中國甘薯育成品種遺傳系譜分析

張道微，張超凡，董 芳，黃艷嵐，張 亞，周 虹

（1.湖南省作物研究所，湖南 長沙 410125；2.中南大學研究生院隆平分院，湖南 長沙410125）

中國甘薯育成品種遺傳系譜分析

張道微1，張超凡1，董 芳2，黃艷嵐1，張 亞1，周 虹1

（1.湖南省作物研究所，湖南 長沙 410125；2.中南大學研究生院隆平分院，湖南 長沙410125）

統計了國內育成的581個甘薯品種的親本信息和主要性狀，構建了品種遺傳系譜圖，分析了育成品種的特征特性。結果表明，國內甘薯品種近親繁殖系數高，遺傳背景分布狹窄，集中分布在A、B、C 3個雜交不親和群體；甘薯育種目標由早年的高產轉變為優質專用高產高抗，育成品種類型比早年更為豐富；新種質資源的引進和種質資源的創新豐富了甘薯育種材料，為培育甘薯新品種提供了更多選擇。在此基礎上，進一步討論了我國甘薯品種選育的種質基礎以及存在的主要問題，提出了解決甘薯育種遺傳背景單一問題的新思路。

甘薯；遺傳系譜圖；系譜分析；雜交不親和群體；核心親本

我國甘薯種植已有400 a以上歷史，是世界上最大的甘薯生產國，甘薯種植面積和總產量分別約占世界的70%和85%，而且我國甘薯品種資源豐富，現存的甘薯種質資源約2 000份[1]。1949年之前，我國種植的甘薯主要以地方品種為主，隨后逐漸引入了“勝利百號”和“南瑞苕”等優良品種。解放后，我國利用雜交等育種手段，兼容了國外品種和本地品種的優點，培育出一系列優良新品種。1992年陸國權統計了當時國內所育成品種[2]，并完成系譜圖的構建，對甘薯育種具有重要參考意義。

1994年至今我國新育成的甘薯品種已經超過300個，目前雖然很多單位已將各品種信息編入數據庫，但是對其遺傳背景的關系介紹不夠全面。國內各甘薯育種單位充分利用原有甘薯品種進行種質資源的創新，培育出大量甘薯新品種，具有不同的應用價值和品種特色，很好地適應了新時期農業發展的需求。2015年，國家發布《全國農作物種質資源保護與利用中長期發展規劃（2015-2030年）》，第三次全國農作物種質資源普查與收集行動也應期舉行，此次文件明確了要理清地方種、野生種與育成品種的演化關系以及進行種質資源創新和利用的普查任務。為此，筆者對目前國內主要甘薯育成品種進行了統計，提供了甘薯品種演化關系的信息，也分析了近年來甘薯新種質資源的創新成果，希望能為廣大同行們提供有價值的參考。

1 材料與方法

1.1 統計資料

統計的581份品種數據來源于湖南省作物研究所甘薯室種質資源保存圃數據和各省品種登記信息。對每份材料的親本、生長性狀等數據進行詳細分析校對，減少許多因為品種名更換造成的數據重復。

1.2 遺傳家族系譜圖繪制與分析

遺傳家族系譜圖制作采用GENOPRO軟件繪制，許多地方品種親本信息不全或者因為歷史原因查不出親本信息的未完全編入遺傳家族系譜圖中。遺傳系譜的原始邏輯關系在Excel文檔中整理完成，親本信息采用透視表及排序篩選整理，建立最基本的遺傳代之間的關系模塊，以這些模塊為依據，用GENOPRO軟件進行整合，再將一些較分散的模塊在GENOPRO軟件查找定位到合適位置進行整合，繪制出遺傳家族系譜圖，同時在GENOPRO軟件中完善品種詳細信息，結合這些信息用GENOPRO軟件進行查找、統計與分析。

2 結果與分析

2.1 我國甘薯育成品系概況

按品種間親和能力不同，甘薯可分為A、B、C、D、H等雜交不親和群體，同一個雜交不親和群體品種間雜交配合力低，不同群體的品種雜交配合力表現更好。我國甘薯本地品種主要分布在南方地區，根據第一次和第二次農業普查的數據分析，廣東、福建、廣西、浙江等地區的本地品種較多，且雜交育種材料入選率較高，如廣東的“禺北白”、廣西的“紅姑娘薯”、江浙地區的“夾溝大紫”、潮汕地區的“五齒薯”等，其中以“禺北白”的入選率最高，但是這些品種也多屬于A、B、C三個雜交不親和群體。

圖1為我國主要甘薯育成品種系譜圖。在統計的581個品種中，有60%以上擁有“南瑞苕”或者“勝利百號”的遺傳背景，近親繁殖系數很高。“勝利百號”的親本中，“七福”來自于美洲，“潮州”為我國地方品種，“南瑞苕”直接來自于美國，而從我國甘薯地方品種的起源分析來看，這些本地品種也起源于南美洲[3]。但是這些培育的品種也多屬于A、B、C 3個雜交不親和群體，品種遺傳背景過于單一，且由于甘薯同一雜交不親和群體品種間親和力很低，不利于雜交組配，需要實現新種質資源的進一步創新。

1990年以后甘薯育種目標從原來以單一高產為主要目標逐步轉換為多樣化的優質高產專用的育種目標，隨著甘薯從主糧作物到食用蔬菜、保健食品、加工原料、觀賞植物等身份的轉變，甘薯育種方向也發生了重大轉變。“美國紅”、“百年紀念”、“山川紫”、“臺農71”等一系列品種被選做育種親本后，相繼培育出高淀粉品種“徐薯22”、“商薯19”、“南薯88”、“湘薯20”等，菜用品種“食20”、“福薯7-6”、“泉薯830”、“莆薯53”以及“湘薯18號”、“廣菜薯系列”、“寧菜薯”系列等，鮮食用品種“水果2號”、“心香”以及一系列紫薯品種、mini型品種和觀賞用品種，極大地豐富了農用甘薯品種庫，滿足了市場發展的需求。

2.2 育成甘薯品種的特性分析

2.2.1薯肉顏色甘薯薯塊肉色按照白色、黃色、橘紅和紫色分類，以黃心甘薯品種最多，占47.8%左右，紫薯最少，約占5.7%。如表1所示，以1979年為時間點，改革開放之前國內主要使用的甘薯品種只有約135個，改革開放后增加了446個。在這些培育和種植的甘薯品種中，以黃心甘薯最多，1979年之前占61.5%，而1979年之后，隨著專用型品種的出現和強化，其比例降低到43.7%，紫心甘薯逐漸出現在人們的生活中。

表1 中國甘薯品種薯塊肉色分類

2.2.2應用類型目前，甘薯按照用途可以粗略分為：（1）淀粉加工型，主要是高淀粉含量的品種，如“徐薯18”、“徐薯22”、“湘薯20”等，許多品種肉色為白色，但是一些淡黃肉色品種也有很高的淀粉含量；（2）鮮食型，主要有“玫瑰黃”、“心香”、“湘薯16號”、“百年紀念”等，肉色多為橘紅色或者黃色，維生素等營養物質含量相對更高，食用口感更好；（3）兼用型，既可加工又可食用的品種，如“豫薯12號”和“廣薯87”等品種；（4）菜用型，主要食用紅薯的莖葉，如“福薯7-6”、“廣菜2號”、“湘薯18號”和“湘薯7-2”等；（5）紫薯，如“浙紫1號”、“渝紫7號”等品種。如表2所示，按使用用途粗略進行統計，近30 a來，隨著專用型甘薯品種出現，各類品種分布逐漸趨于均衡，兼用型甘薯品種比重降低幅度較大。

表2 中國甘薯品種的主要類型

2.2.3品種抗病性對甘薯品種的抗病性進行統計，結果如表3所示。在統計的581份甘薯品種中，抗黑斑病的品種最多。由于“勝利百號”和“南瑞苕”本身都不抗黑斑病，許多具有抗黑斑病能力的地方品種被選作父本或者母本與之進行雜交，使得最先培育的幾代核心親本具備了抗黑斑病的能力，故而子代抗黑斑病的品種較多。“勝利百號”本身具有較強的抗莖線蟲病和抗莖腐病的能力，這些性狀在子代品種中都有較好的體現，也彌補了“南瑞苕”在這方面的不足。抗薯瘟病的品種主要集中在對Ⅰ型薯瘟病具有抗性，對Ⅱ型薯瘟病具有抗性的品種卻不多，一些地方品種本身就有著良好的抗薯瘟病能力，如“湘薯75-55”等品種，這樣的性狀在育種過程中有著極為重要的意義。而具有抗病毒病或軟腐病能力的品種極為少見，目前尚未發現真正對病毒病具有較強抵抗能力的甘薯品種，這可能和這些品種遺傳背景狹窄有很大關系。近年來，人們嘗試從甘薯近緣野生種中引入抗病毒病的種質資源，這對創制抗病毒病的核心親本具有重要的意義和價值。

表3 中國甘薯抗病種質資源數量分布 （份）

2.3 育成品種親本組配特點

2.3.1雜交方式統計的581份甘薯品種中，只有76份甘薯品種為我國地方品種，約占總數的13.1%，其余都為這些地方品種和國外引進品種的雜交后代，說明我國甘薯品種遺傳資源來源比較狹窄，這也直接導致近些年來許多育種單位利用近緣野生種做親本雜交來拓寬其遺傳背景。從育種方式來看（表4），目前國內甘薯育種仍然以定向雜交方式為主（64.7%），由于核心種質親本群數量的逐年增大，集團雜交方式被采用的比例逐年增加。

表4 中國甘薯品種主要育成方式

2.3.2親本組配特征對入選為母本或父本材料頻率較高的品種進行統計，以子一代直接選育出的品種數進行比較，如表5所示，“徐薯18”的子一代育出品種數最高，以它為母本雜交選育出36個品種，以它為父本雜交選育出17個品種，共53個品種，為雜交育種直接親本中使用次數最多的材料；其次是“南瑞苕”和“勝利百號”。從遺傳背景來看，由于許多品種選育為集團雜交，尚不能得到明確數據，但統計可知，同時具有“南瑞苕”和“勝利百號”遺傳背景的品種達267個以上，單獨具有“勝利百號”或者“南瑞苕”遺傳背景的品種數均在300個以上，占選育品種的60%以上，說明我國甘薯品種遺傳背景來源單一。在我國地方品種中，入選親本材料次數較多的是“禺北白”、“懶漢芋”、“夾溝大紫”等，但占總份額比例很低。

表5 中國甘薯主要親本材料培育的子一代新品種數量（個）

在統計的581個品種中，“南瑞苕”、“勝利百號”、“徐薯18”、“南薯88”、“徐薯22”、“商薯19”等品種在我國的推廣面積相對較大，是我國不同時期不同區域的主推品種，為保障我國糧食安全發揮了重要作用。分析育成品種的系譜，可以得出我國甘薯親本組配具有如下特點。

（1）選擇性狀互補的材料做親本。如“南瑞苕”和“勝利百號”兩者具有很好的互補性狀，“勝利百號”具有抗莖線蟲病和莖腐病的能力，結薯早且薯塊大，適應性強，但易感黑斑病和根腐病，而“南瑞苕”重感莖線蟲病和莖腐病，結薯遲，中抗根腐病和軟腐病，兩者雜交選育出綜合性狀優良的品種超過30個，直接雜交獲得的子代中，“華北52-45”、“栗子香”等常被用作主推品種，更多的被用做核心親本，進而選育出表現更優異的“徐薯18”等重要品種。

（2）利用性狀表現優異的國外引進種做組配親本之一。如四川南充地區農科所利用具有本地血統的“晉專7號”與從美國引進的“美國紅“雜交，選育出”南薯88“新品種，在我國南方地區大面積推廣與種植，創造了良好的經濟效益。

（3）選擇不同地理來源的親本做組配材料。雖然目前理論認為甘薯都起源于南美洲地區，但是在人們長期栽培過程中，形成許多地方品種，對當地有了良好的適應能力。如“南瑞苕”和“勝利百號”的組配中，“南瑞苕”來源于美國，而“勝利百號”來源于日本品種“七福”和我國地方種“潮州”的雜交后代。

（4）根據育種目標選擇親本組配。如“湘薯75-55”繼承了良好的抗薯瘟病的能力，利用其做親本雜交，獲得的后代能遺傳較好的抗病能力，常選作增強品種抗病的親本材料，具有明確的目的性。再如集團雜交中，集團群體常選擇高淀粉組、高維生素組等，也具有較強的目的性。

（5）選擇配合力高的親本組合。甘薯品種間雜交具有不親和現象，同一雜交不親和群體內，品種間親和能力較低。在親本組配時，常考慮來源不同的雜交不親和群體的親本進行組配。

2.4 甘薯育種的核心親本

核心親本具有綜合性狀優良、配合力高、適應性廣的特點。在培育新品種的過程中，各育種單位也實現了核心種質資源的進一步創新。由于原有種質資源遺傳背景狹窄，核心種質資源的創制，多選用地方品種和優良成熟品種雜交而成，兼具了地方品種在本土適應形成的優異特征以及成熟品種高產優質的特性，且這些優良性狀能夠穩定地遺傳給子代。例如：徐州甘薯中心培育的“徐薯18”直接被許多育種單位選做育種親本，應用最廣；“金山57”作為核心親本具有“農林4號”和“南瑞苕”的優良性狀，也繼承了“南徽1號”的抗病害能力，用它直接選做親本雜交選育出近20個優良品種。目前，主要的核心親本有幾十個之多，各育種單位按照育種目標對其進行篩選和分類[4-9]，如高淀粉品種“徐薯18”、“徐薯22”、“綿粉1號”、“巖粉1號”等，抗病品種“湘薯75-55”，高胡蘿卜素品種“百年紀念（Centennial）”等，在此不再贅述。

隨著國際合作項目的日漸增多，國內甘薯育種行業與國際馬鈴薯中心（CIP）的合作也逐漸突顯，許多育種單位為了突破近親繁殖對育種創新的阻礙，從CIP等機構引入許多性狀獨特的甘薯親本材料，豐富了甘薯育種材料的基因庫。如新核心種質資源“徐781”是徐州甘薯中心利用JPKY0-015做母本通過集團雜交而得，具有與國內常用親本親緣關系遠、高干率、高抗莖線蟲病、易開花、結實率高、后代入選率高等特點，是國內現有育種材料中罕見的有利用價值的優異育種材料[10]，利用其直接做親本也已經培育出十多個甘薯新品種。高胡蘿卜素品種“百年紀念（Centennial）”和“Acadian”等也逐步被引進利用，豐富了食用甘薯育種材料。烏干達和六倍淺裂野牽牛甘薯近緣種的引用，也增加了甘薯抗病方面的功能基因。同時，這些引入的親本材料屬于其他雜交不親和群體，在雜交上克服了同一群體雜交不親和的問題，新品種的培育成功率較高。

隨著人們對健康飲食的逐漸重視，天然合成色素受到人們的喜愛，紫薯由于富含花色苷，逐漸成為大家關注和喜好的食物。我國最初是引進日本的紫薯品種如“山川紫（Yamakawamurasaki）”、“凌紫（Ayamurasaki）”、“紫美”等以及美國紫薯品種“夏引1號”。近年來育成紫薯品種超過50個，這些品種多數擁有日本的紫薯品種“山川紫”的遺傳背景。圖2為目前我國主要紫薯親本材料的遺傳圖譜。從遺傳關系看，日本和韓國育成的紫薯品種多選用“山川紫”做親本，選育得到的“綾紫”品種，因其花色苷含量為“山川紫”的4倍以上，故也常被選做育種親本[11]，直接育成品種就有近10個，國內多選用江蘇省農科院培育出的“寧紫薯1號”[12]做核心親本。

圖2 主要紫薯品種系譜圖

3 討 論

3.1 我國甘薯品種選育的種質基礎

甘薯在我國的種植歷史只有400 a左右的時間，目前全國有近2 000份甘薯品種資源。而根據系譜分析可以看出，雖然早年引入國內并長期種植形成的地方品種不足100份，但是這些品種在世代種植和篩選中，擁有了很好的本土適應能力，因此在種質資源利用上具有重要意義。當前人們利用的核心親本中，都具有這些優良性狀，這為培育新型優質甘薯品種打下了基礎。

近百年來引進的諸多甘薯品種，極大地提高了我國甘薯品種的產量和品質。如“南瑞苕”和“勝利百號”，為提高我國甘薯的產量和品質發揮了重大作用，以其雜交后代選育的品種也多擁有親本的優良性狀。近年來，“百年紀念”等品種最先在臺灣地區得以利用，進入大陸后也極大地豐富了甘薯育種親本的品質特性；同時，菜用薯品質的發掘和紫薯的推廣，也對甘薯育種原有的標準有著較大沖擊作用。

3.2 育種目標多元化和育種材料的突破

隨著我國經濟的高速發展和人們生活水平的提高，近30 a來，人們對甘薯市場的需求逐步走向多元化。甘薯育種的目標也隨之轉變，原來單一高產的育種目標已經難以滿足廣泛的市場需求。高含胡蘿卜素的紅心品種、高淀粉含量品種、高花色苷含量品種以及一些具有風味特色的甘薯品種或者具有觀賞價值的甘薯品種資源逐漸得到開發和利用。CIP和許多育種單位收集的美洲原生地品種和甘薯近緣種豐富了甘薯育種材料，但是很多材料難以直接利用到甘薯育種中。各單位利用這些材料雜交，選育出具有部分優異性狀的新材料，創建育種核心親本，再利用核心親本進一步雜交選育出符合市場需求的品種，這已經成為目前甘薯育種的一條重要思路。

3.3 系譜分析過程中發現的問題

雖然我國甘薯品種繁多，許多品種描述的信息不完全一致，甚至有些品種信息很不完善，但品種系譜分析發現，這些甘薯品種的遺傳背景依然過于單一，大部分擁有“南瑞苕”和“勝利百號”的血統。在現代農業發展多樣化的環境下，原有的種質特性已經難以滿足發展需求，這對育種材料和育種技術都提出了全新的要求。在育種過程中不得不考慮甘薯近緣野生種等材料的利用，也不得不采取體細胞雜交、分子標記篩選等現代生物技術手段來實現育種上的突破。

甘薯體細胞培養和雜交技術的應用，打破了原有雜交育種存在的許多障礙，克服了甘薯種間和種內雜交不親和的問題，也提高了誘變育種的效率[13]。劉慶昌等[14]在世界上首次獲得體細胞雜種，為甘薯體細胞雜交提供了基礎。而分子標記輔助篩選，也為體細胞雜交篩選提供有效途徑。蒲志剛[15]用12個抗黑斑病品種為材料，建立了甘薯黑斑病的AFLP分子標記體系，并用該體系找到了與甘薯抗黑斑病緊密相關的特異性DNA片段。根癌農桿菌介導的甘薯遺傳轉化體系的建立，進一步豐富甘薯育種方法，利用該技術轉入淀粉粒結合淀粉合成酶-I基因獲得缺乏直鏈淀粉的甘薯轉基因植株，使得精準改良品種性狀成為可能[16]。

4 結 論

筆者對我國主要甘薯品種的系譜資料、品種基本特征、親本組成和組配規律等進行了統計分析，發現甘薯雜交種為我國主要甘薯種植品種，地方品種只占10%左右；甘薯雜交種親本遺傳背景來源單一，多數具有“南瑞苕”和“勝利百號”的血統；甘薯育種目標由早年的高產轉變為優質專用高產高抗，使得近年來育成的新品種類型比早年更為豐富；核心親本的創制是培育新品種的關鍵問題，系譜分析表明不同地理來源和植物學性狀差異大的品種組配有利于實現雜種優勢，更容易選育出新品種。綜上所述，在未來的甘薯育種工作中，應著力于創造新的優異種質材料，拓寬親本的遺傳背景；同時加對親本遺傳規律的研究，選配強優組合，以提高甘薯育種效率。

[1] 張超凡. 湖南甘薯品種遺傳多樣性分析[D].長沙：中南大學，2010.

[2] 陸國權. 中國甘薯育成品種系譜[J]. 作物品種資源，1992，（1）：14-15.

[3] 陸漱韻，劉慶昌，李惟基. 甘薯育種學[M]. 北京：中國農業出版社，1998.

[4] 張超凡，黃光榮. 淺論湖南甘薯育種目標與方法[J]. 湖南農業科學，2000，（3）18-19.

[5] 李 強，張 安，楊光峰，等. 菜用甘薯國內外研究現狀及展望[J].中國蔬菜，2007，（10）：41-43.

[6] 張允剛，郭小丁，鄔景禹，等. 抗甘薯莖線蟲病優異種質資源的篩選與評價[J]. 作物品種資源，1998，（2）：37-39.

[7] 馬代夫，李秀英，朱崇文. 甘薯優良親本介紹[J]. 作物品種資源，1990，（3）：7-8.

[8] 周 虹，張超凡，黃艷嵐. 莖尖菜用甘薯品種的開發與利用[J]. 作物研究，2009，（3）：220-224.

[9] 蘇春華，李育明，黃迎冬，等. 甘薯主要親本材料的主成分分析及聚類分析[J]. 雜糧作物，2007，27（6）：405-409.

[10] 李秀英，馬代夫，李洪民，等. 抗病高干特異資源材料徐781的特性鑒定和親本利用評價[J]. 植物遺傳資源學報，2003，4（3）：232-237.

[11] 謝一芝，郭小丁，賈趙東，等. 引進紫心甘薯資源的鑒定及種質創新[J]. 江西農業大學學報，2013，35（1）：54-58.

[12] 謝一芝，郭小丁，賈趙東，等. 紫心甘薯品種寧紫薯1號的選育與應用[J]. 農業科技通訊，2008，（12）：116-117.

[13] 劉慶昌，翟 紅，王玉萍. 甘薯細胞工程和分子育種的研究現狀[J].作物雜志，2003，（6）：1-3.

[14] 劉慶昌，羅建欽，周海鷹，等. 甘薯高頻率體細胞胚胎發生及植株再生[J]. 農業生物技術學報，1993，（1）：84-89.

[15] 蒲志剛，唐 靜. 甘薯抗黑斑病材料AFLP標記分子鑒定初步研究[J]. 西南農業學報，2008，21（1）：93-95.

[16] 高 峰，龔一富，林忠平，等. 根癌農桿菌介導的甘薯遺傳轉化及轉基因植株的再生[J]. 作物學報，2001，27（6）：751-756.

（責任編輯：成 平）

Genetic Family Tree of Sweet Potato Bred Varieties in China

ZHANG Dao-wei1，ZHANG Chao-fan1，DONG Fang2，HUANG Yan-lan1，ZHANG Ya1，ZHOU Hong1
（1.Hunan Crop Research Institute, Changsha 410125, PRC; 2.Longping Branch of Graduate School of Central South University, Changsha 410125, PRC）

This paper conducted a statistical analysis on the information of parents and main genetic characters of more than 600 varieties of sweet potatoes, which had been cultivated and promoted in current China. The genetic family tree was constructed, and genetic characteristics of these varieties had been analyzed. It was concluded that the inbreeding coefficient was high, and the distribution of genetic groups was narrow, which were concentrated in A, B, C genetic groups. A tendency of diversif ed development was an obvious shift in sweet potato breeding targets during last three decades. All cultivated sweet potato varieties presented their specif c application features. The introduction and innovation of new breeding materials made sweet potato breeding materials abundant and provided more choices for breeding new varieties. Finally, this paper analyzed the prospect of applying modern breeding techniques in sweet potato breeding, which could provide some reference for researchers in this study f eld.

sweet potato; genetic family tree; pedigree analysis; cross incompatibility; core parents

S531

：A

：1006-060X（2015）11-0001-06

DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.11.001

2015-09-12

國家甘薯產業技術體系（CARS-11-C-16）

張道微（1987-），男，湖南邵陽市人，研究實習員，主要從事甘薯育種工作。

張超凡