南極磷蝦的適溫效應試驗

楊文杰等

摘要：水溫是影響南極磷蝦種群分布及個體行為的重要因素。對南極磷蝦進行船上暫養試驗，采用漸變式、急變式2種溫控方式，分析南極磷蝦對海水溫度變化的適應性。結果表明：南極磷蝦的適宜臨界海水溫度為7 ℃左右，臨界海水溫度為14 ℃左右。南極磷蝦對溫度的變化具有一定的適應能力，但適應范圍有限。

關鍵詞：南極磷蝦；海水溫度；適應性

中圖分類號： S917文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2015）02-0235-03

收稿日期：2014-08-14

基金項目：國家科技支撐計劃（編號：2013BAD13B03）；國家“863”計劃（編號：2012AA092302）；國家海洋局極地科學重點實驗室開放基金（編號：KP201210）；南極海洋生物資源開發與利用項目（編號：D-8003-09-0158）；上海海洋大學“海鷗計劃”（編號：B-5003-11-0023）。

作者簡介：楊文杰（1989—），男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事南極海洋生物學研究。E-mail：jaywenyang123@163.com。

通信作者：許柳雄，教授，主要研究方向為漁具漁法、金槍魚漁業技術。E-mail：lxxu@shou.edu.cn。南極磷蝦是棲息于南極水域的磷蝦種類的統稱，通常所指的南極磷蝦為南極大磷蝦，以下簡稱南極磷蝦，屬于甲殼類浮游動物。南極磷蝦生活環境復雜多變，數量極其豐富，是目前地球上資源量最大的單種生物之一[1]。研究表明，目前地球上南極磷蝦生物量超過5億t，且分布區域廣泛[2-3]。南極磷蝦作為南大洋生態系統中的關鍵種，在整個南大洋生態系統中起著承上啟下的重要作用[4]。近年來，由于受到全球氣候變化、人類活動的影響，南極半島的磷蝦數量明顯減少[5]。1900年以來，全球溫度上升了2 ℃，氣候變化對南極海域產生了深遠的影響[2]。溫度上升導致南極磷蝦主產地——南極半島海冰冰期及厚度明顯減少。冬季海冰可以為南極磷蝦提供覓食棲息、躲避敵害的場所，因此海冰的減少會對南極磷蝦種群的生存生長產生很大影響[5]。溫度異常不僅直接影響磷蝦的生長生存，還會導致浮游藻類種類發生改變，適合南極磷蝦攝食的藻類大量減少，致使南極磷蝦數量下降[ 6-7]。海水溫度是海洋生物生活環境中最基本、最重要的因素之一[7]。溫度變化對南極磷蝦的生理、生長、分布都會產生影響[8-9]。很多學者研究過溫度對南極磷蝦的生長、蛻殼、孵化的影響，但關于南極磷蝦對溫度的適應性研究比較少[10-11]。未來南大洋海水溫度有繼續升高的可能。筆者開展南極磷蝦對海水溫度變化的適應性試驗，旨在為研究南極磷蝦的越冬機制、種群分布提供基礎信息。

1材料與方法

1.1磷蝦取樣方法

試驗所用南極磷蝦活體取自上海開創公司大型拖網船“開利輪”四片式832型中層拖網，采集時間為2014年3月10日，取樣地點為南奧克尼群島水域，采樣時海水溫度為 -0.2 ℃。將活體磷蝦暫養于300 L水槽中（圖1），暫養水體為現場采集的自然海水（水溫為-0.2～0.5 ℃），暫養室內平均溫度為2 ℃，光照度為90～150 lx（與所在海域自然光照度基本相符），暫養期間不投餌料，每8 h換水1次，每次換水2/3，并將水底的死蝦、蝦殼、糞便等從底部排水口排出。24 h之后，取活性較強的個體進行適應性試驗。試驗在容積為 50 L 的水箱中進行（圖2），水箱裝有水循環、過濾、充氧三合一的循環泵系統，為防止循環泵系統對試驗結果產生影響，循環泵系統每3 h打開1次，每次打開時間為0.5 h。采取2種方式改變試驗溫度：（1）急變式，將暫養于水槽內的磷蝦活體直接放入不同水溫的6個恒溫試驗水箱中，各試驗水箱水溫相差3 ℃，恒溫條件下觀察磷蝦個體的行為變化；（2）漸變式，向與暫養水槽溫度相同的試驗水箱中放入南極磷蝦活體，在設定好的時間間隔下逐步改變試驗水箱中的水溫，觀察磷蝦的行為變化。

試驗期間，利用電子溫度計對暫養室進行實時監測。通過調節室溫維持環境溫度，并用溫海水或冰海水進行微調節。預試驗結果表明，這種溫度調節方式能夠提供試驗所需的溫度。對不同水溫下磷蝦的行為狀態進行定時觀察并記錄，磷蝦的狀態劃分為4種：正常游動（N）、間歇性橫臥（時而游動時而橫臥）（I）、橫臥（僅腹肢擺動）（L）、休克或死亡（D）[11]。

1.2急變式試驗組

取6個容積為50 L的試驗水箱，依次編號為1、2、3、4、5、6。向各水箱內分別注入40 L海水，將水溫依次設定為0、3、6、9、12、15 ℃。從暫養水槽中取出120尾活力較好的磷蝦個體，平均分為6組，依次編號為1、2、3、4、5、6，測量各組磷蝦體長。將活體磷蝦放入盛有冷海水的10 cm×20 cm的水平托盤中，用游標卡尺測量磷蝦伸直時眼前端至尾節末端的長度，作為磷蝦全長，每尾磷蝦測量3次，取平均值。測量結果顯示，每組磷蝦體長依次為（42.21±5.03）、（41.56±4.28）、（43.59±4.85）、（40.78±4.03）、（4231±4.37）、（41.74±4.92） mm，各組磷蝦個體無顯著差異（Kolmogorov-Smirnov檢驗，χ2=4.823，P=0.567>005）。把各組磷蝦放入與其編號相同的水箱內進行恒溫培養。恒溫期間箱內水溫變化控制在±0.1 ℃，光照度平均為95.6 lx，氧氣充足，不投食。現象不明顯時每隔2 h或更長時間對磷蝦的狀態觀察記錄1次，每次觀察時間為5 min，現象變化明顯的每隔1.0 h或0.5 h觀察記錄1次。

1.3漸變式試驗組

從暫養水槽中取20尾活力較好的磷蝦個體，體長為（4180±5.02） mm，體質量為（0.51±0.21） g，放入盛有 40 L 自然海水的50 L試驗水箱內（箱內水溫為0 ℃），恒溫培養1 h（恒溫期間箱內水溫變化±0.1 ℃，下同）后記錄試驗個體狀態。調節海水溫度，使其升高2 ℃，繼續恒溫培養 1 h，記錄箱內磷蝦個體狀態。重復上述2 ℃升溫、恒溫、記錄過程，直至磷蝦個體活動異常，此溫度即為磷蝦適宜臨界水溫。此后，水溫每次升高1 ℃，直至磷蝦個體出現死亡或休克，磷蝦個體持續休克或死亡的水溫即為磷蝦的臨界水溫。確定磷蝦的臨界水溫后，取出磷蝦，放于新鮮的冷海水中，觀察并記錄磷蝦個體的恢復情況。endprint

2結果與分析

2.1急變式試驗組

該試驗共進行了6組，除第6組外，其他5組均進行了 24 h。由表1可知，水溫為0、3 ℃的試驗組短時間內出現不適現象的試驗個體極少，24 h內狀態較為穩定；水溫為6 ℃的試驗組中，試驗個體4 h后開始出現不適現象，出現不適現象的試驗個體數緩慢增加，但不適情況并未出現統計學上的明顯加重；水溫為9 ℃的試驗組中，2 h內便有試驗個體出現不適現象，隨著時間的延長，出現不適現象的個體數量增加緩慢，且情況有所緩解；水溫為12 ℃的試驗組內，試驗個體很快出現不適現象，且情況比較嚴重，8 h內情況沒有明顯變化，8 h 之后，休克或死亡個體數量快速增加；水溫為15 ℃的試驗組內，0.5 h內所有試驗個體均出現不適現象，25%的個體休克或死亡，且休克或死亡個體數量在1 h之內過半，隨后出現休克或死亡的個體數量持續增加，6 h內蝦幾乎全部休克或死亡。

2.2漸變式試驗組

該組試驗共進行了11 h，水溫范圍為0～14 ℃。由表2可知，當水溫為0～6 ℃時，試驗個體均能正常游動；當水溫達到7 ℃時，試驗個體開始出現間歇性橫臥現象；當水溫達到 8 ℃ 時，出現不適現象的個體數開始增加，但1 h內并沒有明顯加重；當溫度達9 ℃時，試驗個體的不適情況有所加重，開始出現橫臥現象；當水溫達到13 ℃時，試驗個體中出現不適現象的比重持續增加，但仍沒有出現休克或死亡現象；當溫度達到13 ℃時，開始出現休克或死亡現象，但1 h內不適現象并未明顯加重；當溫度達到14 ℃的時候，休克或死亡個體數量持續增加，且沒有正常游動的個體。試驗結束時，將9尾休克或死亡的個體立刻放入0.1 ℃冷海水中，1 h之后有5尾恢復活力開始游動，有2尾僅腹肢擺動。

無論是在急變式試驗組還是漸變式試驗組，當水溫為 1～6 ℃ 時，試驗個體基本能保持活力并能正常游動，且 24 h 內出現不適現象的個體數所占比例較小；在漸變式試驗組中，當水溫為7 ℃時，有少數個體偶爾出現間歇性橫臥現象，但 1 h 之內出現不適現象的個體數量比較穩定；漸變式試驗組中，當水溫達到8 ℃時，出現不適現象的個體數開始增加，但1 h內并沒有明顯加重，當水溫為9 ℃時，試驗個體的不適情況開始嚴重，出現不適現象的試驗個體數開始增加，但仍可以長時間存活。由此可知，南極磷蝦成熟個體的適宜臨界海水溫度為7 ℃左右。當水溫為12 ℃時，漸變式試驗組中未出現休克或死亡現象，急變式試驗組2 h內才出現1尾休克或死亡個體，8 h內休克或死亡個體數量較為穩定，說明12 ℃尚未達到磷蝦個體的適宜臨界水溫；當水溫從13 ℃變為14 ℃時，休克或死亡個體數量在短時間內持續增加，且試驗結束時大部分休克或死亡個體能夠恢復活力，再結合急變式試驗組中試驗個體在15 ℃海水中休克或死亡現象非常明顯，可以初步認為南極磷蝦個體的臨界水溫為14 ℃左右。

3結論與討論

溫度是影響磷蝦生存生長最重要的環境因素之一[7]。Poleck等和Brown等均曾利用水槽試驗研究溫度對南極磷蝦蛻殼、生長、成熟的影響[10-11]。目前關于南極磷蝦對海水溫度的適應性試驗還比較少。Aarset等研究表明，南極磷蝦對低溫的可承受臨界溫度為-9 ℃[12]。李瑩春等、徐鵬翔等對南極磷蝦對溫度的耐受性及其行為進行了試驗，但由于試驗條件有限，并沒有系統地設定溫度的變化范圍，僅對南極磷蝦對溫度的耐受性進行了初步探討[13-14]。本試驗采用2種升溫方式進行多組試驗，探討了南極磷蝦對溫度變化的適應能力，結果表明，南極磷蝦的適宜臨界溫度為7 ℃左右，臨界溫度為14 ℃左右。此外，當溫度在0～6 ℃變化時，無論溫度發生突然變化或是逐漸變化，南極磷蝦成熟個體均能夠很快適應溫度變化，說明當溫度在磷蝦臨界適宜溫度以下時磷蝦對溫度具有較強的適應能力。當溫度在7～14 ℃內時，磷蝦狀態變化較快，隨后趨于穩定，說明南極磷蝦成熟個體對稍高溫度的變化具有一定的忍耐力；當溫度達到臨界溫度時，南極磷蝦成熟個體出現不適狀態的情況在短時間內變化劇烈，說明臨界溫度是磷蝦可承受的極限溫度。南極磷蝦作為南大洋生物鏈中的關鍵生物，對溫度變化具有一定的適應能力，但是適應范圍比較窄。

由于缺乏對南極磷蝦活體的暫養經驗，本試驗在方法設計、試驗條件上依然存在不足之處。本試驗中試驗對象均為成熟個體，缺少對未成熟個體的觀察，不能代表各年齡段的磷蝦對溫度的適應性。本試驗僅對磷蝦短期內對溫度的適應性進行了測試，并不能說明較高溫度下磷蝦可以長期存活、生長。此外，由于受試驗設備、場地空間所限，試驗個體數量偏少，且對溫度微調、控制方面還不夠完善，導致試驗過程中溫度的變化范圍跨度較大，試驗結果可能與實際情況存在偏差。國外對于南極磷蝦的水槽試驗研究開始較早，由于海上條件有限，目前關于南極磷蝦的水槽試驗大多是將南極磷蝦運回陸地上的實驗室內完成[10-11，15-16]。我國學者關于南極磷蝦資源研究較少，在南極磷蝦的基礎生物學研究方面經驗欠缺，再者我國距南極路途遙遠，因此積極探究南極磷蝦海上暫養試驗方法顯得尤為重要。本試驗初步驗證了海上暫養磷蝦的可操作性，為今后開展南極磷蝦長期暫養提供了寶貴經驗，如活體磷蝦采集方法、暫養設備完善以及暫養環境控制等。因此，為了能夠更好地了解南極磷蝦對溫度變化的適應能力，今后應進一步完善試驗條件，以便更好地開發養護南極磷蝦資源。

致謝：感謝上海開創漁業公司“開利輪”船長、政委、各位船員以及中國水產科學研究院東海水產研究所周斌在試驗過程中給予的幫助。

參考文獻：

[1]朱國平. 南極磷蝦種群生物學研究進展Ⅰ. 年齡、生長與死亡[J]. 水生生物學報，2011，35（5）：862-868.

[2]孫松，劉永芹. 南極磷蝦與南大洋生態系統[J]. 自然雜志，2009，31（2）：88-90，104.endprint

[3]Siegel V. Distribution and population dynamics of Euphausia superb：summary of recent findings [J]. Polar Biology，2005，29：1-22.

[4]Alonzo S H，Mangel M .Survival strategies and growth of krill：avoiding predators in space and time [J]. Marine Ecology Progress Series，2001，209：203-217.

[5]Kawaguchi S，Nicol S，Press A J. Direct effects of climate change on the Antarctic krill fishery[J]. Fisheries Management and Ecology，2009，16（5）：424-427.

[6]Atkinson A，Siegel V，Pakhomov E，et al. Long-term decline in krill stock and increase in salps within the Southern Ocean[J]. Nature，2004，432（713）：100-103.

[7]Flores H，Atkinson A，Kawaguchi S，et al. Impact of climate change on Antarctic krill[J]. Marine Ecology Progress Series，2012，458：1-19.

[8]Lee C I，Pakhomov E A，Atkinson A，et al. Long-term relationships between the marine environment，krill and salps in the Southern Ocean[J]. Marine Biology，2010（ID 410129）：118.

[9]Atkinson A，Siegel V，Pakhomov E A，et al. Oceanic circumpolar habitats of Antarctic krill[J]. Marine Ecology Progress Series，2008，362：1-23.

[10]Poleck T P，Denys C J. Effect of temperature on the molting，growth and maturation of the Antarctic krill Euphausia superba （Crustacea：Euphausiacea） under laboratory conditions[J]. Marine Biology，1982，70（3）：255-265.

[11]Brown M，Kawaguchi S，Candy S，et al. Temperature effects on the growth and maturation of Antarctic krill （Euphausia superba）[J]. Deep-Sea Research Part Ⅱ-Topical Studies in Oceanography，2010，57（7/8）：672-682.

[12]Aarset A V，Torres J J.Cold resistance and metabolic responses to salinity variations in the amphipod Eusirus antarcticus and the krill Euphauia superba[J]. Polar Biology，1989，9：491-497.

[13]李瑩春，朱國平，孟濤，等. 人工條件下南極磷蝦的溫度耐受性試驗觀察[J]. 江蘇農業科學，2012，40（9）：204-206.

[14]徐鵬翔，李瑩春，朱國平，等. 光照條件下南極磷蝦行為初步研究[J]. 水產學報，2012，36（2）：300-305.

[15]King R，Nicol S，Cramp P，et al. Krill maintenance and experimentation at the Austarlian Antarctic Division[J] . Marine and Freshwater Behaviour and Physiology，2003，36：271-283.

[16]Kawaguchi S，King R，Meijers R，et al. An experimental aquarium for observing the schooling behaviour of Antarctic krill （Euphausia superba）[J]. Deep-Sea Research Part Ⅱ-Topical Studies in Oceanography，2010，57（7/8）：683-692.崔瑞勤，陳科力，徐雷. 基于組培快繁技術的白及種子萌發和幼苗形態觀察[J]. 江蘇農業科學，2015，43（2）：238-240.endprint