4種燕麥對NaCl脅迫的生理響應及耐鹽性評價

劉鳳歧，劉杰淋，朱瑞芬，張 悅，郭 勇，韓貴清，唐鳳蘭*

（1．哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江哈爾濱150025；2．黑龍江省農業科學院草業研究所，黑龍江哈爾濱150086；3．佳木斯大學生命科學學院，黑龍江佳木斯154007）

4種燕麥對NaCl脅迫的生理響應及耐鹽性評價

劉鳳歧1，2，劉杰淋2，朱瑞芬2，張 悅1，郭 勇3，韓貴清2，唐鳳蘭2*

（1．哈爾濱師范大學生命科學與技術學院，黑龍江哈爾濱150025；2．黑龍江省農業科學院草業研究所，黑龍江哈爾濱150086；3．佳木斯大學生命科學學院，黑龍江佳木斯154007）

為研究4份燕麥壩莜一號、白燕2號、白燕6號和白燕7號的耐鹽程度及其在鹽脅迫處理下的生理反應規律，在水培條件下，分別用0，34．2，68．4，102．6，136．8，171．0 mmol／L濃度NaCl溶液模擬鹽脅迫處理4種燕麥種子，觀察記錄各處理的鹽害情況，分別測定了脅迫后的種子發芽勢、發芽率、株高和根長，以及室溫培養的燕麥幼苗葉片過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和可溶性蛋白含量，分析了不同脅迫程度下各生理指標的變化情況，并且對4種燕麥的耐鹽性進行了綜合評價。結果表明，NaCl脅迫對4種燕麥種子的發芽勢和發芽率均產生顯著影響，對株高和根長產生了抑制作用，且均隨鹽濃度的增大呈逐漸降低的趨勢；燕麥幼苗葉片POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量均在102．6 mmol／L鹽濃度下達到最大值，而且都隨鹽濃度的增大呈先升高后降低的趨勢，表明燕麥具有較高的耐鹽能力，在鹽脅迫下可采取自我保護機制以適應鹽脅迫，4種燕麥的耐鹽閾值為102．6 mmol／L鹽濃度。綜合評價，白燕6號耐鹽性較好，白燕2號具有高鹽耐受性的潛力，這兩個燕麥品種可以為耐鹽基因挖掘及燕麥耐鹽品種的選育提供材料。

燕麥；NaCl脅迫；生理響應；耐鹽性；綜合評價

我國鹽漬土面積約3460萬hm2，耕地鹽堿化760萬hm2，近1／5耕地發生鹽堿化，鹽堿危害造成大量中、低產田和農民貧困，使大面積土壤資源難以利用，從而嚴重地影響農業的發展。鹽堿地上鹽度是影響植物生存、生長和繁殖的重要環境因子［1］，土壤中的致害鹽類以中性鹽NaCl為主［2］，鹽分中Na＋和Cl－對植物的危害較重，極易造成特殊離子效應的單鹽毒害，同時對其他離子（如K＋、Ca2＋）的吸收產生拮抗作用，使植株發生營養虧缺，并破壞滲透調節［3］。鹽堿脅迫是影響植物生長發育，導致產量和品質下降的主要非生物逆境因素［4］，鹽堿脅迫是植物生長最主要也是最常見的非生物脅迫之一，對于大多數生長在鹽堿土生境中的植物來說，它們要遭受Na＋毒害［2］。而發芽期是植物對鹽脅迫最敏感的時期［5］，種子耐鹽性是進行植物耐鹽性早期鑒定及進行耐鹽個體與品種早期選擇的基礎［6］。

燕麥（Avena sativa）屬禾本科燕麥屬多年生草本植物，可以在多種土壤條件下進行種植。一般認為，與小麥（Triticum aestivum）相比，燕麥對鹽堿土有更好的適宜性，目前被廣泛認為是鹽堿地改良的替代作物之一［7］。所以，研究燕麥的耐鹽性及品種間的差異，對于開發利用鹽堿地資源有重要的意義。然而有關作物耐鹽性及品種差異的研究主要集中在小麥［8］、玉米（Zea mays）［9］、棉花（Gossypiums）［10］、牧草［11-13］等作物上。目前，對于燕麥耐鹽性的研究主要集中于生長發育的耐鹽生理生化指標、離子吸收及燕麥的氣孔排鹽機制上［7，14-15］，對于燕麥耐鹽堿性及品種之間的差異研究較少。

本研究以壩莜一號、白燕2號、白燕6號和白燕7號為研究對象，對NaCl脅迫條件下農藝性狀、生理指標的耐鹽性變化進行比較全面的研究，旨在探討燕麥的耐鹽機理，以豐富我國燕麥耐鹽堿種質資源，從而為燕麥耐鹽基因挖掘提供材料，同時也為燕麥耐鹽遺傳機理研究奠定基礎。

1 材料與方法

1．1 試驗材料

試驗材料為4個燕麥品種，試驗編號為B1，B2，B3和B4，分別代表壩莜一號（Bayou 1）、白燕2號（Baiyan 2）、白燕6號（Baiyan 6）和白燕7號（Baiyan 7），為吉林省白城市農業科學院從加拿大引進在當地栽培馴化，并通過吉林省品種委員會審定的優質燕麥品種，現均保存在黑龍江省農業科學院草業研究所。

1．2 實驗方法

試驗于2012年3月在黑龍江省農業科學院草業研究所試驗溫室進行，室內溫度15～30℃，自然采光，前后通風，選擇30粒供試材料種子均勻擺放在已裝好鹽溶液的培養盆中（內徑長46．5 cm，寬32．0 cm，高5．5 cm，用孔徑5 cm×5 cm的鐵絲網做支架，上面鋪聚脂涂層化纖網）。按每盆鹽濃度計算好所需加入的化學純NaCl量，溶解到一定量的蒸餾水中配制鹽溶液，使鹽處理后的水溶液實際鹽濃度分別為34．2，68．4，102．6，136．8，171．0 mmol／L，每個處理設3次重復，并以空白作為對照。每24 h更換1次相應濃度的鹽溶液，對照更換重蒸餾水，以保持NaCl溶液濃度基本不變和良好的通氣狀況。

1．3 測定指標與評價方法

1．3．1 發芽指標的測定 培養第4天后，每24 h記錄發芽種子數直至發芽試驗結束，統計種子的發芽率和發芽勢。種子發芽率（%）＝發芽的種子粒數／供試種子粒數×100；種子發芽勢（%）＝5 d發芽的種子粒數／供試種子粒數×100。實驗設3次重復，取其平均值。

1．3．2 生長指標的測定 幼苗在加有不同濃度鹽溶液的蛭石中生長10 d時，進行生長指標的測定。鹽處理后直接用尺子測量各燕麥品種幼苗的株高和主根長。每品種每處理取樣5株，取其平均值，實驗做3次重復。

1．3．3 生理指標的測定 過氧化物酶（POD）活性的測定：參照Colowick和Kaplan［16］的方法。用50%的乙醇配制0．25%的愈創木酚，用雙蒸水配制0．75%的H2O2溶液、0．1 mol／L p H 6．0的磷酸緩沖溶液。每隔24 h取0．1 g葉片，剪碎后加3 m L磷酸緩沖溶液研磨成勻漿，轉入離心管中，取1 m L稀釋10倍即酶液，充分搖勻；以不加酶液管調0，測定波長470 nm下的吸光度，于5 min內每隔1 min讀數1次。以1 min內A470變化0．01為1個酶活性單位（U）。

POD活性（U／g·min）＝ΔA470×稀釋倍數／樣品鮮重×0．01×T

超氧化物歧化酶（SOD）活性測定：參照Giannopolitis和Ries［17］方法，略有改進，用雙蒸水配制0．75 mmol／L氮藍四唑（NBT）、130 mmol／L甲硫氨酸（Met）、0．02 mmol／L核黃素、0．1 mmol／L EDTA-Na2溶液，0．05 mol／L p H＝7．8的磷酸緩沖液，比例為1∶1∶1∶0．5∶1。每隔24 h稱取不同處理的燕麥葉片0．1 g，剪碎后加1 m L磷酸緩沖液研磨成勻漿，轉入1．5 m L離心管中。15000 r／min，4℃，離心20 min。取上清0．5 m L稀釋1倍，即酶液。取0．4 m L酶液加3 m L反應混合液，以0．4 m L磷酸緩沖液加3 m L反應混合液作為最大值，以0．4 m L磷酸緩沖液加3 m L反應混合液作為對照，加完后對照放在暗處避光，反應體系立即放入30℃的光照培養箱中，光照16 min。取出后迅速倒入比色杯中，采用紫外分光光度計在560 nm波長下測量吸光值。一個酶活單位定義為將NBT的還原抑制到對照一半（50%）時所需的酶量。

式中，ΔA560為560 nm處被抑制的吸光值百分數，V為提取的酶液總體積（m L），v為反應的酶液體積（m L），T為反應時間（min），W為植物材料的凈重（g）。

可溶性蛋白含量測定：參照蒼晶等［18］的方法，稱取不同處理的燕麥葉片0．1 g，用1．5 m L 0．05 mol／L p H＝7．8的磷酸緩沖液冰研成勻漿，12000 r／min離心15 min。取上清液1 m L，稀釋3倍后即酶液。取上酶液0．4 m L于試管中，加5 m L考馬斯亮藍G-250，充分混合，室溫放置6 min，用磷酸緩沖液代替酶液做對照，在595 nm下比色測吸光度，并通過標準曲線查出蛋白含量。

蛋白質的質量分數（mg／g）＝C×VT／（1000×VS×WF）

式中，C為標準曲線讀數（μg），VT為提取液總體積（m L），WF為樣品鮮重（g），VS為測定時加樣量（m L）。

1．4 試驗數據處理與統計分析

采用Excel預處理試驗數據后，再用SPSS 18．0進行方差分析，用Duncan新復極差法檢驗差異顯著性，用Microsoft office Excel 2007作圖。

2 結果與分析

2．1 NaCl脅迫對4種燕麥發芽勢和發芽率的影響

隨著鹽濃度的增加，4份材料的發芽勢和發芽率均有下降趨勢，但因材料不同，變化的程度也不同（表1）。0 mmol／L NaCl濃度下，4個品種的發芽率和發芽勢差別較小，沒有顯著差異性。當NaCl濃度由0 mmol／L增至102．6 mmol／L時，鹽脅迫對種子發芽率和發芽勢的影響已經逐漸顯現出來，總體表現為發芽率下降趨勢，但不同燕麥品種受到的影響程度不同，如B1和B3在102．6 mmol／L NaCl濃度條件下，發芽勢和發芽率反而有所上升，隨著鹽濃度的進一步增加4個品種的發芽勢和發芽率都急劇下降，到171．0 mmol／L NaCl濃度時各品種發芽率和發芽勢差異最大化，B3的發芽勢和發芽率明顯高于其他幾個品種，B1的發芽勢和發芽率最低，與B3呈現極顯著差異水平。

綜上所述，隨著NaCl鹽濃度的增加，4個燕麥品種的發芽勢和發芽率都呈下降趨勢；在0～102．6 mmol／L鹽濃度下，B3和B4發芽率維持在較高水平，在136．8 mmol／L鹽濃度條件下，B2的發芽率高于其他幾個品種，而B3在各個鹽濃度下發芽率和發芽勢變化幅度最小，表現出較強的種子活力。從不同鹽濃度的處理結果可以看出，B4輕度耐鹽堿，B2具有耐高鹽堿的潛力，而B3相比其他幾個品種有較強的耐鹽性。

2．2 NaCl脅迫對4種燕麥苗高和根長的影響

燕麥在NaCl脅迫下，生長受到抑制，不同NaCl濃度處理對不同燕麥品種幼苗的株高和根長的影響不同。從地上部長勢來看，4個燕麥品種的株高具有較一致的變化規律，即34．2 mmol／L NaCl濃度時植株株高均升高，然后均隨NaCl濃度的增加呈逐漸下降的趨勢。當NaCl濃度達到171．0 mmol／L時植株受到鹽害，在形態上表現為植株矮小瘦弱、葉片狹窄、基部黃葉多，隨著時間的延長葉片失水萎蔫進而卷曲枯萎，嚴重時植株全部死亡，只有B3有部分植株存活，其他幾個品種大部分植株均死亡，因此本研究僅僅統計0～136．8 mmol／L濃度的試驗數據（表2）。在0 mmol／L NaCl濃度條件下，各品種差異極顯著，這可能與品種差異有關，而且各濃度NaCl溶液處理下品種之間差異也極顯著，但是B3的株高下降幅度小于其他幾個品種，這說明在株高方面，NaCl對B3的影響較小。從地下部長勢來看，4個品種的根長都隨著鹽濃度的增加而呈下降的趨勢，各鹽濃度處理條件下，不同品種間根長差異極顯著，B3的根長隨著鹽濃度的增加下降幅度最小，而B1下降幅度最大，因此NaCl對于B3根長的影響小于其他幾個品種。

2．3 NaCl脅迫對4種燕麥過氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性和可溶性蛋白含量的影響

2．3．1 對葉片POD、SOD活性的影響 POD是以過氧化氫為電子受體催化底物氧化的酶，可清除植物體內SOD催化反應的產物過氧化氫，從而使需氧生物體免受過氧化氫的毒害。本研究是NaCl脅迫7 d時的燕麥葉片的POD活性，結果表明，4個燕麥品種在0 mmol／L濃度時差異極顯著，這可能與品種本身特性有關，然而不同燕麥品種均隨著鹽濃度的增加POD活性顯著增加，到達102．6 mmol／L濃度時各品種的POD活性達到最大值，然后隨著鹽濃度繼續增加，POD活性開始下降（圖1A），說明102．6 mmol／L NaCl是4種燕麥的最佳耐受鹽度。

SOD是生物體內清除自由基的首要物質，能消除生物體在新陳代謝過程中產生的有害物質，其活性的高低變化反映了植物對氧化損傷的修復能力。結果表明，4個燕麥品種均隨鹽濃度的增加SOD活性逐漸上升然后下降，在102．6 mmol／L濃度時達到最大值，與POD活性的變化趨勢一致（圖1B）。其中B2變化幅度最大，對鹽濃度的反應最為敏感，而B3在低濃度時反應不大，當鹽濃度大于102．6 mmol／L時，急劇下降，這可能與遺傳特性有關，自身對鹽的耐受能力較強，當超過耐受“閾值”時，防御系統被破壞，從而表現出兩種保護酶活性降低。

2．3．2 對葉片中可溶性蛋白含量的影響 植物體內的可溶性蛋白質大多數是參與各種代謝的酶類，其含量是了解植物體總代謝水平的一個重要指標，植物體可以通過增加可溶性蛋白的含量，提高滲透調節能力，增強對鹽堿脅迫的適應能力［2］。結果表明，不同濃度處理下可溶性蛋白含量隨著鹽脅迫濃度的增大呈先升高后降低的趨勢（圖2），在102．6 mmol／L濃度時各品種的可溶性蛋白含量達到最大值，然后隨著鹽濃度繼續增加，可溶性蛋白含量開始下降。各品種從對照到高鹽濃度時都表現出極顯著差異，而B2和B3均保持在高位水平，在68．4和102．6 mmol／L鹽濃度時B3略高于B2，其他濃度B2最高，當102．6 mmol／L鹽濃度時B2變化幅度最大，可溶性蛋白含量顯著高于其他幾個品種，隨著鹽濃度進一步增大，已經超出燕麥的耐受極限，可溶性蛋白含量會急劇下降。

3 討論

在植物學研究中，根據生物學原理，植株形態的變化、代謝變化和遺傳物質結構上的變化是相互聯系，與基因型之間存在著基因表達、調控、個體發育等復雜的聯系。因而人們常用植物的形態變化和生理變化作為植物遺傳物質結構損傷和將來突變出現的生物指標。

種子萌發過程中的生態因素（如鹽分類型及濃度等）則直接影響了萌發質量［19-21］，魯艷等［22］通過不同濃度NaCl處理梭梭（Haloxylon ammodendron）幼株，結果表明，在低濃度NaCl處理時梭梭株高提高，隨著鹽濃度的增加株高會降低。多數鹽生植物在鹽脅迫下萌發受到抑制，在無鹽條件下萌發最好［23-24］，Waisel［25］認為，鹽生植物在鹽脅迫時種子發生休眠，高鹽濃度脅迫時不萌發或延緩萌發，一定程度上避免植株受高濃度的鹽害，從而正常生長。鹽溶液對種子萌發過程的脅迫只是其抗鹽性的部分表現，不能完全代表其抗鹽性的強弱，在本研究中，鹽脅迫對燕麥種子的發芽勢及發芽率均產生顯著影響，對株高和根長也產生了顯著影響，白燕2號和白燕6號的耐鹽性更高。

人類對自由基的研究開始于20世紀50年代初期，在60年代末，McCord和Fridovich［26］首次在牛血紅細胞中發現了超氧化物歧化酶（SOD）。隨后Fridovich［27］提出了超氧陰離子自由基（O2－）的毒性學說，認為所有需氧生物體內均可以產生O2－，O2－可攻擊生物體內的大分子，使生物體受到損害，而SOD可以清除O2－，使生物體免受其毒害。Asada等［28］相繼在植物中發現了這種酶的存在，自此之后植物自由基傷害及保護酶的研究日益發展起來。在正常情況下，自由基不斷產生同時也不斷被清除，使自由基濃度維持在一定限度內，這對機體有利而無害。而當植物遭受逆境脅迫時，體內自由基增多，其濃度超過了“閾值”，從而導致生物大分子被破壞。尤其是膜脂中不飽和脂肪酸的雙鍵，易受到自由基攻擊，發生過氧化作用，使膜的完整性受破壞，使代謝紊亂，導致細胞損傷直至死亡［29］。張懷山等［30］通過NaCl脅迫對中型狼尾草（Pennisetum longissimum var．intermedium）進行研究，結果表明，SOD活性呈現“微增－緩慢降低－急劇下降”的變化趨勢。孟亞雄等［31］對大麥（Hordeum vulgare）的研究結果表明，隨著NaCl濃度的增加大麥幼苗SOD活性增加，POD活性先升高后降低。本研究在鹽脅迫條件下，對燕麥葉片內保護酶（POD、SOD）的活性變化進行了較系統的分析，試圖為保護酶之間相互協調、相互控制的機制提供一點證據。鹽脅迫初期，4種燕麥體內POD和SOD活性都作出了積極的響應，兩種保護酶活性顯著升高，從而使燕麥對鹽脅迫有一定的耐受能力，隨著鹽濃度的增高，體內的鹽積累量也增加，植物體不能及時調整自身的新陳代謝，致使活性氧平衡系統遭到破壞，使其酶活性下降，造成過剩的活性氧得不到及時的清除，導致燕麥對鹽害的防御能力下降。

蛋白質是生物體內最重要的組分，是構成生命的主要物質基礎之一，在植物逆境脅迫的生理研究中，有關蛋白質的代謝是一個重要的方面。植物在各種不良環境的脅迫下，會誘導形成一些新的或加強產生一些原先存在不多的蛋白質。這些蛋白統稱為逆境蛋白。張懷山等［30］研究結果表明，中型狼尾草葉片可溶性蛋白含量表現為先增后降的變化趨勢。本研究在鹽脅迫下，測定了可溶性蛋白含量的變化。結果表明，隨著鹽濃度升高可溶性蛋白含量呈現先升高后下降的趨勢，而102．6 mmol／L的鹽濃度是4種燕麥的最佳耐受濃度，再高濃度的NaCl脅迫會使蛋白的表達量下降，可能是受到生長抑制的原因。

綜合評價，4種燕麥均對NaCl有一定的耐受性，達到102．6 mmol／L濃度時各指標達到峰值，說明102．6 mmol／L濃度是燕麥的耐受“閾值”，且每個品種對鹽的耐受性差異顯著。而作物耐鹽性是一個極為復雜的生理過程，不同品種抗鹽性不同，同一品種不同生育期抗鹽性也不相同，因而對作物抗鹽性的研究還需從植物生理生化及分子生物學的角度作進一步的研究。

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Physiological responses and tolerance of four oat varieties to salt stress

LIU Fengqi1，2，LIU Jielin2，ZHU Ruifen2，ZHANG Yue1，GUO Yong3，HAN Guiqing2，TANG Fenglan2*
1.College of Life Science and Technology，Harbin Normal University，Harbin 150025，China；2.Institute of Pratacultural Science，Heilongjiang Academy of Agricultural Science，Harbin 150086，China；3.College of Life Science，Jiamusi University，Jiamusi 154007，China

This paper reports on a study of the adaptability of oats（Avena sativa）to salt stress．In a hydroponic experiment，the physiological responses of four oat varieties（Bayou-1，Baiyan-2，Baiyan-6 and Baiyan-7）were investigated using six concentrations（0，34．2，68．4，102．6，136．8 and 171．0 mmol／L）of sodium chloride during seed germination and seedling stages．Seed germinating potential，germinating percentage，seedling height and root length were recorded．The activities of superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD）and the soluble protein content in the leaves of seedlings were also measured．Salt stress had a significant impact on germinating potential and percentage．It also suppressed seedling height and root length．All four parameters decreased with increases in Na＋concentration．The activities of SOD and POD and leaf soluble protein content all increased at lower levels of Na＋concentration and then declined，peaking at 102．6 mmol／L NaCl．This study shows that oats have self-protecting mechanisms that adapt to salinity stress．The threshold of salt toler-ance was 102．6 mmol／L NaCl．Of the four varieties，Baiyan-6 showed the most tolerance，while Baiyan-2 also revealed good potential．Both varieties could be used as candidates for selecting and breeding better genotypes of salt tolerant oats．

Avena sativa；NaCl stress；physiological response；salt tolerance；comprehensive evaluation

10．11686／cyxb20150122 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

劉鳳歧，劉杰淋，朱瑞芬，張悅，郭勇，韓貴清，唐鳳蘭．4種燕麥對NaCl脅迫的生理響應及耐鹽性評價．草業學報，2015，24（1）：183-189．

Liu F Q，Liu J L，Zhu R F，Zhang Y，Guo Y，Han G Q，Tang F L．Physiological responses and tolerance of four oatvarieties to salt stress．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（1）：183-189．

2014-06-12；改回日期：2014-09-02

黑龍江省自然科學基金項目（C201313）和哈爾濱市青年后備人才基金項目（2014RFQYJ059）資助。

劉鳳歧（1982-），男，黑龍江克山人，助理研究員。E-mail：l-fq2003＠163．com

*通訊作者Corresponding author．E-mail：nkypzk＠163．com