ALA和MgSO4處理對紅掌光合特性及干物質積累的影響

摘 要 以‘熱情紅掌幼苗為試材，單獨或混合噴施300 mg/L ALA和5 g/L MgSO4，研究ALA和MgSO4對幼苗光合特性及干物質積累的影響。結果表明，ALA和MgSO4無論是單獨處理還是共同處理，均可顯著或極顯著提高紅掌葉片的葉綠素含量、葉綠素a的比率、凈光合速率、葉片氣孔導度、胞間CO2濃度、水分利用率、瞬時羧化效率、干鮮比（干重/鮮重）以及電子傳遞到 QA-下游的其他電子受體的概率，降低氣孔限制值。其中以ALA和MgSO4混合處理的效果最佳，該處理的葉綠素含量比對照高20.53%，凈光合速率比對照提高1.58倍，差異均達極顯著水平。由此可見，ALA和MgSO4混合處理能更有效提高紅掌光合性能，促進干物質的積累。

關鍵詞 紅掌 ；ALA ；硫酸鎂 ；光合作用 ；干物質

分類號 S682.14

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是一種非蛋白氨基酸，廣泛存在于植物、動物、真菌及細菌等生物機體活細胞中，是所有卟啉化合物，如葉綠素和血紅素生物合成的關鍵前體，作為植物葉綠素合成研究的一部分，很早就受到關注[1]。鎂是植物葉綠素的重要組成成分，是許多酶的活化劑，在植物營養和光合作用過程中起著重要作用，被認為是僅次于N、P、K之后的植物第四大必需元素[2]。低濃度ALA可以提高抵抗低溫弱光、高溫強光、鹽漬、干旱等環境脅迫的能力[3]，同時還可促進植物葉綠素的合成，增強光合能力，提高植物產量與品質[4-6]。另一方面，適宜濃度的MgSO4可以促進黃瓜葉綠素的合成[7]，提高大白菜的產量及品質[8]。紅掌在缺素的情況下，老葉片葉脈間先出現失綠，逐漸擴散至整張葉片，光合能力降低，嚴重時，植株黃化死亡[9]。

筆者在前期研究中發現，ALA單獨外源施可促進紅掌幼苗的生長[10]，以ALA作為底物合成葉綠素的過程中，需要有Mg2+的參與才能完成，而目前ALA和MgSO4對植物生長發育共同調控作用的研究還未見相關報道，故本試驗以紅掌為試材，研究ALA和MgSO4不同處理方式對紅掌光合作用及干物質積累的影響，以期為ALA與其他物質共同作用的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所用紅掌品種為‘熱情，選取生長正常、大小一致、6～7片葉盆栽幼苗為試材。ALA由日本COSMO公司提供，MgSO4·7H2O購于廣州制藥廠，均為化學純。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計

試驗采用隨機區組組合設計，設300 mg/L ALA、5g/L MgSO4、300 mg/L ALA+5g/L MgSO4，以清水處理為對照（CK），共4個處理，每處理20株，重復3次。將ALA與MgSO4·7H2O按設計配制成不同濃度組合液，分別加入2滴土溫-80，搖勻，均勻噴施在紅掌植株頁面和葉背至藥液欲滴為止，每15 d噴施處理1次。之后放置在遮光度 60%～70%、相對濕度 70%～85%、溫度 25～30℃的蔭棚內培養。3 個月后，每個處理隨機抽取10 株，以處理后抽生的頂葉下一張成熟葉片作為研究材料，用于指標的測定，試驗數據用excel和SAS軟件進行相關分析處理。

1.2.2 指標測定方法

葉綠素含量用丙酮萃取法測定；用剪刀剪取5 g左右葉片，稱量鮮重（WF）后用烘箱烘干至恒重，再稱干重（WG），干鮮比=WG/WF；用美國Licor公司生產的便攜式光合系統分析儀（Li-6400）在晴天上午 9：00～11：00 測定葉片的光合參數（凈光合速率、葉片氣孔導度、胞間CO2濃度、水分利用率、瞬時羧化效率、氣體交換參數等）。其中，氣體交換參數測定參照汪良駒等[5]的方法。每處理重復測定10次以上，取其平均值進行分析。

2 結果與分析

2.1 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片葉綠素含量的影響

從表1可看出，與對照相比，ALA和MgSO4不論是單獨處理還是混合處理，均能有效提高紅掌葉片葉綠素的合成，但以混合處理效果最佳，該處理的紅掌葉片葉綠素總含量比對照高20.53%，差異極顯著，同時也均顯著高于ALA和MgSO4單獨處理。

由表1看出，ALA和MgSO4處理對紅掌葉綠素的成分比率有一定影響，能大幅提升Chla所占比率，ALA單獨處理以及ALA和MgSO4混合處理的紅掌葉片Chl（a/b）均極顯著高于對照，MgSO4單獨處理的Chl（a/b）雖比對照略高，但差異并不顯著。Chl（a/b）比值的提高是由于ALA和MgSO4處理后Chla的含量大幅提升的緣故，而Chlb的含量則無顯著變化。

2.2 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片光合效能的影響

從圖1-A可看出，與對照相比，ALA和MgSO4單獨處理的紅掌植株葉片凈光合速率Pn大幅度增加，比對照分別提高了91.37%、58.09%。而兩藥劑混合處理時效果更佳，Pn值顯著高于ALA單獨處理，極顯著高于MgSO4單獨處理和對照，比對照增加了1.58倍。

與Pn的變化趨勢相似，ALA和MgSO4處理后，紅掌葉片的胞間CO2濃度（Ci）和水分利用率（WUE）都得到有效提升，2種藥劑混合處理效果最佳，該處理的WUE極顯著高于對照（圖1-D），Ci與對照差異達顯著水平（圖1-B），但混合處理與ALA單獨處理之間WUE和Ci的差異均不顯著，Ci顯著高于MgSO4單獨處理。

瞬時羧化效率（Pn/Ci）反映了植物在給定條件下對 CO2的同化能力，Pn/Ci越高，對CO2 同化能力越強。圖1-C顯示， ALA和MgSO4處理對紅掌葉片碳同化能力也有影響，該兩藥劑混合處理比單獨處理效果更佳，混合處理的Pn/Ci顯著高于單獨處理，極顯著高于對照，比對照提高1.18倍，ALA單獨處理比對照提高70.65%，差異顯著，MgSO4單獨處理與對照相比差異不顯著。

2.3 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片氣孔性能的影響

試驗結果表明，ALA和MgSO4處理均可顯著提升紅掌葉片的Ci，而Ci與氣孔的開放程度相關[5]。氣孔導度（Gs）與氣孔限制值（Ls）可反應氣孔的開放程度，Gs越大、Ls越小，氣孔開放程度越高，越有利于氣體的交換。從圖2可知，ALA和MgSO4處理后，紅掌葉片的Gs大幅增加（圖2-A），Ls大幅降低（圖2-B），兩藥劑混合處理后Gs增加值和Ls降低值與對照相比均達極顯著差異，Gs比對照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，兩藥劑混合處理比單獨處理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均顯著高于單獨處理。

2.4 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片電子傳遞的影響

圖3顯示，ALA和MgSO4處理對紅掌葉片電子傳遞過程也有明顯影響，從PSⅡ光化學電子傳遞效率（PET）來看（圖3-A），與對照相比，兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加，比對照高1.18倍，ALA單獨處理的PET也顯著高于對照， 但MgSO4單獨處理與對照間無顯著差異。由此可見，ALA和MgSO4混合處理比單獨處理更有利于促進PSⅡ光化學電子的傳遞。

ψo表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明，ALA和MgSO4混合處理后，ψo極顯著高于對照，也顯著高于兩藥劑單獨處理。與此相對應，該混合處理下，紅掌葉片QA被還原的最大速率（Mo）極顯著低于對照，單獨處理雖也顯著低于對照，但同時也顯著高于混合處理（圖3-C）。由此可見，ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率。

2.5 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片干物質積累的影響

干鮮比（干重/鮮重）可在一定程度上反映植物組織干物質的積累狀況，比值越大，干物質積累越多。如圖4所示，ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升，ALA單獨處理的葉片干重/鮮重顯著高于對照，MgSO4單獨處理的干重/鮮重雖高于對照，但差異并不顯著，將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對照提高了69.84%，極顯著高于對照，也顯著高于兩藥劑單獨處理。由此可知，ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進紅掌葉片干物質的積累。

3 討論

ALA是植物葉綠素合成的關鍵前體物質之一[11]，Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗的結果來看，單獨用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片，皆可有效促進其葉綠素的合成，提高光合能力，這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應用研究結果相似，也進一步驗證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結論。

以ALA為前體合成葉綠素的過程中，由四分子膽色素原聚合成卟啉原并轉化為原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的參與才能形成Mg原卟啉[1]，而在紅掌的南方產區土壤普遍鎂素營養不足[8]，故將ALA與MgSO4共同施用于紅掌比分別單獨施用效果更能促進葉綠素的合成（表1）。研究結果表明，凈光合速率與作物葉片葉綠素含量呈正相關，凈光合速率與干物質積累相關[14]，本研究結果也證實了這一結論：兩藥劑共同處理的葉綠素總含量、凈光合速率及干重/鮮重均顯著高于單獨處理。

此外，本試驗結果還顯示，共同施用ALA與MgSO4還對紅掌葉片產生以下幾方面的顯著影響：①增加Chla的比率，從而增加光合場所及捕光能力；②在葉片氣孔特性上，共同施用比單獨施用更顯著增大氣孔導度（Gs），減少氣孔阻值（Ls），有利于氣體的交換；③在光合底物應用上，共同施用提高胞間二氧化碳濃度（Ci）及水分利用效率（WUE），比單獨施用效果更顯著；④在電子傳遞上，共同施用比單獨施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率，從而促進PSⅡ光化學電子傳遞。

綜上所述，在南方紅掌產區， ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能，促進干物質積累，從而利于植株的生長。本研究的結果，也可為ALA與MgSO4及氣體物質共同施用于其它作物提供借鑒。

參考文獻

[1] 姚素梅，茹振鋼，劉明久，等. 5-氨基乙酰丙酸（ ALA）對冬小麥花后干物質生產和旗葉衰老的影響[J]. 應用生態學報，2011，22（2） ： 383-388.

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[6] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J]. 園藝學報，2010，37（1）：65-71.

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[8] 劉清麗，趙培軍. 紅掌缺素癥狀研究[J]. 黑龍江農業科學，2009（1）：70-71.

[9] 劉玉梅，艾希珍，于賢昌.5-氨基乙酰丙酸對亞適宜溫光條件下黃瓜幼苗光合特性的影響[J]. 園藝學報，2010，37（1）：65-71.

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[14] Zou Q， Wang X C. Physiological Research Advance in Crops with Higher Yield and High-er Efficiency[M]. Beijing： Science Press， 1996（in Chinese）.

2.3 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片氣孔性能的影響

試驗結果表明，ALA和MgSO4處理均可顯著提升紅掌葉片的Ci，而Ci與氣孔的開放程度相關[5]。氣孔導度（Gs）與氣孔限制值（Ls）可反應氣孔的開放程度，Gs越大、Ls越小，氣孔開放程度越高，越有利于氣體的交換。從圖2可知，ALA和MgSO4處理后，紅掌葉片的Gs大幅增加（圖2-A），Ls大幅降低（圖2-B），兩藥劑混合處理后Gs增加值和Ls降低值與對照相比均達極顯著差異，Gs比對照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，兩藥劑混合處理比單獨處理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均顯著高于單獨處理。

2.4 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片電子傳遞的影響

圖3顯示，ALA和MgSO4處理對紅掌葉片電子傳遞過程也有明顯影響，從PSⅡ光化學電子傳遞效率（PET）來看（圖3-A），與對照相比，兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加，比對照高1.18倍，ALA單獨處理的PET也顯著高于對照， 但MgSO4單獨處理與對照間無顯著差異。由此可見，ALA和MgSO4混合處理比單獨處理更有利于促進PSⅡ光化學電子的傳遞。

ψo表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明，ALA和MgSO4混合處理后，ψo極顯著高于對照，也顯著高于兩藥劑單獨處理。與此相對應，該混合處理下，紅掌葉片QA被還原的最大速率（Mo）極顯著低于對照，單獨處理雖也顯著低于對照，但同時也顯著高于混合處理（圖3-C）。由此可見，ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率。

2.5 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片干物質積累的影響

干鮮比（干重/鮮重）可在一定程度上反映植物組織干物質的積累狀況，比值越大，干物質積累越多。如圖4所示，ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升，ALA單獨處理的葉片干重/鮮重顯著高于對照，MgSO4單獨處理的干重/鮮重雖高于對照，但差異并不顯著，將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對照提高了69.84%，極顯著高于對照，也顯著高于兩藥劑單獨處理。由此可知，ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進紅掌葉片干物質的積累。

3 討論

ALA是植物葉綠素合成的關鍵前體物質之一[11]，Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗的結果來看，單獨用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片，皆可有效促進其葉綠素的合成，提高光合能力，這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應用研究結果相似，也進一步驗證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結論。

以ALA為前體合成葉綠素的過程中，由四分子膽色素原聚合成卟啉原并轉化為原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的參與才能形成Mg原卟啉[1]，而在紅掌的南方產區土壤普遍鎂素營養不足[8]，故將ALA與MgSO4共同施用于紅掌比分別單獨施用效果更能促進葉綠素的合成（表1）。研究結果表明，凈光合速率與作物葉片葉綠素含量呈正相關，凈光合速率與干物質積累相關[14]，本研究結果也證實了這一結論：兩藥劑共同處理的葉綠素總含量、凈光合速率及干重/鮮重均顯著高于單獨處理。

此外，本試驗結果還顯示，共同施用ALA與MgSO4還對紅掌葉片產生以下幾方面的顯著影響：①增加Chla的比率，從而增加光合場所及捕光能力；②在葉片氣孔特性上，共同施用比單獨施用更顯著增大氣孔導度（Gs），減少氣孔阻值（Ls），有利于氣體的交換；③在光合底物應用上，共同施用提高胞間二氧化碳濃度（Ci）及水分利用效率（WUE），比單獨施用效果更顯著；④在電子傳遞上，共同施用比單獨施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率，從而促進PSⅡ光化學電子傳遞。

綜上所述，在南方紅掌產區， ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能，促進干物質積累，從而利于植株的生長。本研究的結果，也可為ALA與MgSO4及氣體物質共同施用于其它作物提供借鑒。

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[13] 康博文，李文華，劉建軍，等. ALA對紅掌葉片光合作用及葉綠素熒光參數的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2009，37（4）：97-102.

[14] Zou Q， Wang X C. Physiological Research Advance in Crops with Higher Yield and High-er Efficiency[M]. Beijing： Science Press， 1996（in Chinese）.

2.3 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片氣孔性能的影響

試驗結果表明，ALA和MgSO4處理均可顯著提升紅掌葉片的Ci，而Ci與氣孔的開放程度相關[5]。氣孔導度（Gs）與氣孔限制值（Ls）可反應氣孔的開放程度，Gs越大、Ls越小，氣孔開放程度越高，越有利于氣體的交換。從圖2可知，ALA和MgSO4處理后，紅掌葉片的Gs大幅增加（圖2-A），Ls大幅降低（圖2-B），兩藥劑混合處理后Gs增加值和Ls降低值與對照相比均達極顯著差異，Gs比對照提高了1.42倍，Ls降低了48.8%。此外，兩藥劑混合處理比單獨處理效果更佳，Ls降低幅度和Gs值均顯著高于單獨處理。

2.4 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片電子傳遞的影響

圖3顯示，ALA和MgSO4處理對紅掌葉片電子傳遞過程也有明顯影響，從PSⅡ光化學電子傳遞效率（PET）來看（圖3-A），與對照相比，兩種藥劑混合處理的PET值極顯著增加，比對照高1.18倍，ALA單獨處理的PET也顯著高于對照， 但MgSO4單獨處理與對照間無顯著差異。由此可見，ALA和MgSO4混合處理比單獨處理更有利于促進PSⅡ光化學電子的傳遞。

ψo表示電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率。圖3-B表明，ALA和MgSO4混合處理后，ψo極顯著高于對照，也顯著高于兩藥劑單獨處理。與此相對應，該混合處理下，紅掌葉片QA被還原的最大速率（Mo）極顯著低于對照，單獨處理雖也顯著低于對照，但同時也顯著高于混合處理（圖3-C）。由此可見，ALA和MgSO4混合處理能極顯著促進QA-將電子傳遞到下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率。

2.5 ALA和MgSO4處理對紅掌葉片干物質積累的影響

干鮮比（干重/鮮重）可在一定程度上反映植物組織干物質的積累狀況，比值越大，干物質積累越多。如圖4所示，ALA和MgSO4處理后紅掌葉片干鮮比都得到了不同程度的提升，ALA單獨處理的葉片干重/鮮重顯著高于對照，MgSO4單獨處理的干重/鮮重雖高于對照，但差異并不顯著，將ALA與MgSO4混合處理的干重/鮮重比對照提高了69.84%，極顯著高于對照，也顯著高于兩藥劑單獨處理。由此可知，ALA和MgSO4共同處理能極顯著促進紅掌葉片干物質的積累。

3 討論

ALA是植物葉綠素合成的關鍵前體物質之一[11]，Mg2+則是葉綠素的重要組成成分[12]。從本試驗的結果來看，單獨用ALA或MgSO4噴施紅掌葉片，皆可有效促進其葉綠素的合成，提高光合能力，這與Hotta Y等[4]、Wang L J等[5]和劉玉梅等[6]分別在黃瓜、西瓜和白菜上的應用研究結果相似，也進一步驗證了康博文等[13]、劉清麗等[8]和筆者2012年[10]在紅掌上的研究結論。

以ALA為前體合成葉綠素的過程中，由四分子膽色素原聚合成卟啉原并轉化為原卟啉Ⅸ后，需要Mg2+的參與才能形成Mg原卟啉[1]，而在紅掌的南方產區土壤普遍鎂素營養不足[8]，故將ALA與MgSO4共同施用于紅掌比分別單獨施用效果更能促進葉綠素的合成（表1）。研究結果表明，凈光合速率與作物葉片葉綠素含量呈正相關，凈光合速率與干物質積累相關[14]，本研究結果也證實了這一結論：兩藥劑共同處理的葉綠素總含量、凈光合速率及干重/鮮重均顯著高于單獨處理。

此外，本試驗結果還顯示，共同施用ALA與MgSO4還對紅掌葉片產生以下幾方面的顯著影響：①增加Chla的比率，從而增加光合場所及捕光能力；②在葉片氣孔特性上，共同施用比單獨施用更顯著增大氣孔導度（Gs），減少氣孔阻值（Ls），有利于氣體的交換；③在光合底物應用上，共同施用提高胞間二氧化碳濃度（Ci）及水分利用效率（WUE），比單獨施用效果更顯著；④在電子傳遞上，共同施用比單獨施用更利于增加電子傳遞到QA-下游的其他電子受體的概率，降低QA被還原的速率，從而促進PSⅡ光化學電子傳遞。

綜上所述，在南方紅掌產區， ALA與MgSO4共同施用更能改善紅掌的光合性能，促進干物質積累，從而利于植株的生長。本研究的結果，也可為ALA與MgSO4及氣體物質共同施用于其它作物提供借鑒。

參考文獻

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