基于MaxEnt和DIVA-GIS的白蠟枯梢病菌在中國的潛在適生區分析

羅志萍，潘緒斌，王 聰，李來梅

（1.湖南出入境檢驗檢疫局，湖南 長沙 410004；2.中國檢驗檢疫科學研究院，北京100176；3.湖南省微生物研究院，湖南 長沙 410009）

基于MaxEnt和DIVA-GIS的白蠟枯梢病菌在中國的潛在適生區分析

羅志萍1，潘緒斌2，王 聰2，李來梅3

（1.湖南出入境檢驗檢疫局，湖南 長沙 410004；2.中國檢驗檢疫科學研究院，北京100176；3.湖南省微生物研究院，湖南 長沙 410009）

為了開展危險性林木病害白蠟枯梢病的風險分析和檢疫工作，研究對白蠟枯梢病菌在中國的潛在適生區進行了預測。利用MaxEnt軟件和DIVA-GIS數據庫，選擇19個環境因子變量和2.5 min的空間分辨率，并對預測結果的可靠性進行ROC曲線法分析評價，同時采用Jackknife刀切法分析了各環境變量對預測結果的影響。結果表明：該病菌在我國局部地區有一定適生風險；根據得到的潛在適生區預測圖，白蠟枯梢病菌在中國的高度適生區有臺灣中部，中度適生區有西藏西南邊陲林區、湖北神農架和宜昌三峽林區、湖南武陵山和張家界林區、廣東、廣西、重慶、貴州、江西、福建的局部等地；各環境因子貢獻率分析表明最冷季降水量對白蠟枯梢病菌的適生區分布影響最大，研究預測結果AUC值為0.932，表明預測結果可信度高。

白蠟樹枯梢病；白蠟鞘孢菌（Chalara fraxinea）；適生性分析；MaxEnt

白蠟樹枯梢病是由白蠟鞘孢菌Chalara fraxinea（有性階段Hymenoscyphus pseudoalbidus）引起的危險性林木病害，主要靠繁殖材料和木材進行遠距離傳播。白蠟枯梢病在歐洲大陸擴散蔓延，使歐洲各國遭受了巨大的經濟損失。2007年該病被歐洲和地中海區域植物保護組織（EPPO）秘書處列入EPPO有害生物預警名單。2012年該病害在英國迅速擴散，導致空前的林業疫情后，歐洲國家紛紛出臺禁令，禁止進口和境內運輸白蠟樹種子、植株、樹木。據有關報道稱，只要有白蠟鞘孢菌寄主植物分布的地區，該菌就能夠定殖。該菌潛在的寄主白蠟屬植物在中國分布約有20種以上，該菌一旦傳入我國，定殖風險很大。

為了順利開展白蠟枯梢病菌風險分析工作，研究利用MaxEnt軟件和DIVA-GIS數據庫對該有害生物在中國的潛在適生區進行了科學預測。MaxEnt是利用最大熵模型（Maximum EntropyModel）通過已知物種分布地區和多種環境數據預測物種潛在分布范圍的一種軟件。該軟件是Phillips等以生態位理論為基礎提出來的，它可以用來分析驗證物種已有的分布數據，同時也可分析預測該物種可能分布范圍，近年來多用于入侵物種和珍稀瀕危野生物種的分布預測研究[1-6]。

1 數據采集和整理

1.1 數據來源

1.1.1白蠟枯梢病菌分布發生數據通過查閱國內外公開發表的文獻和國外官方網站信息[7-15]，獲得白蠟枯梢病菌分布為害地區的大致信息。目前，在EPPO地區已經鑒定發現C. fraxinea的國家有奧地利、比利時、捷克、芬蘭、法國、德國、匈牙利、意大利、立陶宛、荷蘭、挪威、波蘭、羅馬尼亞、俄國（加里寧格勒）、斯洛伐克、斯洛文尼亞、瑞典、英國。此外，觀察到該病害癥狀的國家有丹麥、愛沙尼亞、拉脫維亞、瑞士。亞州地區，韓國曾有該病發生的報道。非洲、美洲和大洋洲均無發生記錄。將這些已有的分布信息盡可能轉換為經緯度數據進行保存。分別用該有害生物的Ash Dieback、Chalara fraxinea和Hymenoscyphus pseudoalbidus等名稱作為關鍵詞，在全球生物多樣性信息網絡（GBIF）和國際農業與生物科學中心（CABI）中進行搜索、對比和下載已有的分布記錄數據，保存為Excel文件。經過篩選甄別和轉換整理，最終獲得白蠟枯梢病有關的分布記錄（具體到經緯度）1 812條。將這些數據按照MaxEnt軟件分析的要求轉換為csv格式文件保存。csv格式文件中每條記錄包含3個字段，分別為物種名、經度和緯度，各字段間用逗號分隔。

1.1.2環境和地圖數據采用WORLD-CLIMATE下載背景環境數據，含19個環境因子變量，選擇2.5 min的空間分辨率。將氣候環境數據保存為獨立數據文件。在DIVA-GIS網站系統下載并處理最新的地理信息數據。

1.2 數據處理

MaxEnt軟件需要在Java環境中運行。將整理好的環境數據和物種分布數據導入MaxEnt軟件，選擇適當變量因子和參數，運行軟件，繪制出ASCII格式的白蠟枯梢病菌的世界預測分布圖，并對預測結果的可靠性進行分析評價，用Jackknife刀切法分析各個變量對預測結果的貢獻率，進而確定影響物種分布的關鍵環境因子。將世界預測分布圖與DIVA-GIS中的中國地圖疊加切割處理，則得到白蠟枯梢病菌在中國的適生區預測圖。

2 結果與分析

2.1 預測結果

在DIVA-GIS軟件中加入MaxEnt運行得出的預測結果，將該柵格數據進行分類處理。按照適生指數P從低到高，將適生區依次分為4個等級，P＜0.1為非適生區，0.1≤P＜0.3為低度適生區，0.3≤P≤0.5為中度適生區，P＞0.5為高度適生區。最終生成白蠟枯梢病菌潛在的世界分布圖和中國潛在分布圖，分別見圖1和圖2。

從圖1中可以看出，預測結果與目前歐洲大面積發生白蠟枯梢病菌的現狀相符，同時還預測了該菌在世界范圍內潛在的適生區。

由圖2可知，白蠟枯梢病菌在我國局部地區有一定適生風險。在我國發生潛在地區中，高度適生區有臺灣中部；中度適生區有位于喜馬拉雅山南坡的西藏西南邊陲林區（毗鄰尼泊爾）、湖北神農架和宜昌三峽林區、湖南武陵山和張家界林區、廣東、廣西、重慶、貴州、江西、福建的局部地區；低度適生區有西藏東部、云南、四川、甘肅、陜西、安徽、浙江、福建、湖南局部、湖北局部；非適生地區有新疆、內蒙、青海、華北、東北地區。

圖1 MaxEnt預測白蠟枯梢病菌世界潛在分布

圖2 MaxEnt預測白蠟枯梢病菌中國潛在分布

2.2 影響白蠟枯梢病菌適生的主要環境因子

各環境變量對預測結果的Jackknife刀切法分析和貢獻率分別見圖3和表1。從表1和圖3中可以看出，對白蠟枯梢病菌預測結果影響較大的環境因子有bio 19、bio 15、bio 7和bio 8，分別代表最冷季降水量、降雨量變化方差、年溫變化范圍和最濕季平均氣溫。其中，最冷季降水量對預測結果的貢獻率最大，該氣候因子對白蠟枯梢病菌的適生區分布影響最大。

2.3 預測結果的評價

預測結果可靠性ROC曲線評價見圖4。在ROC曲線圖中，橫坐標為假陽性率，縱坐標為靈敏度，曲線下面積為評價預測結果可靠性的AUC值，AUC取值范圍為0～1，值越大說明環境變量因子與該物種地理分布相關性越大，預測效果也越好。AUC值在0.5～0.7之間，認為預測結果可靠性低；AUC值在0.7～0.9之間，認為預測結果可靠性中等；AUC值在0.9以上則視為預測結果可靠性高。由圖4可知，該研究預測的白蠟枯梢病菌適生區AUC值為0.932，該預測結果高度可靠。

表1 環境因子變量對白蠟枯梢病菌適生區預測結果的貢獻率

圖3 白蠟枯梢病菌MaxEnt預測結果Jackknife刀切分析

圖4 白蠟枯梢病菌MaxEnt預測結果的AUC精度評價

3 討 論

從預測結果來看，白蠟枯梢病菌主要在我國南方的原始森林地區有分布定植風險，應當引起監管和檢疫決策部門的警惕。

理論上，用足夠全面的物種現有分布數據和詳盡的環境數據進行該物種的潛在適生區預測是科學可靠的。目前可用的預測軟件很多，但MaxEnt軟件利用生態位最大熵原理設計運算模式，綜合考慮了物種與復雜環境的關聯關系，得出的預測數據相較于其他分析軟件更科學更可靠，更適合植物病原菌的分布預測。但其前提條件是必須有充分詳盡的數據資料做支撐，需要盡可能多地搜集物種現有分布數據。前期數據搜集和整理工作的質量直接影響到預測結果的可靠性。

入侵生物適生區的預測工作是植物檢疫有害生物風險分析工作的基礎，準確可靠的預測結果可以給國際農產品貿易檢疫準入談判提供科學依據和技術支撐，也可以為農業部門的有害生物預防和監測工作提供指導，我國應該加強該項技術工作的開展。

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[11] Commonwealth Agricultural Bureau International (CABI). Hymenoscyphus albidus[EB/OL]. http://www.cabi.org/cpc/，2012-12-27.

[12] UK: Forest Research. Rapid assessment of the need for a detailed Pest Risk Analysis for Chalara fraxinea[EB/OL]. http://www.fera.defra.gov. uk/plants/plantHealth/pestsDiseases/documents/chalaraFraxinea.pdf，2012-11-06.

[13] Irish Government News Service(IGNS). Chalara disease found in young ash trees[EB/OL]. http://www.merrionstreet.ie/index.php/2012/10/ chalara-disease-found-in-young-ash-trees/?cat=12，2012-12-12.

[14] Chalara ash dieback symptoms[EB/OL]. http://www.forestry.gov.uk/ forestry/INFD-92AHUK，2014-09-24.

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（責任編輯：成 平）

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湖南農業科學雜志社

2015年9月

Potential Distribution of Chalara fraxinea in China Predicted by MaxEnt and DIVA-GIS

LUO Zhi-ping1，PAN Xu-bin2，WANG Cong2，LI Lai-mei3
（1. Hunan Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau, Changsha 410004, PRC; 2. China Academy of Inspection and Quarantine, Beijing 100176, PRC; 3. Hunan Microbiology Institute , Changsha 410009, PRC）

For the risk analysis of the disease ash dieback, this study predicted potential distribution regions in China of the fungusChalara fraxineaby using MaxEnt software and DIVA-GIS database. 19 environmental factors and 2.5 min spatial resolution were selected, and the ROC curve and Jackknife analysis method were used to evaluate the reliability of prediction results and the infuence of environmental variables on the prediction results, respectively. The results showed that C.fraxineacould distribute in some areas in China. According to the research fgure, the middle of Taiwan was the highly suitable area, and moderately suitable areas included those forest regions located in southwest Tibet, Hubei Shennongjia and Yichang Three Gorges, Hunan Wuling Mountain and Zhangjiajie, as well as some parts of Guangdong, Guangxi, Chongqing, Guizhou, Jiangxi, Fujian etc. The precipitation in the coldest quarter was the most important environmental factor which could infuence the potential distribution of C.fraxinea. The AUC value of the predication results was 0.932, which indicated that the results were highly reliable.

ash dieback;Chalara fraxinea; potential distribution analysis; predication; MaxEnt

S41-30

：A

：1006-060X（2015）10-0083-05

10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.10.025

2015-09-12

國家質檢總局科技計劃項目（2014JK015）

羅志萍（1972-），女，青海貴德縣人，高級農藝師，主要從事進出境植物檢疫和外來有害生物風險分析工作。