外源GR24對一串紅生長發育的影響

摘要：以一串紅品種彩鈴紅和自選品系35（BN35）為試材，研究外源獨腳金內酯類似物GR24對側芽萌發后彩鈴紅和BN35生長發育的影響。結果表明，外施GR24對一串紅彩鈴紅的株高和節間長有促進作用，且濃度越大，促進作用越明顯，對側枝的伸長有抑制作用，且濃度越大，抑制作用越明顯；而外施GR24對BN35株高、節間長和側枝長的影響與對照相比均無明顯差異。

關鍵詞：一串紅；獨腳金內酯；GR24；多分枝；株高；節間長；側枝長

中圖分類號： S681.401文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）02-0164-04

收稿日期：2014-12-02

基金項目：國家自然科學基金（編號：31100509）；北京市教委科技計劃面上項目（編號：KM201210020005）；北京農學院科研質量提高項目（編號：GZL-2013007）；北京農學院促進人才培養綜合改革專項計劃（編號：BNRC&GG201401）；北京市教委科技計劃面上項目（編號：PXM2014_014207_000001）；北京農學院青年科學基金（編號：2117516004）。

作者簡介：王玫（1988—），女，山東日照人，碩士研究生，從事園林植物生理與生態研究。E-mail：mm551552@163.com。

通信作者：劉克鋒，研究員，碩士生導師，從事土壤肥料與花卉栽培及引種選育研究。E-mail：Liukefeng006@163.com。一串紅（Salvia splendens）為唇形花科鼠尾草屬多年生草本植物，現為我國栽培最廣泛的草本花卉之一，常作一年生栽培。本課題組在對一串紅種質資源的收集、整理及選育過程中，從一串紅自選品系35（BN35）中發現分枝能力強，自封頂，無需摘心而自然成球形的新品種，2010年通過北京市林木品種審定委員會品種審定，命名為一串紅彩鈴紅[1]。

高等植物株形的形成受光周期、溫度、營養條件等外界因素的影響，但主要受遺傳與植物激素等內在因素調控。植物激素通過調節細胞的分裂、分化、生長和死亡來調節植物的形態[2]。生長素和細胞分裂素是公認的與植物分枝相關的激素。近期研究發現，一種新型植物激素——獨腳金內酯（strigolactones）[3-4]，抑制植物地上部分枝。并且獨腳金內酯途徑基因的突變通常會導致植物分蘗或分枝數目增加，同時伴有植株高度的降低[5]。對模式植物水稻、擬南芥和豌豆等的多分枝突變體進行獨腳金內酯人工類似物GR24（germination releaser 24）外施，有的突變體分枝（分蘗）數減少，有的突變體分枝不受影響[3-4]，這與合成途徑基因發生突變或信號轉導途徑基因發生突變有關。

在智利婷等對彩鈴紅和BN35外施IAA、ABA、ZR、ZT研究[6]的基礎上，本試驗以彩鈴紅和BN35為試驗材料，選取獨腳金內酯類似物GR24為外源植物激素，探索除經典激素外，新型植物激素獨腳金內酯對一串紅彩鈴紅及BN35生長發育的影響，為探索彩鈴紅株型形成機理進一步奠定基礎。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2012年5—7月在北京農學院溫室中進行，以一串紅彩鈴紅和BN35為試驗材料。將彩鈴紅和BN35實生苗的種子于22 ℃光照培養箱中催芽處理3 d至露白，播種于日光溫室。待幼苗長出2對真葉，側芽剛萌發時，選取長勢基本一致的幼苗，待用于外源激素處理。試驗試劑獨腳金內酯類似物（GR24）購于荷蘭Chiralix公司。

1.2試驗方法

在澆水、光照等管理條件一致的基礎上，對側芽萌發后的 彩鈴紅和BN35施加外源GR24，GR24濃度梯度為0、1、10、30 μmol/L。每個處理選取10株幼苗進行外源激素施加處理，設3個重復，施加部位為植株莖節的第1節到第3節葉腋處的側芽。每天下午點施50 μL不同濃度的激素，連續處理30 d。期間每10 d測量植株株高、節間長及側枝長，測量時間為1個月。株高用直尺測定，節間長和側枝長用游標卡尺測定。

2結果與分析

2.1外源GR24對一串紅株高的影響

由圖1可知，與對照相比，外源GR24對彩鈴紅的株高具有促進作用，濃度越高，促進作用越明顯，濃度為30 μmol/L時株高最高。由圖2可知，外源GR24對BN35株高的影響并

不明顯，且不受濃度變化的影響。

2.2外源GR24對一串紅節間長的影響

由圖3可知，與對照相比，外源GR24對彩鈴紅的節間伸長有促進作用外，濃度越高，促進作用越明顯，從圖3還可以看出，除對外施部位第1～3節節間長有促進作用外，植株第4節的節間長也符合此趨勢。由圖4可知，與對照相比，外施GR24對BN35節間伸長無明顯影響。綜合圖3和圖4可知，BN35和彩鈴紅節間長的增長趨勢與圖1和圖2呈現的株高趨勢是一致的。

2.3外施GR24對一串紅側枝長的影響

由圖5可知，與對照相比，彩鈴紅側枝伸長都受到GR24的抑制，濃度越高，抑制作用越明顯，濃度1 μmol/L的GR24對彩鈴紅側枝伸長部分抑制 濃度10μmol/L和30μmol/L

的GR24完全抑制側枝的生長。由圖6可知，與對照相比，BN35的側枝伸長不受外源GR24的影響，無明顯變化規律。綜合圖5和圖6可知，外源GR24對多分枝的彩鈴紅的側枝伸長有抑制作用，對BN35側枝發育無影響。

3討論

植物激素在植物生長發育中起著重要的調控作用，一種激素往往調控多個生理過程，而植物的某一生理過程則受制于多種激素的協同作用[2]。先前，植物激素調控側枝生長的研究主要集中在生長素和細胞分裂素。生長素（auxin）在植株頂端芽產生，由上而下運輸，而細胞分裂素（cytokinins）則在根部形成后直接運送到葉腋分生組織中并促進側枝的形成。Booker等根據測定分枝突變體中跟分枝形成相關的生長素和細胞分裂素的含量，推測植物體內還存在一種來源于類胡蘿卜素的新型植物激素調控植物地上部分枝[7]。Gomez-Roldan 等[3]和Umehara 等[4]在2008年確定這新型激素是獨腳金內酯。獨腳金內酯參與生長素和細胞分裂素共同調控植物側枝的生長而維持植物株型[8-9]。endprint

Gomez-Roldan等人研究表明，對豌豆rms1突變體外施GR24，可使突變體多分枝表型恢復到野生型的表型，對豌豆野生型外施GR24，表型無變化；而豌豆rms4突變體，對外源GR24不敏感，多分枝表型無變化[4]。擬南芥和水稻相關突變體的外施試驗也表現出了這2種情況[3]。

嫁接試驗表明，當豌豆rms1突變體接穗嫁接到野生型的砧木上時，嫁接植株可恢復到野生型表型，說明獨腳金內酯是由下向上運輸來控制地上部分枝的[10]。而當豌豆rms4突變體接穗嫁接到野生型的砧木上時，嫁接植株為多分枝表型，并沒有恢復到野生型表型[11]，說明野生型砧木中的獨腳金內酯

不能運輸到rms4突變體接穗中，進而不能抑制地上部分枝。

本試驗表明，外源GR24對一串紅多分枝突變體彩鈴紅側枝伸長有抑制作用。說明一串紅彩鈴紅可能為缺少獨腳金內酯的突變體，洪培培研究表明，將一串紅彩鈴紅嫁接到BN35砧木上，嫁接植株表現出趨于BN35的分枝表型[12]，這與豌豆rms1突變體的嫁接試驗結果吻合，說明一串紅彩鈴紅獨腳金內酯信號轉導途徑無異常。本試驗外施部位為第1節至第3節葉腋處側芽，彩鈴紅第4節側芽也受到抑制作用而未伸長，進一步證明信號轉導途徑無異常。

本試驗結果表明，外源GR24對彩鈴紅的株高和節間長有促進作用。矮牽牛dad1與dad3突變體也是缺失獨腳金內酯的突變體，它們的株高皆低于野生型株高[13]，進一步說明一串紅彩鈴紅的多分枝株型與獨腳金內酯有關。

綜上，外源GR24對一串紅彩鈴紅株高和節間長有促進作用，對側枝伸長有抑制作用，說明一串紅彩鈴紅多分枝的株型可能與植株體內缺失獨腳金內酯有關。一串紅彩鈴紅和BN35表型主要差異是否與獨腳金內酯相關，還需對一串紅彩鈴紅和BN35進行內源獨腳金內酯的測定，若存在差異，找到主要調控基因還需進一步研究。

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