菜比非葉菜類蔬菜如絲瓜、茄子和豇豆具有較高的富集系數，表明葉菜類蔬菜比非葉菜類蔬菜更容易吸收土壤中的Cd。Arthur等[5]根據體內鎘的積累量把植物分為：低積累型—豆科；中等積累型—禾本科、百合科、葫蘆科、傘形科；高積累型—十字花科、藜科、茄科、菊科。劉恩玲等[6]通過盆栽法研究了番茄不同部位對土壤鎘的吸收能力差異，發現Cd在番茄體內的分布規律是：根≥葉>莖>果實，這與Cd在植物體內各器官的濃度分布特點是相吻合的[7]。

2 Cd對植物生長發育的影響

在Cd脅迫下，植物的生長受到抑制，導致植株矮小，生長緩慢，分蘗數減少，生物量下降。當鎘超過一定濃度后，植物的生殖生長受到抑制從而導致物候期推遲，結實率、千粒質量降低，甚至會使生殖生長完全停止。王凱榮等[8]研究發現花生受鎘毒害后，葉片失綠變黃、植株瘦小、生物量顯著降低；嚴重時，可造成植株死亡。閻雨平等[9]的研究結果表明，當土壤鎘含量低于1 mg·kg-1時，水稻減產不明顯，當鎘含量達到5 mg·kg-1時水稻減產10%以上。小麥受鎘脅迫，葉片先出現發黃、灼燒、枯斑、葉脈發白，最后葉片脫落，分蘗減少，嚴重時則導致不開花結實的現象發生[10]。高芳等[11]研究了土壤不同濃度鎘脅迫對花生生理特性和產量品質的影響，結果表明輕、中度鎘脅迫（1.0 mg·kg-1和2.5 mg·kg-1）促進花生營養生長，重、高度鎘脅迫（7.5 mg·kg-1和15.0 mg·kg-1）抑制營養生長；鎘脅迫同時降低了兩品種的莢果和籽仁產量，并且導致花生體內鎘含量增加。丁效東等[12]通過水培方法研究不同濃度Cd脅迫下檉柳對重金屬鎘的吸收和分泌特點，發現與對照相比，較低濃度鎘處理下檉柳的生長量、含水率均沒有顯著變化；而當濃度增加至50 μmol·L-1時對檉柳產生了較強的毒害作用，檉柳的生長量、植株含水率均明顯下降，在處理第12 d時營養枝開始發黃，出現鎘中毒癥狀。肖艷輝等[13]通過水培方法研究不同鎘濃度處理對薄荷生理指標及薄荷對鎘的吸收累積的影響，結果表明，薄荷株高、最大葉長和最大葉寬都隨著鎘濃度升高呈增大趨勢，整株鮮質量和干質量則隨著鎘處理濃度增加而降低。

3 Cd對植物的生理生化效應

3.1 Cd對葉綠素含量及光合系統的影響

葉綠素含量是反映植物葉片進行光合作用的重要生理指標，其含量的高低可在一定程度上反映光合作用的水平。Cd通過抑制葉綠體色素生物合成及光合電子傳遞而影響葉綠體的正常功能[14]。 肖艷輝等[13]的研究表明，高濃度鎘脅迫破壞薄荷葉片中的葉綠體結構和葉綠素合成，使葉綠素含量降低，降低了光合強度，從而導致薄荷光合能力減弱。張微等[15]研究發現，隨著鎘脅迫濃度增加，4種基因型番茄幼苗的葉片葉綠素含量顯著下降。郭智等[16]通過盆栽法研究鎘脅迫對龍葵幼苗光合特性的影響時發現，鎘處理顯著降低龍葵幼苗葉片色素含量，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨著鎘濃度的升高都出現不同程度的下降趨勢。王欣等[17]在研究不同濃度Cd脅迫對水稻和雜草稻植株的生理生化效應時發現葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量均在低濃度鎘脅迫（<0.5 mg·L-1）時升高，然后隨著Cd濃度的增加而逐漸降低。

3.2 Cd對植物丙二醛含量的影響

脂質過氧化是膜上不飽和脂肪酸中所發生的一系列活性氧反應，其產物丙二醛（MDA）含量是反映脂質過氧化作用強弱的一個重要指標[18]。許多研究表明[19-21]，植物在重金屬脅迫下，葉片膜脂質過氧化作用加劇，膜透性增加，MDA含量增高。王正秋等[22]研究發現在Cd脅迫下，伴隨著蘆葦體內MDA含量升高，O2在葉片和根中積累，同時膜透性增大。鄭世英等[23]研究表明，棉花幼苗丙二醛的含量隨著Cd質量濃度逐漸升高呈升高的趨勢。張超蘭等[24]通過水培試驗研究4種濕地植物對重金屬鎘脅迫的生理生化響應，發現隨著鎘質量濃度的升高，4種植物的丙二醛含量升高，丙二醛與重金屬鎘質量濃度呈明顯正相關。

3.3 Cd對植物保護性酶活性的影響

植物保護酶系統包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT），它們是植物適應各種逆境脅迫的重要酶類。鎘脅迫下，植物體內會形成過量的氧自由基，從而影響抗氧化酶活性，破壞質膜系統和生物大分子，抑制植株生長[25]。植物細胞通過植物保護酶系統清除細胞代謝過程中產生的超氧化物自由基及一些有機氫過氧化物，使得生物自由基維持在一個低水平，從而防止細胞受自由基的毒害。王正秋等[22]的研究表明，在鎘脅迫下蘆葦葉片內SOD活性隨時間的延長先升高后下降，同時POD活性隨脅迫時間的延長先升高、再下降然后又升高，保護酶系統 SOD 和 POD 活性的升高可能是蘆葦抗過氧化的主要機理之一。趙首萍等[26]通過水培方法研究Cd對不同基因型番茄活性氧清除系統影響的基因型差異，發現高Cd積累品種的POD和CAT在Cd脅迫后顯著增加，而低Cd積累品種的POD沒有顯著變化，CAT則顯著降低，SOD都是先增加后降低。付世景等[27]通過研究板藍根種子在鎘污染下萌發時的抗氧化系統酶的變化發現，在重金屬鎘脅迫下萌發時CAT和POD的活性變化趨勢一致，隨重金屬Cd濃度的增大，酶的活性先降低再升高，然后再降低，但SOD的活性變化隨重金屬 Cd 濃度的升高而降低。陶毅明等[28]通過水培實驗研究鎘脅迫下木欖幼苗的生理生化特性發現，隨著Cd濃度的升高POD和SOD活性先增強后減弱，而低濃度Cd脅迫就能顯著抑制CAT活性。

綜上所述，對于Cd脅迫下植物的生理生態研究目前已經取得了一些進展，但還存在著待改進之處以及一些尚未解決的難題。首先是目前的研究方法大多采用盆栽與水培等模擬試驗，今后應加大Cd污染區的實地種植試驗。其次雖然利用一些生理生化指標可以加快耐鎘新品種的選育進度，但這些指標與生長及遺傳性狀的關系還有待于進一步深入研究。最后，植物對Cd吸收既有被動吸收也有主動運輸，目前還沒有發現針對Cd2+轉運的專一載體[29]。在今后的研究工作中，應該對Cd離子的專一轉運載體做更加深入的研究，從而通過現代生物技術手段，降低植物對Cd的吸收和富集，實現Cd污染土壤的無害化農業生產。

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