不同水分條件下苔蘚結皮光合能力對氮素添加量的響應

閆佳毅, 張宇清, 秦樹高, 吳 斌, 馮 薇, 邵晨曦, 法科宇

(北京林業大學 水土保持學院 寧夏鹽池毛烏素沙地生態系統國家定位觀測研究站, 北京 100083)

不同水分條件下苔蘚結皮光合能力對氮素添加量的響應

閆佳毅, 張宇清, 秦樹高, 吳 斌, 馮 薇, 邵晨曦, 法科宇

(北京林業大學 水土保持學院 寧夏鹽池毛烏素沙地生態系統國家定位觀測研究站, 北京 100083)

摘要：[目的] 探究苔蘚結皮失水過程中光合能力對不同梯度氮添加的響應，為進一步研究苔蘚結皮對氮沉降的響應過程以及為干旱、半干旱區荒漠生態系統的管理提供理論依據。[方法] 選取毛烏素沙地的優勢蘚種擬雙色真蘚(Bryum pachytheca)為研究對象，在控制條件下采用氮添加的模擬試驗手段。[結果] 苔蘚結皮凈光合速率在低于0.2 g/(m2·a)的氮添加量時受到促進，在高于0.2 g/(m2·a)的氮素添加量下，低水分含量時被抑制，高水分含量時會受促進；同時，0.2 g/(m2·a)是苔蘚結皮能承受的最優氮添加量，此時苔蘚結皮的光合固碳能力達到最大，年光合固碳量為對照條件的2倍。[結論] 氮沉降引起的氮素增加對于干旱、半干旱區苔蘚結皮的光合能力以及固碳潛力具有顯著的影響。

關鍵詞：苔蘚結皮; 氮沉降; 失水過程; 光合作用

生態系統中可獲取的氮素與大氣氮固定及微生物的礦化作用等一系列生物過程密切相關[1]。全球陸地生態系統氮沉降總量每年至少高達43.47 Tg(1 Tg=1012g)[2]，且隨著人類活動的加劇，未來氮沉降可能還會持續增加[3]。氮沉降導致的氮富集在不同地區和不同階段對于生態系統水平上的影響相差很大，主要包括植被生長變化，植被健康水平降低，生物多樣性減少，土壤性狀變化，生態功能變化，生態系統穩定性降低，生態系統退化等[1,4]。因此，了解氮素對不同類型生態系統的影響過程，是在全球變化背景下，預判生態系統演替方向，并采取科學管理措施的前提。

干旱、半干旱區土地占全球陸地表面的1/3以上[5]，由于受到非生物因子(溫度、水分等)的調控和脅迫，大多數荒漠生態系統的土壤無法支撐面積廣泛、相對均一且連續分布的維管束植物群落的生長，生物結皮(隱花植物，由生長在土壤表面和土壤表面以下的藻類、地衣、蘚類、真菌和細菌等小生物體與土壤顆粒相互粘結、捆綁形成的一層墊狀、薄層的復合體[6])便成為荒漠生態系統土地上普遍分布的植物，其分布面積在荒漠地區可占地表面積的70%，甚至更高[7]。近些年越來越多的研究表明，在干旱、半干旱區荒漠生態系統地表覆蓋的生物結皮充分利用微少的降水(或露水)進行光合作用[8]，所固定大氣中的碳是荒漠生態系統凈初級生產力的重要組成部分[9]。例如在內蓋夫沙漠(Negev Desert)，蓋度為20%的生物結皮的最大光合固碳量可與該地區的顯花植物相當[10]。因此生物結皮光合能力微小的改變，對所處的荒漠生態系統的影響可能是巨大的。然而，對于氮沉降對生物結皮光合作用的影響，目前的了解還非常不充分。大量在北半球森林、草地生態系統的研究[1]表明，生物結皮作為重要的林下組分，對大氣中的氮素的變化非常敏感，光合固碳能力深受氮素變化的影響。例如針對歐洲高山灌叢的研究說明，地衣[11]與苔蘚[12]對氮沉降增加均表現為多度、光合能力迅速下降。為了更好地管理和調控生態系統服務功能，有些地區已明確提出了其典型植被對氮沉降的載荷閾值[13-14]。然而，對于荒漠生態系統，氮素對生物結皮光合作用影響的研究十分稀少，相關的研究[15-16]也主要集中在荒漠生態系統中生物結皮固氮方面，因此要提出荒漠生態系統的氮載荷閾值，進而合理的管理和調控其生態系統服務功能是很難實現的。Bates等[17]通過大量氣候變化模型預測，中國干旱、半干旱區未來的降雨量將會增加10%～20%，并隨著人類活動的持續加劇，干旱、半干旱區氮沉降量亦會明顯增加。微小的氮沉降變化可能會對生物結皮的光合能力生產生巨大的影響，進而影響荒漠生態系統固碳潛力、甚至植被自然修復與景觀格局。所以研究干旱、半干旱區生物結皮的光合能力對氮沉降增加的響應變得極為迫切。為了探索并了解氮沉降增加對荒漠生態系統生物結皮光合能力的影響，本研究選取在干旱、半干旱區分布最廣泛的苔蘚結皮為研究對象，采用模擬氮添加的試驗方法，分析在不同梯度氮添加下，苔蘚結皮在失水過程中凈光合速率以及其光合固碳量的變化。研究結果有助于了解苔蘚結皮對氮沉降的響應過程，也可為干旱、半干旱區荒漠生態系統的管理提供相關的理論依據。

1研究方法

1.1　研究區概況

研究區位于毛烏素沙地西南緣寧夏鹽池荒漠生態系統定位研究站區，地理坐標為北緯37°04′—38°10′，東經106°30′—107°41′，海拔約為1 530 m，屬于典型中溫帶大陸性季風氣候，多年平均降雨量287 mm，主要集中在夏秋兩季，7—9月合計占全年總降水量的62%。潛在年蒸發量為2 100～2 500 mm，年太陽輻射值為1.4×105J/cm2，≥10 ℃的積溫為2 944.9 ℃，年平均氣溫7.6 ℃。土壤以風沙土為主，pH值8.5～8.8。該研究區的植被類型以油蒿(Artemisiaordosica)、沙柳(Salixpsammophila)、檸條(Caraganakorshinskii)、花棒(Hedysarumscoparium)以及楊柴(Hedysarummongolicum)等沙生、旱生植物群落為主。研究區地表分布有發育良好的生物土壤結皮，由于水分條件、生物種類和發育階段的不同而呈現出淺綠色、黑色、黑褐色和黃綠色等。其中油蒿林地中廣泛分布著苔蘚結皮，具有很強的代表性。

1.2　樣品采集及鑒定

2013年6月，在寧夏鹽池荒漠生態系統定位研究站選擇地勢平坦、苔蘚結皮廣泛分布且長勢良好的油蒿林地為試驗樣地(樣地的基本情況詳見表1)。選取樣地內植被間隙分布完整的苔蘚結皮為試驗對象(在植被周圍1 m范圍以外采樣，以減少植被對其影響)，用培養皿(直徑9 cm，高2 cm)隨機采集蓋度>70%的苔蘚結皮樣品32份。為了保證苔蘚結皮樣品完整性，取樣前需要濕潤地表。將樣品帶回實驗室，在培養箱(PRX-250 A)內培養并進行物種鑒定，以保證屬同種結皮。

表1　樣地基本情況

采用解剖鏡(Opton west Germany 475200-9901型體視顯微鏡)直接觀測的方法鑒定苔蘚[18]。具體方法是用鑷子取晾干的苔蘚幾株，在培養皿中用水泡開，待到葉片舒展時，放到解剖鏡下，依照《中國苔蘚志第四卷真蘚目》鑒定到種。由于苔蘚個體較大，鑒定物種之后，直接數出它們在9 cm直徑培養皿中的個體數，將大于5個/cm2結皮的苔蘚定為優勢種。

1.3　氮添加試驗

試驗設置8個氮添加濃度梯度：0.1，0.2，0.3，0.6，1.0，1.5，2.5及0 g/(m2·a)(其中0為空白對照)。實驗室內用NH4NO3白色晶體粉末與去離子水配置NH4NO3溶液用于氮素添加處理，配置方法為：使用1/10 000分析天平(Mettler Toledo ME104)分別稱取不同濃度需求的NH4NO3晶體粉末的量于于8只燒杯中，再分別加入對應濃度NH4NO3溶液所需的去離子水，并全部震蕩至粉末溶解。最后分別從燒杯中移出5 ml溶液至5 ml容量的小型噴霧器。上述8個處理下，每種處理設4個重復(即每4個樣品分為一組，共8組)。采集的苔蘚結皮樣品在2013年6月至9月期間進行培養﹝光照為1 000 μmol/(m2·s)，溫度為22℃﹞。培養期間，每隔7 d對每組樣品分別進行相應的施氮處理：采用5 ml容量小型噴霧器將NH4NO3溶液盡可能均勻的噴灑至樣品，每次每個樣品噴施5 ml。每次施氮前按上述步驟重新配置NH4NO3溶液。最后1次施氮處理1 d后，對測量的結皮樣品噴灑去離子水至水分含量飽和后開始觀測其凈光合速率。

1.4　苔蘚結皮失水過程光合值、含水量測定及降雨量觀測

試驗儀器采用Li-6400便攜式光合作用測定儀(Li-COR, Inc, USA)連接擬南芥葉室(Li-6400-17)，使用RGB-Li-6400-18光源，光照強度為1 000 μmol/(m2·s)，葉室CO2濃度設置為400 μmol/mol，空氣相對濕度為50%～70%，葉室溫度控制在25±0.5℃。將經過不同濃度氮處理并培養后的苔蘚結皮噴去離子水至飽和狀態，放入小圓托盤中(內徑5.9 cm、高1 cm，保證樣品填滿托盤)，打開光源，用1 000 μmol/(m2·s)光強照射樣品，測定樣品凈光合速率Pn﹝μmol/(m2·s)﹞，當瞬時Pn穩定到小數點后一位時開始記錄(15 s記數1次，持續1 min)，記錄結束，將結皮取出，稱其濕重，然后將結皮放回葉室，1 h后繼續測定Pn，直至Pn為0 μmol/(m2·s)為止，光合作用試驗結束，取出樣品。試驗結束后將樣品置于105 ℃烘箱中24 h，之后稱量干重，每次測定中樣品的含水量為：

WC=(WW-Wd)/S×100%

(1)

式中：WC——樣品含水量(mm)；WW——樣品濕重(g)；Wd——樣品干重(g)；S——樣品面積(cm2)。

測定過程中大氣CO2濃度為(370±10)mg/kg，葉室相對濕度(RH)為(65±5)%。為探尋苔蘚結皮因自然降雨導致的光合固碳量對氮沉降變化的響應，采用翻斗式雨量計(TE525 MM, Campbell, USA)記錄研究區樣地全年降雨量。其中，觀測到全年有效降雨53場，大于3.5 mm的降雨有25場。

1.5　數據處理

利用單因素方差分析(one-way ANOVA)對不同濃度氮素添加處理下苔蘚結皮的降雨擬合光合固碳速率進行差異顯著性分析。采用Quadratic Polynomial[19]對失水過程光合值進行二次擬合。試驗數據統計分析均采用SPSS(V18.0)軟件完成。

2結果與討論

2.1　苔蘚結皮物種鑒定結果

經鑒定所研究苔蘚結皮為擬雙色真蘚(Bryumpachytheca)，隸屬真蘚目，真蘚亞目，真蘚科，真蘚屬，為較耐旱蘚類[18]。苔蘚個體發育較成熟，出現較多個體附著在土壤表面，基部與土壤結合緊密。蘚體呈深綠色，莖高約5 mm，葉腋常伴有具葉原基的無性芽孢。本種近同于雙色真蘚(Bryumdichotomum)，區別點在于本種無性芽孢為卵球形，上部無葉原基，孢塑臺部通常成熟后具褶皺，無芽孢時難于辨認。葉干時緊貼而不扭曲，濕時直立展開，長圓狀披針形，漸尖。基部無下延，兜狀。邊緣平展。上部全緣具細齒，下部薇外彎。葉中部稍厚。雌雄異株。

2.2　不同濃度梯度氮添加對苔蘚結皮失水過程中凈光合速率的影響

由圖1可以看出，除了1.5與2.5 g/(m2·a)處理外，在其他氮添加處理下苔蘚結皮凈光合速率都表現出隨著水分散失先增大后減小的趨勢。在0.1與0.2 g/(m2·a)處理下，苔蘚結皮凈光合速率在整個失水過程中都受到促進，在0.3與0.6 g/(m2·a)處理下，苔蘚結皮的凈光合速率隨著水分含量的自然流失出現先受促進后被抑制的顯著變化，在1.0，1.5，2.5 g/(m2·a)處理下，其凈光合速率在整個失水過程中相對于對照組都受到抑制，其中1.5，2.5 g/(m2·a)處理下，結皮凈光合速率在整個失水過程中已沒有明顯的變化，始終接近于零值。

圖1　自然失水過程中苔蘚結皮凈光

注：1—8分別表示0，0.1，0.2，0.3，0.6，1.0，1.5，2.5 g/(m2·a)這8個氮添加濃度梯度。下同。

對失水過程中的苔蘚結皮凈光合速率曲線進行二次函數擬合，結果顯示，在低濃度氮〔0.1 g/(m2·a)〕處理時，苔蘚結皮的水分最適點和水分補償點都較對照有所降低；而在0.2 g/(m2·a)處理下，其水分最適點雖仍小于對照組，但水分補償點卻明顯升高(升高0.17 mm)；大于0.2 g/(m2·a)的氮素處理，會導致苔蘚結皮水分補償點與水分最適點均明顯升高(表2)，說明在較低水分條件下，微量添加氮素可能會對荒漠生態系統苔蘚結皮應對干旱脅迫具有一定的生理補償作用。這種補償作用可能是由營養和水分之間存在互補機制，即一種因子量上的不足可以通過另一種因子量的增加來獲得相似的生理效應所導致的[20]。在荒漠生態系統中維管束植物光合作用對水分與氮素響應的研究中，也發現了相似的補償機制[13]。

表2　不同氮添加量下苔蘚結皮自然失水過程凈光合速率擬合值

注：y為光合速率，x為結皮含水量，a，b和c為回歸參數；R2為決定系數； RMSE為均方根誤差。

值得注意的是，本研究所設置的8個氮素添加處理中，0.6 g/(m2·a)處理時，苔蘚結皮的凈光合速率在失水過程中最快出現了最大值。這可能是由于在苔蘚結皮啟動光合作用后，氮素的添加﹝至少不大于1.0 g/(m2·a)﹞會迅速刺激其葉綠素等蛋白質的含量與活性來迅速積累光合產物，類似于一些旱生維管束植物會因周圍環境氮素增加而迅速增加葉片中的葉綠素與光合酶等的含量與活性[21]。然而隨著水分繼續流失，其凈光合速率迅速的下降，減小的速度也大于相鄰的氮添加組﹝0.3 g/(m2·a)﹞與對照組。可能是由于苔蘚結皮對較高氮素的響應需要充足的水分所致，即從最適含水量到水分飽和點的水分含量對于苔蘚結皮響應氮素增加是充足的，而隨著水分的流失，苔蘚結皮含水量已不再充足，所以其凈光合速率迅速下降。當氮添加濃度更大時﹝1.0，1.5，2.5 g/(m2·a)﹞，苔蘚結皮凈光合速率在整個失水過程中都很低，似乎正驗證了高氮素添加需要高含水量的補償這一推測。

2.3　不同濃度梯度氮添加對苔蘚結皮光合固碳量的影響

根據全年實測降雨量與不同氮添加量下苔蘚結皮凈光合速率擬合方程(表2)，推算得出在不同氮添加處理下，苔蘚結皮自然失水過程中的光合固碳速率變化如圖2所示(設定將降雨量大于苔蘚結皮飽和含水量3.5 mm的降雨當做3.5 mm處理)。苔蘚結皮對自然降雨的響應大部分表現為光合固碳，只有當生理活動啟動但降雨量未達到光合水分補償點的情況下(0.1～1.1 mm)表現為呼吸排碳。這一現象與Feng等[22]在毛烏素沙地研究發現的生物結皮的光合水分補償點高于呼吸水分補償點一致。根據上述擬合值，苔蘚結皮累積固碳量如圖3所示。從全年尺度上看，氮素添加在不高于0.6 g/(m2·a)時，自然狀態下苔蘚結皮光合固碳量均會受到不同程度的促進；0.2 g/(m2·a)氮素添加水平為苔蘚結皮生理活動的最適氮素需求，當高于該添加量時〔0.3和0.6 g/(m2·a)〕，自然狀態下苔蘚結皮光合固碳量促進作用已經不顯著〔0～0.3 g/(m2·a)氮素添加：F=0.306，df=1，p=0.582；0～0.6 g/(m2·a)氮素添加：F=0.178，df=1，p=0.674〕。

圖2　次降雨后，不同氮素添加濃度下

圖3　不同濃度氮素添加下累積擬合苔蘚結皮光合固碳量

自然狀態下〔氮素添加為0 g/(m2·a)〕，苔蘚結皮野外獨立失水過程平均時間約12 h[22]。與試驗中對照條件﹝0 g/(m2·a)﹞下所觀測的失水時間(13 h)接近(表3)。因此根據所實測的失水時間，推算對照條件下，苔蘚結皮2013年光合固碳量為34.5 g/m2，而最適氮素濃度〔0.2 g/(m2·a)〕添加下的年光合固碳量約為對照的2倍(圖3)。這一最適氮素添加量較為接近中國西北部荒漠生態系統自然條件氮沉降量[23]，說明就目前的干旱、半干旱區氮沉降量對于當地植物需求已經較大，雖沒有達到最適需求，但因過度人為活動等引起的快速持續的氮沉降增加可能很快會導致本就脆弱的荒漠生態系統的退化，因為過量的氮素添加使苔蘚結皮年光合固碳值明顯減少，例如當氮素添加為1.0 g/(m2·a)時，苔蘚結皮年光合固碳值僅約為對照的7%(圖3)。Elbert等[24]估算全球生物結皮年固碳量約為3.6 Pg/a，其中處于干旱、半干旱區生物結皮的年固碳量約為1 Pg/a。如果未來這些區域的氮沉降能夠少量增加，這些區域的生物結皮光合固碳量會有顯著的提高，這也可能是荒漠生態系統生物土壤結皮對氣候變化的反饋作用之一。然而我們對不同濃度氮添加條件下，苔蘚結皮光合固碳總量的估算可能稍微高估，因為不同濃度氮添加條件下，苔蘚結皮失水過程的觀測是在實驗室條件下進行的，觀測耗時與野外條件下相比較長，由于野外土壤蒸發等因素，耗時可能會更短，更準確地觀測研究仍亟待進行。

表3　不同濃度氮素處理下苔蘚結皮失水過程耗時

3結 論

水分和氮素對苔蘚結皮光合作用在一定條件下具有一定的生理補償調節作用，在本研究區低于0.2 g/(m2·a)的氮素添加量會促進苔蘚結皮凈光合速率；在高于0.2 g/(m2·a)的氮素添加量下，苔蘚結皮凈光合速率在低水分含量時受到抑制，在高水分含量時會得到促進；而在最優含水量時，低于0.6 g/(m2·a)的氮素添加都會使苔蘚結皮凈光合速率升高。另外，0.2 g/(m2·a)是苔蘚結皮能承受的最優氮素添加量，與其他濃度相比，此時苔蘚結皮的光合固碳能力最強。

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Responses of Bryophytes’ Photosynthesis to Nitrogen Addition Under Different Water Content

YAN Jiayi, ZHANG Yuqing, QIN Shugao, WU Bin, FENG Wei, SHAO Chenxi, FA Keyu

(YanchiEcologyResearchStationoftheMuUsDesert，SchoolofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China)

Abstract：[Objective] The responses of bryophytes’ photosynthesis to nitrogen addition in the process of its dehydration were studied in order to demonstrate how it will respond to nitrogen deposition and to provide relevant theoretical knowledge for management of desert ecosystems in arid or semi-arid region. [Methods] The dominant bryophytes, Bryum pachytheca in Mu Us desert was selected to examine the responses of bryophytes’ photosynthesis to nitrogen addition with eight levels. [Results] The net photosynthetic rates of bryophytes(Pspan) increased when nitrogen addition was less than 0.2 g/(m2·a). When nitrogen addition was over 0.2 g/(m2·a), the responses of Pspanvaried under different water condition. It was enhanced under high levels of water content, and was suppressed under low levels. In terms of bryophytes’ photosynthetic carbon sequestration capacity in tested site, the optimal adding amount of nitrogen was 0.2 g/(m2·a). At this addition amount, carbon fixed by bryophytes’ photosynthesis was doubled as compared with that without adding nitrogen. [Conclusion] Nitrogen increment from deposition can strongly influence photosynthesis and carbon sequestration capacity of bryophytes in arid and semi-arid regions.

Keywords:bryophytes; nitrogen deposition; dehydration; photosynthesis

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)06-0075-06

中圖分類號：S728.1

通信作者：秦樹高(1983—),男(漢族),山西省晉城市人,博士,講師,主要從事荒漠化防治研究。E-mail:qinshugao204@163.com。

收稿日期：2014-03-20修回日期：2014-03-29

資助項目：“十二五”科技支撐計劃項目“荒漠化地區退化土地治理與植被保育技術集成與示范”(2012 BAD16 B02)

第一作者：閆佳毅(1987—),女(漢族),陜西省西安市人,碩士研究生,研究方向為水土保持。E-mail:jiajia_726@126.com。