植物生長調節劑誘導植物抗逆性研究進展

張昆

摘要：植物生長調節劑是對植物生長發育具有顯著作用的微量有機物，廣泛應用于農業生產中。在列舉植物生長調節劑增產作用的基礎上，介紹其在低溫、鹽堿、旱澇等環境下誘導作物產生抗性的作用機理及效果，為植物生長調節劑誘導植物抗逆性的相關研究及應用提供參考。

關鍵詞：植物生長調節劑；吲哚乙酸；抗逆性；增產

中圖分類號：S482.8 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2014）11-0001-03

1880年，達爾文在研究金絲雀薏草向光性的過程中，提出植物體內存在一種可以誘導植株生長的物質。1928年，荷蘭的Went對達爾文的試驗進行了改進，并成功的利用瓊脂塊從燕麥胚芽鞘尖獲得了一種植物活性物質，即人們所熟知的吲哚乙酸（indoleacetie acid，IAA），Went將其命名為植物生長素。這是人們獲得的第一種植物激素，即一些在植物體內合成，并從生產處運送到別處，在低濃度時（1 μmol/L）對生長發育具有顯著生理作用的微量有機物。植物生長調節劑是指化學結構和生理特性與植物激素功能相同或相似的活性物質。因此在農業生產中，外源植物激素實際上是植物生長調節劑。

1 植物生長調節劑的增產作用

到目前為止，已知的植物激素主要有5大類，分別是生長素（吲哚乙酸，IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CTK）、脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）。此外，還有一些新的物質如油菜素內酯（蕓薹素內酯，BR）、三十烷醇、多胺、水楊酸（SA）6-芐基腺嘌呤（6-BA）等，都可以用作植物生長調節劑。植物生長調節劑通過改變植物內源激素的含量與分配，來影響植物內部相關基因的表達以及表達產物的運輸與分配，進而調控作物的生長發育。這種調控可以提高農作物產量，如CTKs可調節小麥胚乳細胞的數目和大小，促進籽類的發育并提高粒質量；用適當濃度的6-BA（2 mmol/L）處理大豆花序，可使大豆結實率增加29%，籽粒數增加25%，籽粒產量提高30%；在水稻分蘗盛期利用噴施GA來抑制無效分蘗，可提高分蘗成穗率及增加每穗粒數，進而達到增產的目的。這種增產是一種從數量上體現出來的“顯性”效果。此外，植物生長調節劑還可誘導產生一系列可以帶來質量上“隱性”增產效果的抗性，包括抗逆性和抗病性。從穩產角度而言，這種抗性的誘導產生比單純的增產效果更重要。

2 植物生長調節劑的抗逆作用

農業生產過程中，不可避免的遭受旱澇、低溫、鹽堿及病蟲害等不良因素的影響，在這些逆境條件下，農作物的生長受到抑制，從影響種子萌發開始，幼苗素質、植株抗病能力、營養生長和生殖生長均受到嚴重損害，最終影響農業產量。而植物生長調節劑在這種情況下可以有效的提高作物抗逆能力，降低這種負面影響，進而促進作物的生長發育，最終保證農作物產量。

2.1 抗旱性

水是生命之源，是保證農作物生長的第一要素，因此干旱是影響農業生產的第一大威脅。植物生長調節劑的使用可以降低這種負面影響，其主要作用有2個：一是降低水分蒸騰速率，如高脂膜對氣孔的作用，利用有限的水度過旱脅迫期；以黃腐酸為主要成分的抗蒸騰劑FA（Fulvic Acid）能夠顯著提高葉片的水勢，通過增大氣孔阻力，降低蒸騰速率，從而提高旱時的水分利用率，增強植株的抗旱能力；乙烯利（CEPA）在玉米幼葉上也有相似的作用。二是植物生長調節劑可以提高細胞內相關酶類活性，分解由旱脅迫產生的高氧化性自由基，在干旱條件下保護細胞的質膜系統，提高植株對旱脅迫的耐受性。例如氯化膽堿（Cholinechloride，CC）在干旱脅迫下，可以提高清除植株體內有害自由基的“防氧化酶”類活性，從而減輕細胞質膜被過氧化程度，進而提高小麥和玉米等幼苗的抗旱性；多效唑（PP333）對于旱脅迫的緩解作用也是基于這一原理。

在很多情況下，這兩個方面會同時起作用，例如在干旱脅迫條件下SA可以延緩小麥苗期葉片相對含水量、葉綠素含量和蛋白質含量下降的趨勢，通過水分滲透勢來降低蒸騰作用，提高水分利用效率。同時SA還可以提高長氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等保護酶的活性，降低質膜透性。

2.2 抗寒/冷性

在世界上大部分地區，農作物種子萌發和幼苗生長處于低溫階段，不可預知的偶發性非正常季節降溫可以在農業生產的開始階段造成嚴重的災害。因此，利用植物生長調節劑在這一階段乃至整個作物生長時期減小低溫損害已經成為世界性課題。

在水稻生產中，如果使用BR浸種24 h，低溫逆境下幼苗電導率就會顯著降低，同時SOD活性提高，MDA的積累減緩，ATP保持較高水平，減小低溫對水稻幼苗的傷害。脫落酸（ABA）通過提高植株細胞內SOD酶、POD酶和CAT酶等保護酶系統的活性，來增加葉綠素含量，減少超氧化物自由基含量，從而防止質膜過氧化作用，進而提高水稻和辣椒幼苗的抗寒性。CC也可以通過增加植物體內抗冷性物質來提高膜的通透性，進而誘導煙草幼苗的抗寒性。三十烷醇、鈣離子都可以通過保護細胞膜系統來減輕低溫脅迫，從而提高植株抗寒性。

2.3 緩解鹽脅迫

面對全球耕地數量日益減少的實際情況，更大限度的利用不同土地類型的耕地已經成為不可回避的現實，這使得在鹽堿地中降低鹽脅迫獲得產量成為重要課題。當植物生長調節劑被發現后，如何利用其緩解鹽脅迫對作物的影響得到了農業工作者的關注。近年來，水楊酸（SA）被廣泛用于植物抗鹽研究。在碳酸鈉脅迫下使用外源SA可以促進玉米種子萌發，提高胚乳內POD、SOD活性，增強幼苗的抗逆性。在玉米幼苗期，還可以進一步使用外源ABA提高其耐鹽性，其生理機制是降低植株滲透勢和提高滲透調節能力，使幼苗在低水勢條件下可以獲得足夠的水分。此外，ABA還可以誘導地上部分的鈉離子轉移到根部，減輕莖葉部分的鹽害。而脯氨酸（Pro）除了可以通過滲透壓來降低鹽脅迫外，還可以提高POD和SOD活性，增強作物清除體內自由基的能力，減輕自由基的毒害。

其他植物生長調節劑對鹽脅迫也有一定作用。例如多效唑（PP333）作為一種高效、低毒植物生長延緩劑和光譜性殺菌劑，除了能顯著延緩植株生長以外，低濃度情況下也可以提高草莓苗的耐鹽性；BR可以用于增強小麥種子萌發時的抗鹽性。

2.4 抗病性

植物誘導抗病性是指經外界因子誘導后，植物產生的對有害病原菌的抗性。這些外界誘導因子包括細菌、真菌、病毒以及它們的代謝產物。除此之外，一些植物生長調節劑也具有誘導植物產生抗病的能力。

1979年對煙草普通花葉病毒（TMV）的研究發現，水楊酸（鄰羥基苯甲酸，Salicylicacid，SA）具有誘導抗病活性，可以誘導引起煙草體內病程相關蛋白的積累。此后更全面的研究表明，SA是一種小分子酚類物質，可以誘導植物體內病程相關蛋白（PRs）基因表達以及獲得抗病性（SAR）。植物被病原物侵染后，組織內SA含量迅速增加，提高超氧化物歧化酶等產生過氧化氫酶類的活性，抑制過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶的活性，最終通過積累過氧化氫來提高植物抗病性。

此外，PP333可以通過阻斷菌體內羊毛甾醇C14氧化脫甲基反應，切斷麥角甾醇的生物合成。利用此原理可以提高黃瓜幼苗對白粉病和霜霉病的抗性，降低大豆皺縮花葉病的發病率。而BR對水稻紋枯病、番茄火疫病以及白菜和蘿卜的軟腐病也具有一定的防治效果和抗性。

2.5 其他抗性

在農作物生長的中后期，倒伏現象是導致產量降低甚至絕收的重要因素。植株矮化、粗壯、基部節間短、根系發達等是抗倒伏作物的特點，可通過噴施植物生長調節劑來獲得。PP333對花生地上部分的營養生長具有顯著的延緩或抑制作用，能有效防治徒長和倒伏；作用于大豆時也可以改變株型、增加分枝、莖粗以及降低植株高度，實現抗倒伏的效果。

近年來，重金屬污染成為農業生產活動中不可回避的問題。重金屬不僅對農作物的生長發育產生負面影響，同時其在農產品中的積累會通過食物鏈進入人體，危害人類生命。噴施α-萘乙酸（NAA）可以降低Cd（鎘）脅迫大豆葉片丙二醛（MDA）和脯氨酸的換量，提高亞硝酸還原酶（NR）活性，促進大豆的生長和生物產量的提高。此外，SA和GA能減輕大麥幼苗Cd的毒害作用。針對其他重金屬脅迫作用，多胺可以顯著改善鋁脅迫下番紅花的生長和生理生化狀況；6-BA可以緩解Hg2+對花生的毒害作用。

3 植物生長調劑發展前景展望

植物生長調劑在誘導農作物抗逆性方面的應用，是發展高產優質高效農業的重要措施。（下轉第5頁）（上接第2頁）大部分植物生長調節劑誘導植物抗逆性的作用是綜合性的，例如SA不僅能夠誘導植物抵御病毒等生物脅迫，而且可以誘導植物對低溫、高溫、鹽害、水分虧缺、重金屬、紫外輻射等非生物脅迫產生一定的抗性； BR可以維持植物正常的代謝活動，對低溫、干旱、病害、鹽脅迫以及除草劑藥害產生抗逆性，因此被稱為“逆境緩和激素”。

不同的調節劑可以對同一種環境脅迫誘導產生抗逆性。同時，眾多的植物生長調劑在誘導抗逆性時可以進行協同作用。但值得注意的是，在不同濃度條件下，植物生長調節劑的作用有很大不同，甚至完全相反。在農業生產中科學地使用植物生長調節劑，并加強復配劑的使用研究，使其在農業生產中發揮更重要的作用。