不同溫度處理對石蒜屬植物開花時間的影響

李瑩等

摘要：石蒜屬植物的成花有一定的溫度要求，不同溫度處理會對其花芽分化及開花時間產生一定的影響。本研究以石蒜屬植物石蒜和換錦花種球為材料，分別于其花芽分化期和花芽分化后期進行為期45 d的20、25 ℃恒溫處理以及30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理。結果顯示，在花芽分化期，20 ℃恒溫儲藏處理下，石蒜、換錦花開花時間與對照相比分別推遲了19、18 d；而在25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫儲藏下，其開花時間分別比對照提前了5、4 d和9、5 d。而在花芽分化后期，20 ℃恒溫儲藏處理下，石蒜、換錦花開花時間與對照相比分別推遲了11、8 d；而25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫儲藏下，其開花時間分別比對照提前了3、1 d和7、5 d。分析結果表明花芽分化期的低溫處理是調控石蒜屬植物開花時間的有效途徑，這為今后制定石蒜屬植物開花時間調控的措施提供了一定的理論依據。

關鍵詞：石蒜屬；溫度；開花時間

中圖分類號： S682.2+90.1文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）02-0170-03

收稿日期：2014-03-24

基金項目：江蘇省公益性科研院所特色業務建設項目（編號：BM2009905）。

作者簡介：李瑩（1984—），女，河南新鄉人，碩士，研究實習員，主要從事植物生理學和植物分子生物學研究。E-mail：yingying19840608@126.com。

通信作者：彭峰，碩士，研究員，主要從事觀賞植物和植物資源的開發研究。E-mail：pfeng@vip.sina.com。石蒜屬（Lycoris Herb.）植物隸屬于石蒜科（Amaryllidaceae），為多年生草本植物，不僅藥用價值高，還是一類優良的觀賞植物，可用于園林配置與切花生產。但因開花時間集中在夏秋季節（7—9月），且開花時間不長，基本國慶前開花時間結束，極大地限制了它的應用。溫度是自然界調控植物由營養生長向生殖生長轉變的主要因子之一，不同植物的成花各有其特定的溫度需求。通常溫度過低或過高都會抑制花的分化發育。但有些植物則需要在一定時期內接受某種程度的低溫或高溫誘導才能成花，這種現象被作為研究成花調控和成花機理的切入點之一。當然，溫度對成花的影響遠不止低溫和高溫，短時間高溫、晝夜溫差、土壤溫度等都可能影響成花。由此看來，溫度對成花的影響是非常復雜的。

研究表明，石蒜屬植物的成花亦有一定的溫度要求，不同溫度處理會對其花芽分化及開花時間產生一定的影響。Mori等研究了溫度對石蒜屬植物石蒜和夏水仙花芽分化的影響，結果表明，夏水仙的花芽分化比石蒜需要更長時間的低溫和更低的溫度，而且低溫春化條件被滿足后提早升溫會引起花芽提早分化[1]。梁素秋等的研究表明，低溫及變溫是石蒜屬植物忽地笑花芽分化和進一步發育的重要條件，持續生長在25～30 ℃的高溫下忽地笑植株常年保持營養生長狀態，不進行花芽分化，而晝夜溫差較大、夜溫較低的情況下，葉片便開始老化并進行花芽分化，花芽形成之后，若再置于20～30 ℃的環境下，則能促進花芽的正常發育和開花，當然，不同種類在花芽分化不同時期對溫度的要求也不盡相同[2]。王磊等觀測研究表明，石蒜、換錦花、長筒石蒜3種石蒜屬植物在盛開花時間所需日均溫各不相同，其中長筒石蒜開花時間所需溫度最高，其次是換錦花和石蒜，三者的開花時間早晚也不相同，長筒石蒜的始開花時間在7月中旬，換錦花的始開花時間在8月初，石蒜的開花時間最晚，在9月中旬[3]。王磊等還研究了低溫冷藏對石蒜開花時間的影響，研究發現，在6 ℃和9 ℃冷藏已完成花芽分化的石蒜種球4周后，開花時間分別推遲為19、12 d；超過4周，則種球均不開花；且6 ℃冷藏比 9 ℃ 冷藏開花時間推遲7 d，說明通過一定程度的低溫調控完成花芽分化石蒜的開花時間是可行的；冷藏時有無基質對種球的正常開花幾乎無影響[4]。

本研究以石蒜和換錦花為試驗材料，分別于花芽分化期和花芽分化后期對二者進行為期45 d的20 ℃和25 ℃恒溫處理以及30 ℃/20 ℃晝夜變溫，然后觀察二者在不同溫度處理條件下開花時間的變化，分析不同溫度處理對石蒜屬植物開花時間的影響，為制定石蒜屬植物開花時間調控的措施研究提供依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

石蒜（L. radiata）和換錦花（L. sprengeri），均取自南京中山植物園實驗苗圃地。

1.2試驗方法

1.2.1花芽分化期不同溫度處理觀察石蒜和換錦花開花時間的變化在花芽分化期分別挖取大小一致、生長健壯的石蒜和換錦花的鱗莖球各100株栽植于花盆中，選擇排水良好且富含有機質的沙質壤土栽植于花盆中，然后將其放置于培養箱中，20、25 ℃恒溫處理及30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理各30球，45 d后將其取出放置室外培養。以大田植株為對照，分別觀察其開花時間的變化。

1.2.2花芽分化后期不同溫度處理觀察石蒜和換錦花開花時間的變化在花芽分化后期分別挖取大小一致、生長健壯的石蒜和換錦花的鱗莖球各100株栽植于花盆中，選擇排水良好且富含有機質的沙質壤土栽植于花盆中，然后將其放置于培養箱中，20、25 ℃恒溫處理及30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理各30球，45 d后將其取出放置室外培養。以大田植株為對照，分別觀察其開花時間的變化。

2結果與分析

2.1花芽分化期不同溫度處理對石蒜和換錦花開花時間的影響

從表1可以看出，在花芽分化期，20 ℃恒溫儲藏石蒜和換錦花種球，其開花時間與對照相比分別推遲了19、18 d；而25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫儲藏，其開花時間分別比對照提前了5、4 d和9、5 d。說明溫度處理對2種不同出葉型的石蒜屬植物開花時間的影響基本類似，即一定程度的低溫延緩了二者抽薹及開花的進程，致使其開花時間推遲；而一定程度的高溫和變溫處理則加速了二者抽薹及開花的進程，致使其開花時間提前。endprint

2.2花芽分化后期不同溫度處理對石蒜和換錦花開花時間的影響

從表2可以看出，在花芽分化后期，20 ℃恒溫儲藏石蒜和換錦花種球，其開花時間與對照相比分別推遲了11、8 d；而25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫儲藏，其開花時間分別比對照提前了3、1 d和7、5 d。說明在花芽分化后期對2種不同出葉型的石蒜屬植物進行不同程度的溫度處理，二者對溫度的響應和花芽分化期保持一致，即一定程度的低溫或高溫處理延緩或加速了二者花芽分化的進程，致使其開花時間推遲或提前。但花芽分化期處理效果更為顯著。

3結論與討論

從以上結果可以看出，無論在花芽分化期還是花芽分化后期，不同溫度處理均會對石蒜屬植物石蒜和換錦花的開花時間產生影響，低溫（20 ℃恒溫處理）會使其開花時間推遲，高溫（25 ℃恒溫處理）和變溫（30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理）則會使開花提前。這一點石蒜和換錦花是一致的，但是不同時段不同溫度處理條件下石蒜和換錦花的開花時間不同，即二者在不同生育期、不同溫度處理條件下對開花時間的響應程度不盡相同。

3.1不同生育期處理的石蒜和換錦花在同一溫度處理條件下的響應

在花芽分化期，20 ℃恒溫處理分別使石蒜和換錦花的開花時間推遲19、18 d，而在花芽分化后期，同處理則推遲11、8 d，說明石蒜和換錦花在花芽分化期比花芽分化后期對20 ℃恒溫處理更為敏感。此外，石蒜和換錦花在花芽分化期對20 ℃恒溫處理的響應程度基本一致，皆使其開花時間推遲近20 d，但在花芽分化后期在20 ℃恒溫處理條件下石蒜相對于對照比換錦花相對于對照提前3 d開花，即在花芽分化后期秋出葉的石蒜要比春出葉的換錦花對20 ℃恒溫處理的響應更強烈些。

25 ℃恒溫處理分別使石蒜、換錦花在花芽分化期處理期間的開花時間提前5、9 d，30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理分別使二者的開花時間提前4、5 d；而在花芽分化后期處理期間，25 ℃恒溫處理分別使石蒜、換錦花的開花時間提前3、7 d，30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理分別使二者的開花時間提前 1 d 和5 d。說明換錦花比石蒜對25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理的反應更為敏感，且25 ℃恒溫處理比30 ℃/20 ℃晝夜變溫更能有效地提前石蒜和換錦花的開花時間。此外，石蒜在花芽分化期比花芽分化后期對25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫更為敏感，換錦花在花芽分化期25 ℃處理比花芽分化后期處理也提前2 d開花，但是不論在花芽分化期還是花芽分化后期，30 ℃/20 ℃晝夜變溫均使換錦花提前5 d開花。

3.2不同溫度處理的石蒜和換錦花在同一生育期處理條件下的響應

在花芽分化期，20 ℃的恒溫處理的石蒜和換錦花均比對照推遲約20 d，而25 ℃恒溫處理使其開花時間分別提前5、9 d，30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理則使其分別提前4、5 d。說明在花芽分化期間對石蒜和換錦花進行20 ℃的恒溫處理，會顯著推遲石蒜和換錦花的開花時間，且該溫度處理對二者的影響基本一致，都使其開花時間比對照推遲近20 d。而25 ℃恒溫處理則比30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理更能有效提前石蒜和換錦花的開花時間，且換錦花比石蒜對這2個溫度處理的響應更為敏感。這也許與換錦花花芽分化的進程總體來講較石蒜稍快有關[5]。

在花芽分化后期，20 ℃的恒溫處理的石蒜、換錦花均分別比對照推遲11、8 d，說明在花芽分化后期石蒜比換錦花對20 ℃的恒溫處理推遲開花時間的響應相對更為明顯。而 25 ℃ 恒溫處理使石蒜、換錦花的開花時間分別提前3、 7 d，30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理則使其分別提前1、5 d。說明在25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理條件下，石蒜和換錦花的開花時間都會提前，但此時換錦花則比石蒜對25 ℃恒溫處理和30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理的響應相對更為明顯一些。25 ℃恒溫處理比30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理能更有效地提前石蒜和換錦花的開花時間，而30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理在換錦花的花芽分化后期處理效果不明顯，僅使其開花時間提前1 d。

3.3基于溫度處理對石蒜屬植物開花時間調控的措施

在花芽分化期和花芽分化后期，一定程度的低溫處理（20 ℃）使石蒜和換錦花的開花時間分別推遲19、11 d和18、10 d。花芽分化期的低溫處理延緩了其花芽分化的進程；而花芽分化后期的低溫處理則延緩了其抽薹的速度。比較而言，延緩花芽分化的進程能更有效地改變二者的開花時間。相應的，花芽分化期和花芽分化后期，一定程度的高溫（25 ℃、30 ℃/20 ℃）處理使石蒜和換錦花的開花時間最多提前了 5 d 和9 d，主要原因可能是高溫加速了花芽分化的進程和抽薹的速度，從而使開花時間提前。綜合以上結果來看，花芽分化期的低溫處理是調控石蒜屬植物開花時間的有效途徑。

本研究中，在花芽分化期和花芽分化后期，低溫處理比高溫處理對石蒜和換錦花開花時間的改變更明顯。可能是因為石蒜屬植物花芽分化不同時期所需的最適溫度不同[6]，加上石蒜屬花芽分化的過程中葉片枯萎，完全依賴自身儲藏的養分完成這一消耗能量的過程，其花芽分化和抽薹速度提高的潛力有限。因此，使石蒜屬植物的開花時間提前，需結合其花芽分化的進程，深入研究每個階段所需的最適溫度，制定詳細的步驟，以加快花芽分化和抽薹的速度，促進開花。

無論在花芽分化期還是花芽分化后期，不同溫度處理均會對石蒜和換錦花的開花時間產生影響，一定程度的低溫處理可以有效推遲石蒜屬植物的開花時間，而一定程度的高溫及變溫處理亦能有效提前石蒜和換錦花花芽分化或抽薹開花的進程從而使其開花時間提前，且在花芽分化期對其進行處理比在花芽分化后期處理推遲或提前開花時間的效果更加明顯。因此，在石蒜屬植物的花芽分化期間對其進行一定程度的低溫或高溫處理是調控其開花時間的一個有效途徑，如果在此時外施一定的植物生長調節劑輔助，可能會更加有效地調控其開花時間。endprint

此外，不同溫度處理均會對石蒜和換錦花的開花時間產生影響，低溫（20 ℃恒溫處理）會使其開花時間推遲，高溫（25 ℃恒溫處理）和變溫（30 ℃/20 ℃晝夜變溫處理）則會使其提前開花，說明20 ℃和25 ℃之間很可能存在一個臨界溫度，高于此溫度，使石蒜和換錦花花芽分化或抽薹開花的進程加快，促使其提前開花；反之低于此溫度，會使石蒜和換錦花花芽分化或抽薹開花的進程減慢，推遲其開花時間。這為今后調控石蒜屬植物的開花時間提供了一個很好的理論依據，但臨界溫度的確定仍需進一步研究。而能源的消耗也是開花時間調控過程中必須考慮的因素之一，考慮到不同溫度處理調控開花時間是耗費能源的舉措，因此如何確定這一溫度臨界值，從而提供一些經濟有效的措施，在最低能耗和最高效率的原則下調控石蒜屬植物的開花時間，是今后石蒜屬植物開花時間調控的一個方向。

參考文獻：

[1]Mori G，Sakanishi Y. Effects of temperature on flower initiation and leaf emergence in Lycoris radiata and Lycoris squamigera[J]. Bulletin of the University of Osaka Prefecture：Series B：Agriculture and Life Sciences，1988（40）：11-18.

[2]梁素秋，許圳塗. 金花石蒜預生花芽分化與發育特性及其誘導因素探討[J]. 中國園藝，1993，38（3）：139-148.

[3]王磊，湯庚國，趙九州. 3種石蒜屬植物開花特性的研究[J]. 江蘇農業科學，2008（1）：112-115.

[4]王磊，湯庚，國劉彤. 冷藏對石蒜鱗莖休眠生理及開花的影響[J]. 東北林業大學學報，2009，37（12）：51-53.

[5]王忠，李瑩，鄭玉紅，等. 石蒜屬植物花芽分化進程的解剖學觀察[J]. 江蘇農業科學，2012，40（7）：155-157.

[6]Mori G，Imanishi H，Sakanishi Y. Effect of temperature on flowering of Lycoris squamigera Maxim.and Lycoris radiata Herb.[J]. Journal of the Japanese Society for Horticultural Science，1990，59：377-382.賈玥，陶建敏. 4種夏黑葡萄花穗整形方法的比較[J]. 江蘇農業科學，2015，43（2）：173-176.endprint