圍封年限對沙化草地群落結構及物種多樣性的影響

劉小丹, 張克斌, 王 曉, 馬福江

(1.北京林業大學 水土保持學院 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室,

北京 100083; 2.寧夏哈巴湖國家級自然保護區管理局, 寧夏 鹽池 751500)

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圍封年限對沙化草地群落結構及物種多樣性的影響

劉小丹1, 張克斌1, 王 曉1, 馬福江2

(1.北京林業大學 水土保持學院 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室,

北京 100083; 2.寧夏哈巴湖國家級自然保護區管理局, 寧夏 鹽池 751500)

摘要：[目的] 了解圍封年限對寧夏回族自治區鹽池縣沙化草地群落結構及物種多樣性的影響，揭示圍封沙化草地植被變化規律。 [方法] 在半干旱區運用空間代替時間法選取不同圍封年限區(5, 10, 20 a)和未封育區(對照)的沙化草地為研究對象,進行群落結構及物種多樣性的對比研究。[結果] 1年和2年生草本是未封育區的優勢種。灌木是封育5 a區的優勢種，而封育10 a區的優勢種是灌木和多年生草本，在封育20 a區，優勢種是多年生草本。與未封育區相比,圍封5 a, 10 a區植被數量特征值均有顯著提高,而圍封20 a區特征值稍高,但相差不大。[結論] 并不是圍封時間越長,植被生長狀況就越好。小于5 a的封育年限可以提高群落的物種多樣性,封育年限大于10 a，反而使物種多樣性下降。圍封措施對植被恢復起到了先促進后抑制的作用。

關鍵詞：半干旱區; 沙化草地; 圍封年限; 群落結構; 物種多樣性

草地退化已成為中國生態環境惡化的突出問題之一。20世紀中后期天然草地的退化與沙化促進了恢復生態學在草地生態系統中的應用，草地生態恢復與重建成為生態環境恢復的主要內容[1]。在退化草地的恢復和植被重建過程中，草地圍欄封育以其投資少、見效快的特點，已經成為退化草地恢復的重要措施之一，并被世界各國廣泛采用[2]。圍欄封育促進植被恢復效果研究方法很多，其中通過研究植被的群落特征及物種多樣性來闡述恢復狀況仍是比較有效的手段。物種多樣性是群落結構和功能復雜性的一種度量[3]，是最能反映生態系統恢復程度的生態學指標，植物多樣性的有關指數包含著許多復雜的生態學信息[4-5]。物種多樣性作為植被群落的重要特征，標示群落系統內部及其與周圍環境關系的變化，不僅受物種數量的影響，而且受物種內空間分布均勻性的影響[6]。研究植物群落的物種多樣性，有助于更好地認識群落的組成、變化和發展趨勢，同時也可以反映群落及其環境的保護狀況，所以物種多樣性及其與生態環境關系的研究已成為生態學關注的熱點[7]。對于某個群落或生境內部的物種多樣性來說，多樣性指數是最常用的定量評價生物多樣性現狀并為其保護提供理論依據的重要工具[8]。

目前，草地群落物種多樣性的研究主要集中于人類活動及放牧對群落多樣性的影響方面[9]。國內對于圍封的短時序效果研究較多，但對于半干旱區不同封育年限沙化草地植被恢復效果研究仍較少。本文結合國家荒漠化定位監測項目(寧夏鹽池)，以空間代替時間法，對半干旱區典型沙化草地圍封措施下，封育5， 10， 20 a區、未封育區(對照區)的群落結構及物種多樣性進行研究，以揭示圍封沙化草地植被恢復變化規律，為草地資源的可持續利用、生物多樣性的保護等提供參考依據。

1研究方法

1.1　研究區自然概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區東部，地處東經106°30′—107°39′，北緯37°05′—38°10′，北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原，地勢南高北低，所轄地區屬于典型的農牧交錯帶。該縣屬于典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫為8.1 ℃，極端最高溫為34.9 ℃，極端最低溫為-24.2 ℃，年均無霜期為165 d；年降水僅250～350 mm，且從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風沙土，此外還有黃土、少量的鹽土、白漿土等。植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數量較大，分布也廣。草原分干草原和荒漠草原，常見植物種類以旱生和中旱生類型為主，主要有黑沙蒿(Artemisiaordosica)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)等。

1.2　樣地設置與取樣方法

研究區位于半干旱荒漠化地區的鹽池縣，其位于毛烏素沙地西南邊緣，由于生態環境脆弱，沙化草地植被極易被破壞。按照空間代替時間法，選取不同封育年限樣地，其中封育20 a區為90年代初第一批全國防沙治沙試驗示范區域，此區域采用鐵絲網圍欄，完全排除人為和牲畜的干擾。2000年以后鹽池縣分階段實施大規模圍欄封育，選取5 a和10 a封育區，同時在封育區相鄰外圍選取未封育區作為對照區(此區常受到人類活動及牲畜的擾動)，各類型區樣地相鄰，地勢均較平坦，土壤類型基本一致。調查時間為2013年7月植物生長季，在4類樣地內，采用樣線和樣方結合法，分別布設4條樣線，每條樣線上每隔30 m左右布設1 m×1 m樣方，4條樣線共布設40個樣方，每個樣方分別調查植物群落種類及各特征值，包括：種數、株數、蓋度、高度、生物量等。

1.3　指標計算及數據處理

1.3.1重要值計測

(1) 重要值[10]是綜合衡量物種在群落中地位和作用的有效指標，通過對物種重要值的分析可以了解群落種群的動態變化情況。

重要值=(相對生物量+相對蓋度+相對多度+相對頻度+相對高度)/5

(2) 物種豐富度是指在群落中植物種豐富程度，本文采用Margalef測定物種的豐富度指數[11]。

Ma=(S-1)/lnN

(3) 物種多樣性 本文選用以下指標計算物種多樣性指數[12-14]：

① Shannon—Wiener指數：

其中：Pi=Ni/N

②Simpson多樣性指數：

③ 群落均勻度Pielou指數：

E=H/lnS。

式中：S——所調查的樣地中的物種數量； Ni——調查樣方中第i種物種的重要值； N——調查樣地中所有植物種的重要值和； Pi——第i個植物種的相對重要值。

(4) 群落Sorenson相似系數(CS)[15]：

CS=2c/(a+b)

式中：α——樣地A的物種數； b——樣地B的物種數； c——樣地A和B共有的物種數。

1.3.2統計分析采用SPSS16.0對群落植被特征進行方差分析及Duncan多重比較。

2結果與分析

2.1　圍封年限對群落物種組成的影響

對不同圍封年限區調查群落物種進行統計歸類，并計算各物種重要值見表1。

由表1知，未封育區以刺沙蓬為優勢種，封育后，刺沙蓬優勢地位先降后增，其重要值由20.64降到封育10a區的6.57，到封育20a時又提高到14.36；封育5a區，群落以黑沙蒿為優勢種，重要值23.00，其它主要植被重要值比未封育區的重要值普遍降低，同時數值變得均勻。封育10a區以黑沙蒿、阿爾泰狗娃花為主，重要值分別為28.36，19.61，其中阿爾泰狗娃花優勢地位升高明顯。圍封20a區優勢種為阿爾泰狗娃花，重要值20.85，一年生草本刺沙蓬重要值也較高達14.36。

從植物功能群角度分析，與未封育區相比，封育5a區多年生草本的優勢地位降低，且主要植被的優勢地位逐漸變得均勻，而圍封10a，20a區多年生草本的優勢地位又逐漸提高，尤其是多年生草本阿爾泰狗娃花的優勢地位增加明顯。與未封育區相比，圍封5a，10a區灌木、半灌木的優勢地位逐漸增高，到圍封20a時又大幅降低。圍封后一、二年生草本優勢地位先降低后逐漸增高。總得來說，采取圍封措施后，可增加群落功能群多樣性。

表1　不同圍封年限群落物種組成及重要值

2.2　圍封年限對群落植被特征的影響

不同圍封年限草地植被數量特征統計分析結果見表2。由表2可知，不同植被數量特征呈現出一定的變化趨勢。圍封5 a，10 a區生物量、蓋度、密度、高度均是最大，封育20 a區次之，未圍封區植被特征值最低。方差分析及Duncan多重比較結果表明，不同圍欄封育區植被數量特征有差異，但在0.05水平上差異不顯著。

表2　不同圍封年限草地植被數量特征

注：表中數據為各區域植被特征值的均值±標準差，同行中不同上標小寫字母表示各圍封樣地間在0.05水平上差異顯著。

2.3　圍封年限對植物群落物種多樣性的影響

不同圍封年限草地群落物種多樣性計算結果見表3，群落物種相似性計算見表4。

表3　不同圍封年限草地群落物種多樣性指數

由表3知，不同封育年限物種豐富度指數呈波動變化趨勢，物種多樣性指數則先增后降，而群落均勻度指數則一直在降低，但降低幅度變化較小。在圍封5 a區，群落豐富度、物種多樣性均增加，但隨圍封年限的延長，到封育20 a區物種多樣性又降低，此區形成以阿爾泰狗娃花為單優勢種的群落，導致物種分布的均勻度及多樣性降低。實施封育后，所受干擾減少，植物多樣性必然增加。但由于植被生態適應性不同，競爭能力各異，經多年圍封后，群落形成具有少量優勢種的群落，其均勻度和多樣性逐漸降低，群落不穩定，少量一、二年生雜草植物入侵。

由表4可知，對群落相似性系數來說，未封育區與各封育區物種的相似性表現出波動變化。5 a區物種與未封育區相似性最低，這是由于通過封育措施物種由一、二年生雜草逐漸演替到以黑沙蒿為優勢種群落，物種發生變化最大，群落相似性最低。10 a區物種發生了演替，逐漸由黑沙蒿向阿爾泰狗娃花過渡，優勢種地位被削弱，受到抑制的物種得到生長，使得其與未封育區物種相似性較高。而到20 a區物種逐漸過渡到以阿爾泰狗娃花為優勢種群落，雖然有部分一、二年生雜草出現，但與未封育區物種差別較大，相似性降低。5 a封育區物種與10 a區群落優勢種出現過渡，同時其它物種種類也出現變化導致相似性降低，而20 a區變為阿爾泰狗娃花種群，由于與5 a封育區非優勢物種生長的條件適宜，使得2類型區相似性較高。

表4　不同圍封年限間群落物種相似性矩陣

3討 論

圍欄封育是恢復退化草地的有效手段之一。圍封措施對退化草地生態系統的影響體現在改變植被群落結構、生物多樣性及微生態環境[16]。本文研究發現圍封在一定時期內可以促進植被的生長，如圍封5 a，10 a區因避免外界干擾，植被生長良好。但隨長時間封育，如20 a封育區植被演替由黑沙蒿變為阿爾泰狗娃花群落，同時20 a區由于長期封育土壤生物結皮大量形成，盧曉杰[17-18]等土壤結皮試驗研究表明結皮蓋度與植被蓋度呈極顯著負相關。由于封育20 a地段結皮蓋度較高，結皮厚度也遠大于封育時間短的地段，生物結皮與其周邊植物開始爭水爭肥，相互爭奪生存空間，兩者由相互促進生長轉變為相互競爭的關系，結皮抑制了植被的生長；而且結皮蓋度與土壤入滲深度也呈現明顯負相關。生物結皮的存在，阻止了水分向深層滲透，使土壤水分呈現淺層化趨勢，導致深根系灌木種的衰退和淺根系半灌木以及一年生草本植物的蔓延，植被長勢變差，植被蓋度、密度等降低。另外長期圍封也使得草地生態系統物質、能量交換減緩，導致植被生長所需土壤營養成分無法更新和補充，最終也導致草地生產力的下降。

關于圍封對多樣性影響的報道很多，圍封禁牧有利于增加植被多樣性[19-20]，但隨著封育圍欄草地缺乏草食動物的影響，少量競爭力強的植物就會成為群落的優勢種群，導致多樣性下降[21-23]。這與本研究結論相似，圍封5 a，10 a區物種多樣性最高，說明群落內物種達到一定數量后，對資源的吸收和利用達到平衡，物種多樣性及草地生產力增加到最大，到圍封20 a區隨群落結構、微環境的變化，出現植被衰退現象，物種多樣性降低。

在干旱半干旱區，蔣德明等[24]在科爾沁沙地封育研究表明6 a內可以提高群落的物種多樣性，超過11 a反而使物種多樣性下降。單貴蓮等[16]在內蒙古典型草原生長季圍封,其他時間輕度放牧下研究表明，14 a為較適宜的圍封年限；在寧夏典型封育草地相關研究[25-27]表明，約5 a是適宜的圍封年限。說明長期、單一的封育管理反而使草地生態系統呈現退化的趨勢，在圍封5～10 a后應對草場進行適度干擾，如進行翻耕、刈割以及季節性輕度放牧利用。

4結 論

(1) 不同圍封年限區優勢種變化情況為：未封育區優勢種為1年和2年生草本，封育5 a區優勢種為灌木，封育10 a區優勢種為灌木和多年生草本，封育20 a區優勢種為多年生草本。

(2) 與未封育區相比，圍封5 a，10 a區植被數量特征值均有顯著提高，而圍封20 a區特征值稍高，但相差不大。通過分析，并非封育時間越長，植被生長狀況就越好。綜合考慮群落結構及物種多樣性研究認為5～10 a是較適宜的圍封年限，其后應對草場進行適度干擾，這樣利于提高其生產力，增強草地生態系統的穩定性。

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Influence of Enclosure Ages on Community Structure and Species Diversity of Sandy Grassland

LIU Xiaodan1, ZHANG Kebin1, WANG Xiao1, MA Fujiang2

(1.CollegeofSoilandWaterConservation,KeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationCombating,MinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China; 2.BureauofNingxiaHabahuNationalNatureReserve,Yanchi,Ningxia751500,China)

Abstract：[Objective] To investigate the influence of enclosure ages on community structure and species diversity of sandy grassland in Yanchi County of Ningxia Hui Autonomous Region, for revealing the change rule of vegetation restoration in the enclosed sandy grassland. [Methods] Taking the non-enclosure and enclosed sandy grasslands in 5, 10, 20 years as research objects, the influence of different enclosure ages on the community structure and species diversity in semi-arid region was carried out by using the method ofspace-for-time subotitution. [Results] The dominant species in not enclosed areas were annual and biennial herbs. In enclosed areas, they were shrubs enclosed for 5 years, perennial herbs and shrubs for 10 years, perennial herbs for 20 years, respectively. Comparied with not enclosed area, the index values of vegetation cover, community density and biomass were increased obviously in 5 and 10 year enclosed areas, while decreased a little in 20 year enclosed area. [Conclusion] The long-term enclosure could not improve the productivity of sandy grassland vegetation. The enclosure ages less than 5 years can promote vegetation restoration, but it plays an inhibitory role when the enclosure ages was more than 10 years. In the short term, enclosing measures promote vegetation restoration， but for long term, enclosure plays an inhibitory role.

Keywords:semi-arid region; sandy grassland; enclosure ages; community structure; species diversity

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)03-0039-05

中圖分類號：Q948

通信作者：張克斌(1957—),男(漢族),陜西省咸陽市人,博士,教授。主要從事荒漠化防治與監測研究。E-mail:ctccd@bjfu.edu.cn。

收稿日期：2014-04-18修回日期：2014-05-08

資助項目：國家自然科學基金項目“半荒漠濕地植被群落時空分布特征研究”(30771764); 國家林業局資助項目“寧夏鹽池荒漠化定位監測項目”(322340)

第一作者：劉小丹(1983—),男(漢族),山西省臨縣人,在讀博士,研究方向為荒漠化防治與監測。E-mail:liuxiaodan831121@163.com。