煙薊馬對不同葡萄品種的選擇性及與主要影響因素的相關性

曹春玲， 劉永強， 吳勝勇， 劉薇薇， 王忠躍

（中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

煙薊馬對不同葡萄品種的選擇性及與主要影響因素的相關性

曹春玲， 劉永強， 吳勝勇， 劉薇薇， 王忠躍*

（中國農業科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193）

采用自由選擇法測定了煙薊馬對9個葡萄品種的選擇性，研究其與寄主物理性狀和次生物質的關系。結果表明：煙薊馬對‘信儂樂’（高墨實生）的選擇性最強，與對其他品種的選擇性差異顯著；選擇性最弱的葡萄品種為‘秋黑’和‘摩爾多瓦’。相關分析結果表明：煙薊馬對葡萄不同品種的選擇性，與葉片內的單寧、黃酮和蠟質含量存在顯著負相關關系，回歸方程分別為y＝13.840－8.662x（r＝－0.847，F＝45.255，P＝0.005），y＝6.559－0.31x（r＝－0.876，F＝57.421，P＝0.004）和y＝13.988－5.081x（r＝－0.938，F＝122.071，P＝0.001）；與寄主的可溶性糖含量［y＝0.269+0.809x（r＝0.746，F＝24.552，P＝0.002）］、總酚［y＝－6.015+2.492x（r＝0.834，F＝41.195，P＝0.007）］和葉片厚度［y＝－4.337+28.521x（r＝0.430，F＝7.044，P＝0.033）］存在正相關關系；與葉綠素含量不相關，相關系數分別為R＝0.097（P＝0.803）。單寧、蠟質和黃酮含量對煙薊馬在葡萄品種上的選擇性有較大影響，其含量越高，煙薊馬選擇性越弱。

煙薊馬； 葡萄品種； 寄主選擇性； 物理性狀； 次生物質

煙薊馬（Thrips tabaciLindeman）屬纓翅目（Thysanoptera）、鋸尾亞目（Terebrantia）、薊馬科（Thripidae）［1］。煙薊馬體型小，食性雜，分布廣，危害重，通過吸食寄主幼嫩部分汁液，不僅影響產量和品質，還引起病毒的傳播，造成作物二次受害［2-3］，是重要的世界性農林害蟲［4］。

煙薊馬在國內大部分地區均有發生，使各種作物受害嚴重，造成巨大經濟損失，是我國重要害蟲及重點防治對象［1］。國內外對煙薊馬的研究多集中在寄主種類和防治方法等方面［5-6］；針對同種寄主上的研究，目前只涉及煙薊馬生物學特性、發育和競爭方面［7-8］。寄主的物理性狀和次生物質是否影響煙薊馬對同種植物不同品種的選擇性還未有報道。

葡萄在我國果樹生產中占有舉足輕重的地位，也是煙薊馬的主要寄主植物［9］，其受到煙薊馬為害后產量和品質下降明顯。從國家葡萄產業技術體系病蟲害防控研究室近幾年的監測情況看，薊馬為害逐年加重，涉及煙薊馬、西花薊馬等3個種。田間觀察發現，不同葡萄品種上的煙薊馬種群數量和為害程度有很大差異，推測可能與煙薊馬對葡萄品種的選擇性或喜好性有關。為了更好地研究煙薊馬定向選擇葡萄的內在機制，本文選取9個葡萄品種作為寄主，首先研究煙薊馬對幾種葡萄品種的選擇性，然后研究選擇性與寄主物理性狀、生化物質的關系，從而研究煙薊馬對葡萄不同品種的選擇機制和寄主對薊馬的抗性機制，以期為抗蟲品種的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試葡萄品種

供試葡萄品種有9個，分別為：‘夏黑’（Vitis vinifera-V.labrusca‘Summer Black’），‘信儂樂’（natural seedling selection of Takasumi，V.vinifera-V.labrusca‘Shinano Smile’），‘醉金香’（V.vinifera-V.labrusca‘Zuijinxiang’），‘金手指’（V.vinifera-V.labrusca‘Goldfinger’），‘摩爾多瓦’（V.vinifera-V.labrusca‘Moldova’），‘無核白雞心’（V.vinifera‘Centennial Seedless’），‘紅寶石無核’（V.vinifera‘Ruby Seedless’），‘里扎馬特’（V.vinifera‘Rizamat’），‘秋黑’（V.vinifera‘Autumn Black’）。

1.1.2 供試蟲源

本試驗使用的薊馬采自河北廊坊實驗基地蔥葉上，在實驗室人工光照培養箱（GXZ-160B，寧波江南儀器廠）內用蛇瓜（Trichosanthes anguinaLinn.）飼養多代后備用。

1.1.3 飼養條件

飼養條件為溫度（25±1）℃，濕度（70±5）%，光照L∥D＝14 h∥10 h。

1.2 試驗方法

1.2.1 煙薊馬對不同葡萄品種的選擇性測定［10］

摘取供試葡萄9個品種相同葉位（從梢頂開始，第3片展開葉）、長勢一致的葉片，用蒸餾水洗干凈并吸干水分后，用打孔器取直徑為3 cm的圓形葉碟，將各處理葉碟以其背面放入墊有浸水海綿及濾紙的直徑12 cm的培養皿內，9個葉碟邊緣相互連接，培養皿中間引入30頭薊馬成蟲，保鮮膜打孔覆蓋，30 min后觀察不同品種的寄主葉片上薊馬成蟲數量，重復6次，試驗在室溫條件下進行。

1.2.2 葡萄葉片形態及主要物質與薊馬寄主選擇性的關系

1.2.2.1 葡萄葉片茸毛多寡分類

將9個測試品種按葉片茸毛多寡分為三類：密、疏和無毛。

1.2.2.2 葡萄葉片厚度測定

用葉片厚度計（石家莊世亞科技）進行測定，選取相同部位葉片5片，每片測定不同部位的厚度，重復5次。

1.2.2.3 葡萄蠟質含量測定［11］

將摘取的同部位葡萄葉用水洗凈，吸干、剪碎。稱取5 g，放入60 mL氯仿中浸泡1 min，將提取液過濾到燒瓶中，在通風柜中使氯仿揮發后稱重，減去燒瓶凈重，即為蠟質重量。以單位鮮葉重計算蠟質含量，每處理重復5次，取平均值。

1.2.2.4 可溶性糖含量測定——蒽酮比色法［12］

摘取同部位鮮葉烘干，研細，稱取2g，每處理3份，分別放入3支刻度試管中，加入10 mL蒸餾水，塑料薄膜封口，于沸水浴中提取兩次，每次30 min，冷卻后過濾，濾液收集在25 mL容量瓶中，反復漂洗試管及殘渣，定容至刻度。吸取0.5 mL的提取液于20 mL刻度試管中（重復3次），加蒸餾水1.5 mL，每管加入0.5 mL蒽酮乙酸乙酯試劑和5 mL濃硫酸，充分振蕩，立即將試管放入沸水浴中，逐管均準確保溫1 min，取出后冷卻至室溫，在630 nm波長下測其吸光度，在標準曲線上查出糖的含量（μg）。

1.2.2.5 單寧含量的測定——鎢鉬酸比色法［13］

葡萄葉片中單寧物質主要由原花色素構成，是水溶性多酚類物質，極易溶解于有機溶劑中。取同部位鮮樣，在80℃溫度下立刻殺死、烘干、搗碎、通過80目篩孔。稱取待測干樣品5 g，放入三角瓶中，加蒸餾水50 mL，置60℃恒溫下過夜。次日將清液濾入250 mL容量瓶中，殘渣再加水在80℃水浴上浸提30 min，清液再濾入容量瓶中，如此重復3～4次，直至最后浸提液與1%FeCl3溶液不生成藍或綠色反應為止，最后定容至250 m L，搖勻。吸取待測液2 mL，放入盛有70 mL蒸餾水的100 mL容量瓶中，加入5 mL F-D試劑和10 mL飽和Na2CO3溶液，加蒸餾水定容至刻度，搖勻，30 min后立刻用分光光度計在760 nm處進行比色測定。用單寧酸繪制標準曲線，每處理重復3次。

1.2.2.6 葉綠素含量的測定［14］

取同部位的葡萄葉烘干磨碎，稱取樣品0.2 g，共3份，分別放入研缽中，加入少量石英砂和碳酸鈣粉及2～3 mL 80%丙酮，研成勻漿，再加丙酮10 mL，繼續研磨至組織變白，靜置3～5 min。用內置濾紙的漏斗將研磨物過濾至25 mL棕色容量瓶中，最后用丙酮定容至25 mL，搖勻。將葉綠素提取液倒入光徑1 cm的比色杯內。以95%乙醇為空白，在波長665、649 nm下測定吸光度。

1.2.2.7 黃酮含量的測定——索氏回流法［15］

摘取葡萄植株上葉位相同的葉片經烘干后研磨成80目粉末，制成樣品。每處理稱取1 g葉片，于索氏提取器中用甲醇提取8 h，濃縮并轉入200 mL容量瓶中，用甲醇定容，搖勻。將上述樣品溶液取1 mL置10 m L容量瓶中，用30%乙醇補充至5 m L，加入0.3 mL NaNO2（1∶20），搖勻，放置6 min后加入0.3 mL Al（NO）3（1∶10），6 min后再加入2 mL NaOH（1 mol/L）溶液，搖勻，用30%乙醇稀釋至刻度。10 min后于波長510 nm處進行比色測定。重復3次。

1.2.2.8 總酚含量測定——福林法［16］

稱取葉片1 g，加入3 mL 95%乙醇磨成勻漿液，再加入30 mL 95%乙醇過濾，用95%乙醇定容至50 mL容量瓶。提取1 mL待測液于10 mL容量瓶中，再加入2 mL福林試劑，搖勻，3 min后加入10%Na2CO3溶液2 m L，再用95%乙醇定容，振蕩搖勻。靜置1 h后，在700 nm波長處比色，以兒茶酚做標準曲線。重復3次。

1.2.3 多元統計分析方法

本試驗采用SPSS 19.0、DPS v 7.55專業版統計軟件進行數據處理，統計分析方法包括方差分析、相關分析、多重比較、多元線性回歸分析等。

2 結果與分析

2.1 煙薊馬對不同葡萄品種的選擇性

運用葉碟法對煙薊馬在葡萄品種上的選擇性進行測定，結果如表1所示，煙薊馬對葡萄品種的選擇性存在顯著差異。在供試的9個品種中，煙薊馬對‘信儂樂’的選擇性最強，平均為6.2頭/葉碟，與對其他品種的選擇數量差異顯著；對‘摩爾多瓦’和‘秋黑’的選擇性最弱，均僅為0.4頭/葉碟。

表1 煙薊馬對不同葡萄品種的選擇性1）Table 1 Host selection ofThrips tabacito different grape breed

2.2 葡萄葉片物理性狀及次生物質與煙薊馬寄主選擇性的關系

2.2.1 葡萄葉片物理性狀與煙薊馬寄主選擇性的關系

根據9個品種葉片絨毛數量多寡進行分級。‘摩爾多瓦’、‘夏黑’和‘紅寶石無核’屬于絨毛稀疏品種，‘無核白雞心’、‘秋黑’和‘里扎馬特’為無絨毛品種，‘金手指’、‘醉金香’和‘信儂樂’3個品種的絨毛較為密集。結合煙薊馬對不同葡萄品種的選擇性可以得出，煙薊馬對葉片絨毛密集的品種選擇性強，而煙薊馬在無絨毛和絨毛稀疏品種上的選擇總量一樣。不同葡萄品種葉片蠟質含量存在差異，‘摩爾多瓦’葉片內的蠟質含量最高，為2.78 mg/g，與‘無核白雞心’和‘秋黑’差異不顯著，與其他品種差異顯著。而‘信儂樂’和‘金手指’蠟質含量較低。通過對9個葡萄品種的葉片厚度進行測定，葉片厚度也存在差異，其中‘信儂樂’的葉片最厚，平均為0.32 mm，最薄的為‘摩爾多瓦’，平均厚度為0.21 mm。

無論是蠟質含量還是葉片厚度，煙薊馬對不同葡萄品種的選擇數量均隨著它們的變化而呈現出相應變化。通過建立回歸方程進行相關性分析表明，蠟質含量與煙薊馬的選擇性呈負相關，回歸方程為y＝13.988－5.081x，相關系數r＝－0.938，F＝122.071，P＝0.001＜0.01。由此可見，葉片表面蠟質層越厚，就越不利于煙薊馬的選擇。葉片厚度與煙薊馬選擇性回歸方程為y＝－4.337+28.521x，相關系數r＝0.430，F＝7.044，P＝0.033＜0.05，表明葉片厚度與煙薊馬的選擇性成正比，即品種葉片厚度越厚，煙薊馬越易取食為害。

有研究表明：薊馬對顏色有選擇性，葉片內的葉綠素含量多少與葉片的顏色有很大關系。通過對葡萄不同品種葉綠素含量測定，結果顯示：葡萄不同品種葉綠素含量存在差異。‘信儂樂’葉片中葉綠素含量最高，達到了2.51 mg/g，‘金手指’、‘紅寶石無核’、‘無核白雞心’葉綠素含量較低。各品種的薊馬選擇性與葉綠素含量的雙變量相關分析表明，r＝0.097，P＝0.803，兩者間無相關性。即煙薊馬取食葡萄葉與葉片中的葉綠素含量沒有相關性。

2.2.2 葡萄葉片次生物質與煙薊馬寄主選擇性的關系

表2表明，9種供試葡萄品種葉片中的黃酮、單寧、總酚和可溶性糖含量有明顯差異。黃酮含量普遍高于其他次生物質，‘摩爾多瓦’葉片中的黃酮含量最高，高達213.10 mg/g，與其他品種差異顯著，‘信儂樂’葉片中黃酮含量最低，為48.79 mg/g。‘里扎馬特’葉片中單寧含量最高，為1.59 mg/g，與其他品種的含量差異顯著，單寧含量也是在‘信儂樂’中最低，為0.96 mg/g，但其與‘紅寶石無核’和‘金手指’中的單寧含量差異不顯著。‘夏黑’葉片中的總酚含量最高，為5.05 mg/g，其次為‘信儂樂’，兩者之間，及其與其他品種間差異顯著，在‘金手指’葉片中總酚含量最低。可溶性糖含量在‘無核白雞心’葉片中最高，高達7.48 mg/g，與其他品種葉片中可溶性糖含量存在顯著差異，而‘摩爾多瓦’葉片中可溶性糖含量最低，僅為1.38 mg/g，與其他品種也差異顯著。總體來看，黃酮及單寧含量越高，煙薊馬選擇數量越少；隨著總酚及可溶性糖含量的增加，煙薊馬選擇數量上升。

表2 不同葡萄品種葉片物理性狀及次生物質含量Table 2 Physical characteristics and contents of secondary compounds in the foliage of different grape varieties

將煙薊馬在各品種上的選擇性（y）與葉片中次生物質含量（x）進行直線回歸分析，煙薊馬選擇性與單寧含量回歸方程為y＝13.840－8.662x，相關系數r＝－0.847，F＝45.255，P＝0.005＜0.01；煙薊馬選擇性與黃酮含量回歸方程為y＝6.559－0.31x，相關系數r＝－0.876，F＝57.421，P＝0.004＜0.01；煙薊馬選擇性與總酚含量回歸方程為y＝－6.015+ 2.492x，相關系數r＝0.834，F＝41.195，P＝0.007＜0.01；煙薊馬選擇性與可溶性糖含量回歸方程為y＝0.269+0.809x，相關系數r＝0.746，F＝24.552，P＝0.002＜0.01。4個回歸方程回歸效果均顯著。由此可以看出，煙薊馬的選擇性與黃酮、單寧含量呈顯著負相關，即在葡萄葉片中黃酮、單寧含量越高，煙薊馬選擇性越弱；煙薊馬的選擇性與總酚、可溶性糖含量呈顯著正相關，即葡萄葉片內總酚、可溶性糖含量越高，越易吸引煙薊馬為害。

3 結論與討論

全球氣候變暖對昆蟲的生長發育、代謝速率、生存繁殖及遷移擴散等生命活動產生直接影響，導致昆蟲提前羽化，發生期提前，世代數增加，寄主范圍擴大［17-18］。近年來，薊馬對葡萄的為害越來越重，但田間觀測到不同葡萄品種對其引誘力存在明顯差異。本試驗通過葉碟法測定煙薊馬對9個葡萄品種的選擇性，發現煙薊馬對‘信儂樂’選擇性較強，對‘摩爾多瓦’、‘秋黑’選擇性較弱。試驗結果與田間的觀察結果基本一致，說明薊馬在寄主上的選擇定位對為害寄主有很大影響。其他昆蟲也體現了對寄主的偏好性，蔡曉明［19］在研究中黑盲蝽對6種寄主的取食行為中發現，中黑盲蝽偏嗜取食苜蓿；西花薊馬對茄科植物的選擇性排序為茄子、番茄、辣椒［20］。

葡萄葉片表面的物理性狀和內部生化物質在煙薊馬的選擇過程中存在影響。煙薊馬對葡萄不同品種的選擇性，與葉片內的單寧、黃酮和蠟質含量存在顯著負相關關系，回歸系數分別為－8.662（r＝－0.847），－0.31（r＝－0.876）和－5.081（r＝－0.938）；與寄主的可溶性糖（r＝0.746）、總酚含量（r＝0.834）和葉片厚度（r＝0.430）存在正相關關系；與葉綠素和水分含量不相關。其中單寧、蠟質和黃酮含量對煙薊馬在葡萄品種上的選擇性影響較大，其含量越高，煙薊馬選擇性越弱，這為葡萄抗性品種的選擇提供了參考。但此類物質對煙薊馬的生長發育，產卵、卵存活率、幼蟲的正常發育等是否存在影響還有待進一步研究。

水分與葉綠素影響昆蟲對寄主的選擇。袁輝霞等［21］研究表明棉葉水分含量與土耳其斯坦葉螨的選擇性存在正相關關系。這可能與不同昆蟲對水分的需求不同。水是某些昆蟲取食刺激劑，它們更傾向選擇含水量較高的品種，而對水分要求不高的昆蟲，葉片含水量不具有刺激取食作用，故不影響其寄主選擇趨性。葉綠素和有色色素含量決定葉片顏色，有研究表明有些昆蟲對寄主顏色具有選擇性［22］，美洲斑潛蠅更傾向于選擇葉色濃綠的植物［23］；曹宇等［24］研究表明顏色是西花薊馬對寄主選擇性的影響因素。本研究發現葡萄葉片水分和葉綠素含量均不影響煙薊馬的選擇趨性，可能是由于試驗所選葡萄品種的顏色相近，導致煙薊馬選擇趨性不明顯。

葉片的厚度也能影響昆蟲對寄主的選擇。葉片越厚，其內含物越多，越吸引取食汁液的昆蟲，越有利于卵在葉片內的發育，黃保宏等［25］的研究表明，朝鮮球堅蚧對寄主的選擇性與葉片厚度成正比，本試驗結果也表明煙薊馬的選擇趨性與葡萄葉片厚度成正比。但有些研究顯示昆蟲的寄主選擇性與葉片厚度不相關［24，26］。這很可能是次生物質在品種間存在顯著差異，對昆蟲選擇性作用更大。

植物表面蠟質含量在一定程度上也能影響植食性昆蟲對寄主的選擇性，葉片表面的蠟質層厚度影響昆蟲的取食、產卵和孵化等，蠟質層越厚，對昆蟲上述行為越不利。Tsumuki等［27］的研究顯示大麥品種中表面蠟質含量越高，蚜蟲發生越輕；Bergman等［28］研究認為葉片蠟質含量與植物抗蟲性成正比。本試驗也證實了這一點，即蠟質含量與煙薊馬對葡萄寄主的選擇性成負相關關系。張文輝［29］等的研究表明，植物體內單寧、黃酮含量較高，也有利于植物的抗蟲性，它們不僅對昆蟲取食有抑制作用而且還可能對昆蟲產生毒害。龐保平等［30］認為南美斑潛蠅寄主選擇性與葉片內單寧和黃酮含量呈顯著負相關關系；其他學者的研究也表明了昆蟲更趨向于選擇單寧和黃酮含量較少的葉片［25，31］。本試驗中寄主葉內單寧和黃酮含量對煙薊馬選擇性的影響，與上述研究結論一致。總酚含量與煙薊馬的寄主選擇性存在正相關關系，說明酚類化合物中除了單寧與黃酮影響煙薊馬對葡萄葉片的選擇性外，還有其他酚類物質如醌類、木質素等可能對煙薊馬的寄主選擇性產生影響，這些物質對煙薊馬的寄主選擇性有何影響及作用機理如何都需要深入研究；本研究中，可溶性糖含量與煙薊馬寄主選擇性呈正相關，戴小華等［32］研究可溶性糖含量與受害程度呈負相關，韓靖玲等［33］研究表明可溶性糖含量與南美斑潛蠅無相關性。造成這種研究結果存在差異的原因可能是，昆蟲不同，利用可溶性糖的能力不同，有些可溶性糖不能被某些昆蟲所利用，有的甚至對某些昆蟲有毒害作用。另外，來源于植物脂肪酸、氨基酸等代謝的揮發物也是植物次生物質的重要部分，其在植食性昆蟲對寄主的搜尋和識別過程中起著重要作用，植物受到損傷后，其揮發物的種類和數量存在變動［34］，可能引發抗性誘導反應。本文利用葉碟法進行了煙薊馬對葡萄品種選擇性測定，寄主葉片中揮發性物質的變化對煙薊馬的寄主選擇性是否存在影響、影響效果如何有待進一步明確。

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Host plant selectivity and relevance of main influence factors ofThrips tabacion different varieties of table grapes

Cao Chunling， Liu Yongqiang， Wu Shengyong， Liu Weiwei， Wang Zhongyue
（State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests，Institute of Plant Protection，
Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing100193，China）

The host plant selectivity ofThrips tabaciLindeman on 9 grapevine varieties was studied by free choice means，and the relationships between host selection and physical characteristics，content of secondary compounds of the host foliage were discussed.The results showed that the most favorite variety was‘Shinano Smile’（natural seedling selection of Takasumi）.Its selectivity on‘Shinano Smile’wassignificantly different from the other varieties，and the least favorite varieties were‘Moldova’and‘Autumn Black’.The correlative analysis showed that the host selection was significantly negatively correlated with the content of tannin，flavone and waxiness in foliages，and regression equations were：y＝13.840－8.662x（r＝－0.847，F＝45.255，P＝0.005），y＝6.559－0.31x（r＝－0.876，F＝57.421，P＝0.004）andy＝13.988－5.081x（r＝－0.938，F＝122.071，P＝0.001），respectively，but it was significantly positively correlated with the content of soluble sugars［y＝0.269+0.809x（r＝0.746，F＝24.552，P＝0.002）］，phenolic compounds［y＝－6.015+2.492x（r＝0.834，F＝41.195，P＝0.007）］and the thickness［y＝－4.337+28.521x（r＝0.430，F＝7.044，P＝0.033）］of host foliages.It was not significantly correlated with the content of chlorophyll，and the correlation coefficient was 0.097（P＝0.803）. The tannin，waxiness and flavone contents significantly affected the selection ofT.tabacion grapevine varieties；the higher the contents of tannin，waxiness and flavone，the lesser selectivity byT.tabaci.

Thrips tabaci； grapevine variety； host plant selectivity； physical characteristics； secondary compound

Q 968.1，S443.89

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.013

2014 02 06

2014 06 09

現代農業產業技術體系專項資金（CARS-30）

致 謝：在研究過程中本研究團隊的王永章、孔繁芳、黃曉慶和王玉倩等給予了支撐和協助，在此表示感謝。

*通信作者 E-mail：wangzhy0301@sina.com