NO調節植物低溫脅迫抗性機制研究進展

牟雪姣，張遠兵 （安徽科技學院城建與環境學院，安徽 蚌埠234000）

一氧化氮（nitric oxide，NO）是生物體內廣泛存在的一種氣體小分子信號物質，參與包括種子萌發、葉片和根尖生長發育、果實成熟和衰老，以及植物的光合作用、呼吸作用、氣孔運動等許多重要的生理生化過程［1～3］。NO還能夠參與調節植物對生物和非生物脅迫的抗性［4］，在生物脅迫抗性方面，NO能通過增加水楊酸（SA）和3’5’－環－磷酸鳥苷（cGMP）的水平來提高植物的抗病性［5］；在非生物脅迫抗性方面，NO能夠增強植物抗旱性、抗澇性、耐鹽性、抗極端溫度、抗紫外線輻射及抗重金屬脅迫等［6～8］。

近年來，NO在緩解植物低溫脅迫中的作用越來越受到人們的重視。已有大量文獻表明，NO能夠調節植物對低溫脅迫的抗性，但對NO提高植物低溫脅迫抗性方面的作用機理進行系統總結和概括的報道鮮見。筆者結合目前國內外的最新研究進展，綜述了植物體NO的來源與合成途徑、低溫脅迫對植物的傷害及NO調節植物低溫脅迫抗性的相關機制，以期為研究植物低溫脅迫抗性機制提供參考。

1 植物體NO的來源

1.1 外源供體提供

外源供體提供是目前實驗室內獲得NO的主要途徑。在對小麥、玉米、番茄等植物研究中最常采用的外源供體是硝普鈉（Sodium nitro prusside，SNP）［9］，在對動物和人體醫學方面的研究中常用的外源供體是S－亞硝基－N－乙酰清霉胺（S－nitroso－N－acetyl－1，1－penicil－lamine，SNAP）［10］。NO 也可在溶液中通過各種化學反應產生，如亞硝酸和抗壞血酸（ASA）在酸性條件下反應可生成NO；KNO2、KI和H2SO4等試劑發生化學反應也可制備NO［11］。

1.2 植物體內合成

目前的研究認為NO在植物體內的合成途徑主要有3個：①一氧化氮合成酶（NOS）催化NO產生［6］。許多植物中已證實有NOS存在，并且用NOS抑制劑能夠有效抑制植物細胞質中NO的形成，但至今尚未在高等植物體內發現類似動物的NOS基因或蛋白。②硝酸還原酶（NR）［12］和亞硝酸還原酶（Ni－NOR）合成途徑［13］。NR和Ni－NOR能夠以NAD（P）H作為電子供體進行氧化還原反應，將亞硝酸鹽還原生成NO。③其他酶促途徑。植物體內也有其他的酶參與NO的產生，如黃嘌呤氧化酶（XOR）、黃嘌呤脫氫酶（XDH）［14］、辣根過氧化物酶［15］和細胞色素P450［16］等。植物多途徑形成NO的事實表明，植物體中產生NO的調控機制非常復雜，總的來說，依賴NR的途徑是植物在有氧條件下產生NO的主要方式［17］。

2 低溫脅迫對植物的傷害

2.1 低溫抑制植株生長發育

低溫脅迫是自然界中最常見的非生物脅迫之一，植物遭受低溫脅迫包括冷害和凍害，且二者都會使植物的各項生理活動減緩或停止［18］。低溫對植物體的傷害程度取決于低溫和低溫維持的時間長短。植物遭受低溫脅迫后，其組織細胞被破壞，出芽和分枝受阻，生長遲緩。如受害時間過長，則停止生長、局部出現死亡，甚至整株死亡［19］。劉興旺［20］研究表明低溫會減慢番茄株高、葉長和葉寬的生長速度，推遲開花期，降低坐果率。和紅云［21］研究表明低溫會減慢甜瓜幼苗株高和株葉面積的生長速度，抑制甜瓜幼苗的生長和干物質積累。

2.2 低溫造成植物氧化傷害

低溫對植物的傷害不僅僅表現在形態上。植物遭受低溫脅迫后，細胞的正常功能和結構被破壞，細胞質膜和細胞器膜系遭到破壞后，細胞的正常活動受限，導致代謝紊亂，使得體內抗氧化系統清除活性氧（ROS）能力下降。ROS主要包括超氧陰離子（O－2）、羥基自由基（OH·）、過氧化氫（H2O2）、甲基自由基（CH3·）、脂質過氧化自由基（LOO·、ROO·）等。植物體內這些活性氧積累過多，會導致膜脂過氧化，產生較多的膜脂過氧化產物，從而對細胞造成傷害［22］。近年來，人們對于植物在低溫環境下ROS的氧化傷害做了大量的研究，取得了一些研究成果。郁萬文等［23］對銀杏和劉玉鳳等［24］對番茄的研究結果均表明，植物在低溫脅迫下，體內H2O2的含量和O－2的產生速率顯著上升，ROS的代謝嚴重失衡，致使機體受到傷害；胡俊杰等［25］對菜用大豆的低溫脅迫研究表明，低溫脅迫使菜用大豆的O－2生成速率、H2O2和丙二醛（MDA）含量均顯著升高，組織遭受氧化損傷，生長明顯受到抑制。

2.3 低溫影響植物的光合作用

光合作用是植物利用光能、同化水和二氧化碳制造有機物質并釋放氧氣的過程，它是植物體內最重要的生命活動之一。植物光合作用的所有主要環節包括氣孔導度、類囊體膜上的光合電子傳遞以及碳同化過程都會受到低溫條件的影響，最終導致植物光合作用下降。吳雪霞等［26］研究結果表明，茄子在15℃、10℃處理10d后的凈光合速率較對照組分別降低了18.56%和52.97%；Matsuba等［27］對低溫脅迫下結縷草的光合作用研究結果表明，在10℃／7℃（晝／夜）處理17d后，其光合速率下降至原來的25%；楊猛等［28］對低溫脅迫下玉米幼苗的研究和周建等［29］對廣玉蘭幼苗的研究結果也表明，低溫脅迫會使植物光合器官的結構破壞，光合作用的氣孔被抑制，葉片光合系統Ⅱ（PSⅡ）活性中心受損。

3 NO調節植物低溫脅迫抗性的機制

3.1 作為響應低溫的信號傳導物質

當植物遭受外界低溫脅迫的時候，體內NO濃度會有所提高，且抗寒性更強的植物累積的NO高于一般耐寒性的植物［30，31］。Klessig等［32］通過煙草試驗，認為植物具有與動物高度相似的一套NO介導的信號防御機制，在植物細胞中NO能夠作為一種重要的第二信使來調節植物響應環境變化過程，提高植物抗逆性。在植物的抗逆反應中，NO主要通過依賴于環磷酸鳥苷（cGMP）和不依賴于cGMP 2條途徑介導信號傳導。①依賴于cGMP的信號途徑：逆境（如低溫等）激活NO合酶，提高植株體內的NO水平，NO與鳥苷酸環化酶結合激活依賴于cGMP的蛋白激酶，增加苯丙氨酸解氨酶和抗病毒蛋白－1（PR－1）等與抗逆相關基因的表達。②不依賴cGMP的信號途徑：NO通過抑制順烏頭酸酶來參與植物的抗逆反應。線粒體中順烏頭酸酶被NO氧化失活，降低線粒體電子傳遞鏈電子流，細胞內檸檬酸濃度升高，導致ROS生成減少，并誘導與抗逆有關的交替氧化酶（AOX）活性上升，而后者也可以減少ROS的產生［33］。

3.2 緩解低溫脅迫對植株生長發育的抑制

近年來，外源NO緩解低溫對植物生長發育傷害的研究日益受到研究者的關注。于秀針等［34］研究表明，0.05mmol／L的SNP處理能夠顯著緩解低溫對番茄幼苗的株高、葉片數、鮮重、干重及根系活力等的抑制，促進低溫脅迫下番茄幼苗的生長；陳銀萍等［35］研究表明，外源NO可緩解低溫脅迫對玉米種子萌發及幼苗生長的抑制作用，以100μmol／L的SNP對低溫脅迫的緩解效果最佳；Lamattina等［36］研究表明，施用NO能提高玉米、小麥、番茄植株和種子抵抗低溫的能力，并能夠使植株在低溫環境下的存活率提高，低溫傷害后植株的康復能力也提高；Li等［18］的研究表明，外源NO處理能夠顯著緩解低溫對小麥種子萌發和幼苗生長的抑制作用，且作用效果優于赤霉素。

3.3 參與低溫脅迫下植物的滲透調節

脯氨酸（Pro）是植物細胞中最重要的滲透調節物質。低溫、高溫、高鹽、病害、干旱等幾乎所有的逆境都會造成植物體內Pro的累積［37］。脯氨酸是一種親水性氨基酸，在逆境脅迫下，它作為滲透保護劑能緩解逆境脅迫的傷害。除Pro外，可溶性糖和可溶性蛋白也是細胞內重要的滲透調節物質，植物在低溫逆境下體內常常會積累大量的可溶性糖和可溶性蛋白以適應寒冷，保護植物體內組織免受損傷［38］。莫億偉等［39］在對柱花草抗寒性的研究中發現，采用40μmol／L的SNP溶液噴施植株，隨著低溫脅迫時間的延長，葉片脯氨酸含量和可溶性總糖含量均比對照組提高，說明NO能促進可溶性總糖的合成和脯氨酸含量的提高，增強低溫脅迫下葉片的保水能力，從而提高植物對低溫脅迫的抗性；楊美森等［40］在對棉花抗冷害能力的研究中發現，與單獨低溫脅迫處理組相比，100μmol／L的SNP＋低溫脅迫處理組可顯著提高低溫脅迫下棉花葉片的Pro含量和可溶性蛋白含量，說明NO能夠參與細胞的滲透調解，維持細胞的正常代謝，緩解低溫脅迫導致的傷害。

3.4 促進低溫脅迫條件下植物的光合作用

低溫脅迫條件下，植物組織中葉綠素含量下降，PSⅡ轉運能力降低，光合效率下降，植物光合作用受到抑制［41］。外源NO處理能夠阻止低溫脅迫條件下組織中葉綠素含量的下降，提高葉片的凈光合速率，緩解低溫脅迫對植物光合作用的抑制作用。樊懷福等［42］研究了外源NO對低溫脅迫下黃瓜幼苗光合作用的影響，結果表明，葉面噴施100μmol／L NO供體SNP能夠顯著提高低溫脅迫條件下黃瓜幼苗的葉綠素含量和光合速率；肖春燕等［43］研究表明，外源NO處理能顯著提高低溫脅迫過程中黃瓜幼苗光能利用率，促進光合電子傳遞，從而提高光化學效率，緩解低溫脅迫下光能分配不平衡；馬向麗［44］在對黑麥草的研究中發現，外源NO處理能維持黑麥草葉片較高的葉綠素水平及凈光合速率；Li等［45］在對生姜的研究中發現，外源NO處理能夠阻止低溫脅迫條件下生姜葉綠素水平的降低，并能夠通過調整PSII減輕冷誘導的光抑制作用。上述研究表明，NO參與了脅迫下植物光合作用的調節，抑制了光系統損傷，從而緩解了低溫脅迫對植物光合作用的破壞。

3.5 保護細胞膜的完整性

目前普遍認為低溫可引起植物細胞膜透性發生變化，質膜透性的不斷增大是細胞損壞的重要標志；MDA是植物膜脂過氧化產物，其含量的高低反映逆境下植物細胞膜受傷害的程度；兩者可同時作為評價細胞膜透性和膜脂過氧化程度的重要指標。湯紅玲等［46］研究了外源NO對香蕉幼苗抗冷性的影響，結果表明，噴施15μmol／L的SNP溶液處理組可以顯著降低冷脅迫下香蕉幼苗葉片的質膜相對透性，抑制過氧化產物MDA的積累，從而緩解香蕉幼苗細胞膜所受的低溫傷害；肖春燕等［43］研究了低溫脅迫下NO對黃瓜抗寒性的影響，結果表明，低溫脅迫下SNP處理組電導率較對照降低了13.33%和15.54%，MDA含量下降為對照組的12.82%和16.69%；Wu等［47］在對外源NO影響香蕉耐寒性的研究中發現，60μL／L的NO處理能夠減輕香蕉的冷害癥狀，顯著抑制電解質滲漏率和MDA含量的上升；Zhao等［48］研究了外源NO對番茄抗寒性的影響，結果表明，與對照組相比，NO處理組的MDA含量和電解質滲漏率更低。上述研究表明，NO能夠抑制低溫脅迫導致的細胞膜損傷，保護細胞膜的完整性。

3.6 提高抗氧化酶活性，緩解低溫脅迫對植物細胞造成的氧化損傷

植物體通過多種途徑產生ROS，它們具有很強的氧化能力，可以使植物體功能分子被破壞，引起膜的過氧化。正常條件下，ROS的產生和清除維持平衡狀態，植物遭受低溫脅迫時，ROS的產生就會明顯增加，而清除量下降，導致ROS大量積累，造成膜脂過氧化損傷［49］。NO對低溫脅迫下植物細胞氧化損傷的保護作用建立在對ROS水平和毒性的調節上，這種保護可以通過激活抗氧化保護酶活性從而緩解低溫引起的氧化脅迫。此外，NO本身也具有抗氧化的性質，其復雜的氧化還原性質也能夠調節細胞氧化還原穩態，避免脅迫條件下過量ROS產生的氧化損傷［50］。吳錦程等［51］研究了外源NO對低溫脅迫下枇杷幼果抗氧化能力的影響，結果表明，NO供體SNP處理使脅迫后枇杷幼果中H2O2的含量顯著降低，CAT、POD、SOD和APX的活性均不同程度地有所提高。其中SNP濃度以0.5mmol／L的效果最為理想；蒙鐘文等［52］研究了低溫脅迫條件下外源NO對小麥的防護效應，結果表明，與單獨低溫脅迫相比，預施NO處理顯著降低了低溫脅迫條件下小麥幼苗中H2O2和的濃度，提高了SOD、CAT、POD和APX等抗氧化酶的活性，促進了小麥幼苗生長發育，提高了小麥對低溫脅迫的抗性；Bai等［53］研究了外源NO對木奶果種子萌發階段抗寒性的影響，結果表明，外源NO處理能夠激活萌發期種子的抗壞血酸（ASA）－谷胱甘肽（GSH）循環，提高與該循環相關的抗氧化酶的活性，減少H2O2的積累，提高木奶果種子的抗寒性；Yang等［54］在對黃瓜的研究中發現，外源NO處理能延緩產生的速率和H2O2含量的上升，外源NO處理的黃瓜具有更高的SOD、CAT、APX、POD活性和更高的DPPH自由基清除活性。上述研究表明，NO參與了低溫脅迫下植物細胞氧化損傷的調節，能夠激活抗氧化系統，從而提高植物的抗寒性。

4 展望

目前，對于植物低溫脅迫抗性的研究越來越受到研究者的關注，NO參與植物對低溫脅迫的應答反應已被大量的研究所證實，NO提高植物對低溫脅迫抗性的研究已取得了相當大的進展，但要真正闡明NO在植物低溫脅迫抗性中的作用本質還應在以下幾個方面進行深入研究：①鑒定并了解低溫脅迫條件下NO直接作用的靶分子，深入研究NO信號轉導的機制；②加強低溫條脅迫件下NO對植物代謝水平調控的研究；③重視低溫脅迫條件下NO與其他信號分子如水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）和Ca2＋等存在的交叉調控。④加強對低溫脅迫條件下植物內源NO作用機制的探討。相信隨著對NO生理效應研究的不斷深入和NO作用機制的不斷揭示，NO必將在農業生產應用中顯示出更加廣闊的前景。

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