天然β-丙氨酸提高運(yùn)動(dòng)能力及其機(jī)制的研究進(jìn)展

孫景權(quán)，葉碧璇，周海濤，歐 歌，曹建民

(1北京體育大學(xué)運(yùn)動(dòng)人體科學(xué)學(xué)院，北京 100084;2 北京聯(lián)合大學(xué)生物化學(xué)工程學(xué)院，北京 100023)

β-丙氨酸是α-丙氨酸的同分異構(gòu)體，同屬于丙氨酸，在體內(nèi)是尿嘧啶和5-氟尿嘧啶的代謝產(chǎn)物，此過(guò)程主要發(fā)生在肝臟內(nèi)，特異的發(fā)生于肝實(shí)質(zhì)細(xì)胞［1］。β-丙氨酸除了參與維生素泛酸和輔酶A 的組成外，在機(jī)體內(nèi)的主要作用是合成肌肽(β-丙氨酰-L-組氨酸)。肌肽，在骨骼肌以較高的濃度存在(5～10 mmol/L)，其他有氧代謝較活躍的組織中(如腦組織)含量也較高［2］。研究證明，肌肽在機(jī)體內(nèi)可以起到質(zhì)子緩沖劑(PKa=6.83)［3］、鈣調(diào)節(jié)劑［4］、抗氧化劑［5］、防止老化［6］、蛋白質(zhì)糖基化阻斷劑［7］、傷口愈合和蛋白質(zhì)交聯(lián)阻斷劑［8］等功能，同時(shí)近幾年又發(fā)現(xiàn)，肌肽可以改善糖代謝，提高肝糖原和肌糖原含量，顯著降低血漿皮質(zhì)酮水平［9］。

運(yùn)動(dòng)性疲勞一直是運(yùn)動(dòng)界研究的熱點(diǎn)，其產(chǎn)生的機(jī)理包括酸中毒學(xué)說(shuō)、自由基損傷學(xué)說(shuō)、內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定性失調(diào)學(xué)說(shuō)、能源耗竭學(xué)說(shuō)等［10］，鑒于肌肽所具有的多種功能，其作為抗運(yùn)動(dòng)性疲勞補(bǔ)劑的研究逐漸增多。另外，β-丙氨酸作為肌肽合成的原材料，同時(shí)正如肌酸和咖啡因那樣，它是一種天然的、在肉類(lèi)和魚(yú)類(lèi)中大量存在的物質(zhì)，而且沒(méi)有被世界反興奮劑機(jī)構(gòu)列為違禁藥物的物質(zhì)，因此β-丙氨酸和肌肽的功能受到運(yùn)動(dòng)生理學(xué)家和營(yíng)養(yǎng)學(xué)家的廣泛關(guān)注。

1 肌肽對(duì)不同時(shí)間和強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)的影響

1.1 肌肉中肌肽含量對(duì)短時(shí)間(1～4min)運(yùn)動(dòng)的影響

大量的研究表明，肌肉中肌肽含量是影響動(dòng)力性和等長(zhǎng)收縮運(yùn)動(dòng)的運(yùn)動(dòng)能力的決定性因素之一。Suzuki等［11］研究發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的人其股外側(cè)肌中肌肽含量與完成Wingate 測(cè)試最后30s 的最大輸出功率成正相關(guān)。另外，Hill［12］發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的人群補(bǔ)充10w 的β-丙氨酸后，不僅僅股外側(cè)肌中肌肽含量增加，而且以最大心率功率的110%強(qiáng)度進(jìn)行循環(huán)測(cè)試時(shí)，其運(yùn)動(dòng)至疲勞的時(shí)間延長(zhǎng)。

從目前的研究來(lái)看，補(bǔ)充β-丙氨酸增加身體機(jī)能的潛在作用可能發(fā)生于沖刺項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員，因?yàn)闆_刺項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員比未訓(xùn)練或是耐力運(yùn)動(dòng)員有更高的肌肽含量［13］。關(guān)于沖刺項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員補(bǔ)充β-丙氨酸后運(yùn)動(dòng)能力是否增加的研究發(fā)現(xiàn)，400m 競(jìng)技短跑運(yùn)動(dòng)員每天補(bǔ)充4.8g 的β-丙氨酸，4w 時(shí)間后，用質(zhì)子磁共振波普技術(shù)發(fā)現(xiàn)腓腸肌和比目魚(yú)肌中肌肽含量顯著增加，5 組、每組30 次膝關(guān)節(jié)最大隨意伸展的等速測(cè)試中第4 組和第5 組的動(dòng)態(tài)伸膝力矩顯著性增加，但是45%最大隨意收縮的等距耐力和400m 的成績(jī)卻沒(méi)有變化［14］。可見(jiàn)肌肽含量提高能夠增強(qiáng)短時(shí)間、大強(qiáng)度項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)機(jī)能，同時(shí)增加最大收縮的重復(fù)組數(shù)，但是對(duì)于肌肉的力量似乎沒(méi)有影響［15］，盡管等距耐力的影響是模棱兩可的。

由于目前關(guān)于肌肽增進(jìn)身體機(jī)能的機(jī)制和肌肽代謝的特性研究較少，所以目前認(rèn)為肌肽能夠增進(jìn)以糖酵解供能為主項(xiàng)目的運(yùn)動(dòng)員身體機(jī)能的可能機(jī)制是肌肽起到一種質(zhì)子緩沖劑的作用，保護(hù)骨骼肌免受酸中毒，因?yàn)榇髲?qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)肌肉收縮后會(huì)產(chǎn)生酸中毒［16］。這種理論可能是基于肌肽是肌肉內(nèi)非碳酸氫鹽型的質(zhì)子緩沖劑，可以起到緩沖pH 的能力。因?yàn)榧‰牡倪溥颦h(huán)的PKa (酸度系數(shù))為6.83，具有較強(qiáng)的緩沖能力。Mannion 等［17］認(rèn)為，肌肉中肌肽對(duì)pH 的緩沖能力表現(xiàn)為:在pH 值7.1～6.5 的范圍內(nèi)，可以緩沖2.4～10.1mmol H+/kg，大約占總緩沖能力的7%，而Tallon［18］認(rèn)為肌肉中肌肽含量可以代表肌肉20%的緩沖能力。盡管肌肽緩沖H+的能力研究不相同，但是這些研究結(jié)果提示，肌肽對(duì)高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)肌肉中的pH 起到緩沖作用，但是可能其緩沖作用有限。

1.2 肌肉中肌肽含量對(duì)長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)(＞4min)的影響

肌肽含量對(duì)長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目的影響研究報(bào)道不一致。目前認(rèn)為，肌肽主要是起到質(zhì)子緩沖劑的作用，因?yàn)镠+堆積過(guò)多會(huì)影響許多代謝過(guò)程，進(jìn)而誘發(fā)肌肉疲勞。例如H+增多打斷了磷酸肌酸的再合成，抑制糖酵解，影響Ca2+的重新吸收，影響肌肉收縮結(jié)構(gòu)的功能［19］，所以一般認(rèn)為肌肽對(duì)于肌肉的耐力影響不大［15］。

但是Baguet［20］發(fā)現(xiàn)，未經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的人補(bǔ)充一段時(shí)間的后，以50%最大攝氧量進(jìn)行6min 功率自行車(chē)訓(xùn)練，其酸中毒現(xiàn)象出現(xiàn)了減少。Van Thienen 等［21］研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充β-丙氨酸后，中等訓(xùn)練程度的人在2h 的模擬自行車(chē)賽的最后沖刺階段能力提高了。Baguet 另外的一個(gè)研究發(fā)現(xiàn)，賽艇運(yùn)動(dòng)員補(bǔ)充β-丙氨酸(5g/d，7w)后，比目魚(yú)肌和腓腸肌中肌肽含量分別增加了45%和28%，而且β-丙氨酸補(bǔ)充組2 000m 賽艇測(cè)功儀成績(jī)比安慰劑組快了4.3s，而且補(bǔ)充組之前比安慰劑組慢了0.3s，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，骨骼肌肌肽含量和100、500、6 000m 的賽艇速度是顯著相關(guān)的。

我們可以推斷，基礎(chǔ)狀態(tài)下肌肽含量和賽艇成績(jī)正相關(guān)，肌肽水平對(duì)于賽艇運(yùn)動(dòng)員是一個(gè)新的決定因素［22］。因?yàn)橘愅П荣惪梢员环譃? 個(gè)主要的階段:開(kāi)始階段(30～45s):磷酸原和糖酵解供能;平穩(wěn)階段(3～4.5min):有氧供能;最終沖刺階段(45～60s):糖酵解供能。肌肽含量基礎(chǔ)值和賽艇四個(gè)不同距離(100、500、2 000、6 000m)的速度的正相關(guān)表明，除了無(wú)氧閾、VO2max、肌肉組成、人體輪廓這些運(yùn)動(dòng)相關(guān)因素外，肌肽含量也是賽艇能力的決定因素［22］，究其原因可能是因?yàn)楦呒‰暮坑兄诰徑馑嶂卸尽Ｕ鏐aguet 等以前的研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充丙氨酸的后，進(jìn)行6min高強(qiáng)度的自行車(chē)測(cè)試后酸中毒程度減少了［20］。

然而，其它的機(jī)制也不能排除的，如肌肽含量增加增強(qiáng)了肌鈣蛋白對(duì)Ca2+的敏感性［23］，同時(shí)肌肽的抗氧化或是血管舒張作用也可能起作用的［24］，這些都是可以增加長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目運(yùn)動(dòng)員身體機(jī)能的可能機(jī)制。有研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充β-丙氨酸后，進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的耐力訓(xùn)練同樣也發(fā)現(xiàn)了運(yùn)動(dòng)能力增強(qiáng)的現(xiàn)象。研究者通過(guò)8 個(gè)健康的男性和3 個(gè)女性補(bǔ)充β-丙氨酸1w，800mg×4/d，以60%最大攝氧量進(jìn)行一個(gè)45min 的10%的下坡運(yùn)行測(cè)試(DHR)后發(fā)現(xiàn)，肌肉損傷評(píng)價(jià)指標(biāo)CK 增加的幅度小于安慰劑組，6h 后血漿白蛋白羰基(評(píng)價(jià)氧化應(yīng)激)補(bǔ)充組小于安慰機(jī)組，DOMS 的痛覺(jué)程度補(bǔ)充組降低，總之補(bǔ)充β-丙氨酸可以降低延遲性肌肉酸痛(DOMS)、肌肉損傷，可能是通過(guò)增加了肌肽的含量的原因［25］。

由以上數(shù)據(jù)可知，肌肽水平的高低對(duì)于長(zhǎng)時(shí)間的運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目也是具有提高運(yùn)動(dòng)機(jī)能的效果，但是其機(jī)制可能是通過(guò)其他途徑(抗氧化、肌鈣蛋白對(duì)Ca2+的敏感性增加等)來(lái)實(shí)現(xiàn)的，這還有待于進(jìn)一步的研究。

由以上的研究可知，目前補(bǔ)充β-丙氨酸是通過(guò)增加機(jī)體肌肽的含量來(lái)起作用，肌肽可以緩沖由高強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)誘發(fā)的H+增加，也可以通過(guò)其他的機(jī)制來(lái)影響運(yùn)動(dòng)能力。例如作為一種保護(hù)糖化作用的二肽、抗氧化劑或是增加收縮纖維的Ca2+敏感性。

研究表明，補(bǔ)充丙氨酸對(duì)于＜60s 的運(yùn)動(dòng)或是運(yùn)動(dòng)測(cè)試的運(yùn)動(dòng)能力是沒(méi)有影響的;對(duì)于60～240s 的運(yùn)動(dòng)或是運(yùn)動(dòng)測(cè)試的運(yùn)動(dòng)能力是有顯著促進(jìn)作用的;而對(duì)于運(yùn)動(dòng)時(shí)間超過(guò)240s 的其運(yùn)動(dòng)益處不是很明顯［26］。對(duì)于1～4min 的運(yùn)動(dòng)，無(wú)氧酵解供能占了20%～60%，補(bǔ)充β-丙氨酸在機(jī)體內(nèi)主要是以緩沖H+緩解疲勞的，而對(duì)于＜60s 的運(yùn)動(dòng)，其疲勞的原因主要是糖酵解產(chǎn)生ATP 的能力下降，ADP 升高，所以β-丙氨酸對(duì)此運(yùn)動(dòng)時(shí)間沒(méi)有影響。運(yùn)動(dòng)時(shí)間超過(guò)240s 時(shí)，機(jī)體內(nèi)氫離子和肌肉酸中毒也可能是增高的，但是有氧代謝的增強(qiáng)將不會(huì)進(jìn)一步加重肌肉的酸中毒癥狀。因此，β-丙氨酸和肌肽作用的其他的途徑可能影響了4min 以上的運(yùn)動(dòng)［26］，例如補(bǔ)充β-丙氨酸減少了疲勞誘導(dǎo)的呼吸頻率［27］，或是肌肽能提高血糖消除速率，增加糖原含量，改善糖代謝紊亂水平，具體表現(xiàn)為肌肽增加可顯著提高小鼠血糖消除速率，提高肝糖原和肌糖原含量，顯著降低血漿皮質(zhì)酮水平，作用機(jī)制可能與肌肽降低體內(nèi)糖皮質(zhì)激素水平，增強(qiáng)胰島素受體和糖皮質(zhì)激素受體表達(dá)，從而調(diào)節(jié)糖代謝關(guān)鍵酶表達(dá)，提高葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)能力有關(guān)［9］。因此，有關(guān)補(bǔ)充β-丙氨酸是否對(duì)＞4min 的運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生影響以及產(chǎn)生影響的機(jī)制是什么，目前還不清楚，因此關(guān)于β-丙氨酸對(duì)＞4min 運(yùn)動(dòng)的影響的研究還需要進(jìn)一步進(jìn)行。

2 補(bǔ)充β-丙氨酸對(duì)機(jī)體內(nèi)肌肽含量的影響

人體內(nèi)肌肽合成的原材料是β-丙氨酸和組氨酸。Hill［12］研究發(fā)現(xiàn)，肌肉內(nèi)的肌肽合成速率受到可利用的β-丙氨酸量的影響，而不是組氨酸，因?yàn)榻M氨酸相對(duì)肌肽合成酶Km 值來(lái)說(shuō)，其濃度在肌肉中是較高的［28］，這提示外源性補(bǔ)充β-丙氨酸對(duì)于體內(nèi)肌肽含量的提高起著重要的作用。

目前大部分的研究表明，外源性補(bǔ)充β-丙氨酸可以明顯的增加人體肌肉中肌肽的含量。Harris［12］研究發(fā)現(xiàn)，給予未經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的人每天口服6g β-丙氨酸，4w 后股外側(cè)肌中肌肽含量可以增加60%，補(bǔ)充10w 可增加80%。Derave 發(fā)現(xiàn)，400m 競(jìng)技運(yùn)動(dòng)員補(bǔ)充β-丙氨酸(4.8g/d，4w)后，比目魚(yú)肌肌肽含量增加了47%、腓腸肌增加了37%［2］。由此可見(jiàn)，機(jī)體內(nèi)由膳食中提供的用于合成肌肽的β-丙氨酸是不足的，不論是受過(guò)訓(xùn)練或是未受過(guò)訓(xùn)練的人通過(guò)外源性的補(bǔ)充β-丙氨酸(4.0～6.4g/d，4～10w)，其肌肉中的肌肽含量明顯提高，其一般規(guī)律是每天補(bǔ)充4～6g β-丙氨酸就可以增加股外側(cè)肌中肌肽水平，補(bǔ)充2w 可以增加20%～30%肌肽，4w 補(bǔ)充增加40%～60%，10w 補(bǔ)充增加80%［12］。由此可見(jiàn)，肌肉中合成肌肽的數(shù)量受限于可利用的β-丙氨酸的數(shù)量，而不是組氨酸［28］。那么對(duì)于肌肽，機(jī)體內(nèi)是否存在“上限”，Derave 研究發(fā)現(xiàn)，即便是受試者肌肉中肌肽的基礎(chǔ)值較高(＞12mmol/L)，但是經(jīng)過(guò)(4.8g/d，4w)的補(bǔ)充β-丙氨酸后，肌肽含量還可以額外的增加4～5 mmol/L，同時(shí)再進(jìn)行6w 的補(bǔ)充后，其肌肽含量還可以額外增加20%［2］。提示即使人體的肌肉肌肽含量基礎(chǔ)值很高，補(bǔ)充后也可以增加，肌肉中肌肽含量是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。

肌肽是在肌肉中是一種非常穩(wěn)定的復(fù)合物，這也確定了肌肉中肌肽的存在。Baguet［29］發(fā)現(xiàn)，停止補(bǔ)充β-丙氨酸后，由補(bǔ)充β-丙氨酸引起的肌肽增加量以每周2%～4% 的比例丟失，9w 后恢復(fù)到基礎(chǔ)值 (附圖)。如果增加的幅度達(dá)到原來(lái)的55%，這可能需要15w 才能恢復(fù)到基礎(chǔ)值。相對(duì)肌酸的降解速度(每天降解2%)來(lái)說(shuō)，肌肽是非常穩(wěn)定的。其原因可能是肌肉中缺乏相關(guān)的水解酶，肌肽及有關(guān)的二肽能被至少兩種類(lèi)型的二肽酶水解，這種酶是金屬蛋白酶中一員。第一種酶是血清肌肽酶(CN1)，它是一種分泌型酶，主要在人類(lèi)血漿中高表達(dá)及有活性［30］。它作為一種水解酶，可以把肌肽分解掉，這就解釋了肌肽被吸收后血漿中反而不存在的原因，以及口服肌肽3～4h 后肌肽或是相關(guān)二肽就會(huì)被快速水解的原因［31］。第二種酶是被稱(chēng)作組織肌肽酶或是非特異性細(xì)胞質(zhì)二肽酶(CN2)，在人類(lèi)的組織中廣泛的分布，包括大腦。但是在人類(lèi)和動(dòng)物肌肉中卻沒(méi)有這種酶的活性［32］。Otani［33］也發(fā)現(xiàn)，小鼠的骨骼肌中很少表達(dá)或是沒(méi)有CN2。

附圖 5～6w 補(bǔ)充β-丙氨酸或是安慰劑前后比目魚(yú)肌和腓腸肌中肌肽變化以及停止補(bǔ)充后3～9w 中肌肽的消退情況

3 運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)肌肽含量的影響

目前大部分研究顯示，運(yùn)動(dòng)訓(xùn)練對(duì)肌肽含量的影響較小。Harris［34］研究表明，體育專(zhuān)業(yè)學(xué)生進(jìn)行10w的力量訓(xùn)練，4 次/w，2 次上半身力量練習(xí)，2 次下半身力量練習(xí)，雖然肌肉的體積和肌力得到增強(qiáng)，但卻不能增加肌肉中肌肽的含量;然而如果每天額外補(bǔ)充800mg β-丙氨酸，10w 力量訓(xùn)練后肌肽含量明顯增加。Harris 的另一發(fā)現(xiàn)是進(jìn)行5w 的間歇性高強(qiáng)度訓(xùn)練，3d/w 強(qiáng)度為140%～170%乳酸閾，肌肉中肌肽含量也沒(méi)有出現(xiàn)改變，盡管肌肉的緩沖能力HIT1 和HIT3出現(xiàn)增加［35］。這些研究提示，不論是力量訓(xùn)練或是大強(qiáng)度的訓(xùn)練均不能增加肌肉中肌肽的含量。

4 結(jié)論

β-丙氨酸是肌肽合成的前體，補(bǔ)充β-丙氨酸(4～6g/d，4w 以上)可以明顯增加體內(nèi)肌肉中肌肽的含量，其在體內(nèi)主要起作用的物質(zhì)是肌肽，肌肉中肌肽含量的增加可以緩解競(jìng)技體育運(yùn)動(dòng)員的疲勞。但是β-丙氨酸對(duì)不同運(yùn)動(dòng)時(shí)間的項(xiàng)目影響作用不一樣，是否對(duì)大于4min 的運(yùn)動(dòng)起到緩解疲勞、提高運(yùn)動(dòng)員機(jī)能的作用還沒(méi)有定論。另一方面，肌肽本身主要有質(zhì)子緩沖劑、抗氧化、增加收縮蛋白對(duì)Ca2+的敏感性和改善糖代謝等，其對(duì)運(yùn)動(dòng)能力的提高和抗疲勞作用的機(jī)制還不是很明確，而且機(jī)制研究方面的文獻(xiàn)較少，有關(guān)機(jī)制研究的動(dòng)物試驗(yàn)需要進(jìn)一步分析。

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