三峽水庫消落帶幾種草本植物根系的垂直分布特征

鐘榮華, 賀秀斌, 鮑玉海, 唐 強, 胡云華

(1.中國科學院 成都山地災害與環境研究所 山地表生過程與

生態調控重點實驗室, 四川 成都 610041; 2.中國科學院大學, 北京10 004)

三峽水庫消落帶幾種草本植物根系的垂直分布特征

鐘榮華1,2, 賀秀斌1, 鮑玉海1, 唐 強1,2, 胡云華1,2

(1.中國科學院 成都山地災害與環境研究所 山地表生過程與

生態調控重點實驗室, 四川 成都 610041; 2.中國科學院大學, 北京10 004)

摘要：[目的] 明確三峽水庫消落帶典型草本植物根系分布特征，為三峽消落帶的植被恢復提供依據。 [方法] 在三峽腹地石寶鎮消落帶選取牛鞭草(Hemarthria altissima)、扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)、雙穗雀稗(Paspalum paspaeoides)三種人工恢復草本和自然恢復草本，利用WinRhizo Pro.2009c根系分析系統研究其根系的土壤剖面分布特征。[結果] 4種草本類型的的根系主要分布在0—10 cm土層，根長密度、根直徑(除自然雜草外)、根表面積密度、根體積密度和根尖密度均隨土壤深度的增加而呈指數函數減小；除根徑外，在整個土層剖面中(0—25 cm)，3種人工草本的根系指標都要顯著高于自然恢復雜草。[結論] 4種草本根系發達，對消落帶水淹脅迫的適應性強。

關鍵詞：三峽水庫; 消落帶; 根系特征; 垂直分布

水庫消落帶是指由于水位季節性漲落而使水庫周邊被淹沒土地周期性出露水面的一段特殊區域，通常指水庫最低水位線至最高水位線之間的地貌單元，是水陸生態系統的交錯地帶[1]。三峽水庫消落帶是三峽庫區的重要組成部分，其生態、環境的健康是庫岸穩定和水庫安全運行的重要保障。按照三峽水庫調度計劃，在每年5月末或6月初水位維持防洪限制水位145 m，10月開始逐漸升高水位直至175 m，于次年4—6月再次回落，從而庫區兩岸長時期形成垂直落差高達30 m、總面積將近350 km2的消落帶[2]。由于三峽水庫消落帶水位高差大(30 m)，淹沒時間長(超過半年)，反季節調節，再加上面積大、分布區域廣且周邊城鎮密集，對消落帶的土壤[3-5]、植被[6-8]、地貌[9]等都造成了嚴重影響，導致消落帶植被退化消亡，土壤侵蝕與泥沙淤積過程強烈，進而威脅庫區生態環境和生活生產安全[10-12]。因此重建三峽水庫消落帶的植被、控制土壤侵蝕是保障庫岸穩定和水庫安全運行的必然選擇。植物根系通過在土壤中的穿插、纏繞、固結等作用，可以改變土壤的理化性質，從而創造較為穩定的土體結構，提高土壤抗侵蝕效能[13-14]。研究消落帶植物的根系特征對認識消落帶的土壤、植被演化規律及植被重建具有重要的科學意義。盡管已有一些研究[15-17]探討了三峽消落帶植物根系對土壤抗侵蝕性能及物理性質的影響，但對于消落帶人工恢復重建植被和自然恢復植被的根系分布特征及其對水淹脅迫的響應研究則少有報道。因此，本研究選取三峽水庫忠縣石寶鎮消落帶坡度為0°、坡向類似的3種人工恢復草本牛鞭草(Hemarthriaaltissima)、扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)和雙穗雀稗(Paspalumpaspaeoides)及近似自然恢復消落帶的草本(Natural recovery grasses)為對象，對比分析其根系沿土層深度的垂直分布特征，并研究水淹脅迫對其可能造成的影響，以期為三峽水庫消落帶的植被重建提供更有力的證據。

1材料與方法

1.1　研究區概況

忠縣石寶鎮地處東經107°32′—108°14′，北緯30°03′—30°35′，位于重慶市東北部三峽庫區腹心地帶。境內低山起伏，溪河縱橫交錯，屬典型的丘陵地貌，出露巖層為侏羅紀沙溪廟砂頁巖，土壤類型以紫色土為主。該區域地處暖濕亞熱帶東南季風區，溫熱寒涼，四季分明，雨量充沛，日照充足，年降雨量1 200 mm，年均溫18.2 ℃[5]。

1.2　樣地設置

于2013年5月中旬消落帶大部分出露時，在石寶寨共和村消落帶173 m高程處分別選擇牛鞭草、扁穗牛鞭草、雙穗雀稗和自然恢復雜草4條消落帶樣帶。其中3種人工恢復草本種植于2007年，從2010年10月三峽水庫首次達到175 m蓄水后，經受了3 a的周期性研磨和暴露，長勢良好，覆蓋度均在80%以上；自然恢復雜草主要優勢種群為狗牙根和蒼耳，覆蓋度也在80%以上。各樣帶地形地貌類似，均為平坡，土壤類型為紫色土，土壤質地主要為壤質黏土。

1.3　樣品采集

在各樣帶按S形曲線選取5個樣點，選擇健壯的植株，去除植株的地上部分后，在每個樣點用國產XDB0307單一根鉆(內徑8 cm，一次采樣長度15 cm)以植株為中心點，圓心與中心點重合，沿著植株豎直向下分別按0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm，15—20 cm，20—25 cm的土層進行鉆取取樣，每層3個重復，共采土壤—根系復合樣品60個。將樣品去除有機殘體、雜質等，編號，裝封口袋帶回實驗室，供分析用。

1.4　根系提取與樣品分析

將帶回實驗室的土樣置于0.5 mm的尼龍網篩內進行反復沖洗，直至洗出所有根系。而后將根系用清水洗凈置于加拿大產Epson Twain Pro掃描儀中在400 dpi下進行灰度掃描獲取根系形態圖像，然后用WinRhizo Pro.2009c系統分析根系的長度、體積、表面積、直徑和根尖數量等指標。利用分析結果計算各根系指標：根長密度，即單位土體內根系總長(cm/cm3)；根體積密度(cm3/cm3)，即單位土體內根系總體積；根表面積密度(cm2/cm3)，即單位土體內根系總表面積；根尖密度(個/cm3)，即單位土體內根尖總數度。所有數據采用SPSS軟件進行統計分析，顯著性運用最小極差法分析，采用Origin 8.6軟件作圖。

2結果與分析

2.1　不同草本植物根長密度變化特征

根系的根長密度，即單位土壤體積中所含根系的總長度，既能反映根系的穿插和纏繞能力，也能表征某一土壤層的根系伸展量[16]。由圖1可以看出，不同草本類型的根長密度均隨土壤深度的增加而急劇減少。各草本類型的根系集中分布在0—10 cm 土層，尤其是0—5 cm土層，其根長密度是其他土層的15倍以上。在0—5 cm，5—10 cm和10—15 cm土層中，均是雙穗雀稗根長密度最大，其次是扁穗牛鞭草和牛鞭草，自然恢復雜草最小。在15—20 cm土層中，扁穗牛鞭草的根長密度最大，牛鞭草次之，雙穗雀稗和自然雜草均較小。而在20—25 cm土層中所有4種植物的根長密度均較小，其大小順序為：牛鞭草>扁穗牛鞭草>雙穗雀稗>自然恢復雜草。3種人工恢復草本在0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm土層的根長密度分布與自然恢復雜草之間均有顯著性差異(p<0.05)，牛鞭草和扁穗牛鞭草之間的根長密度差異不顯著。在15—20 cm，20—25 cm土層中，均表現為牛鞭草、扁穗牛鞭草與自然雜草組之間差異顯著，雙穗雀稗與自然恢復雜草差異不顯著。在整個0—25 cm土層中，4種草本類型在不同土層中的分布有顯著性差異，3種人工恢復草本的總根長均要大于自然恢復雜草。

圖1　不同草本植物不同土層深度根長密度變化

注：不同大寫字母表示同一土層中不同植物類型在p=0.05水平差異顯著；不同小寫字母表示同一植物類型不同土層中在p=0.05水平差異顯著。下同。

各種草本類型的根長密度隨土層深度的增加均呈遞減趨勢，通過對根長密度與土層深度進行擬合分析，發現均遵從冪指數函數分布，這與李建興[16]、李勇[19]和韓鳳朋[20]等人的研究結果一致。且相關系數均較高，表明根長密度與土層深度均具有較好的冪指數關系。由擬合結果可知，雙穗雀稗的根長密度隨土層的垂直變化幅度最大，牛鞭草和自然恢復雜草次之，扁穗牛鞭草的變化幅度最小。

2.2　不同草本植物根徑變化特征

對4種草本植物類型的根徑垂直分布特征研究表明(圖2)，在0—5 cm土層中，扁穗牛鞭草的平均根徑最大(0.92 mm)，自然恢復雜草次之(0.69 mm)，然后是牛鞭草(0.47 cm)，雙穗雀稗根徑最小(0.41 cm)。4種植物類型分別在5—10 cm,10—15 cm，15—20 cm土層中的根徑分布類似，均為自然雜草最大，其他3種人工恢復草本差異較小。而在20—25 cm土層中，4種植物類型的根徑差異不明顯。在整個0—25 cm土層中，3種人工恢復草本，除扁穗牛鞭草和牛鞭草根徑在0—5 cm土層中與其他土層差異顯著外，其他草本植物的根徑在不同土層中的分布差異不顯著。而自然恢復雜草根徑在0—5 cm和20—25 cm土層與其他土層有顯著差異。值得注意的是，自然雜草在0—20 cm土層中的根徑均較大(0.5 mm以上)，尤其是在5—20 cm土層中，較3種人工恢復草本要大得多，這有可能是自然恢復雜草中有根系發達、根徑粗壯的植物存在。與根長密度不同的是，盡管4種草本類型的根直徑隨土層深度的增加呈遞減趨勢，但遞減速度明顯放緩，通過對根長密度與土層深度進行擬合分析，其主要還是呈現冪指數關系(表2)，不過除雙穗雀稗(R2=0.932)外，牛鞭草(R2=0.810)和扁穗牛鞭草(R2=0.749)擬合相關系數較小，擬合度較低。同時，自然恢復雜草的根徑在10—20 cm土層中相比5—10 cm土層又有所增大，因此不能用冪指數函數擬合，線性關系更能說明根徑隨土層深度的變化(R2=0.622)。

圖2　不同草本植物根直徑垂直變化特征

2.3　根表面積密度垂直變化特征

如圖3所示，不同植物類型在不同土層間根表面積分布差異明顯。在0—5 cm土層中，根表面積密度以雙穗雀稗最大，扁穗牛鞭草和牛鞭草次之，自然恢復雜草最小；三種人工恢復草本與自然恢復雜草之間有顯著性差異。在5—10 cm土層中，同樣是雙穗雀稗的根表面積密度最大，而扁穗牛鞭草和自然雜草次之牛鞭草最小；扁穗牛鞭草和雙穗雀稗與自然恢復雜草間的根表面積密度有顯著性差異，而牛鞭草與自然雜草間差異不明顯。在10—15 cm，15—20 cm，20—25 cm土層中，4種草本類型的分表面積密度均較小，除自然雜草外，其他自然恢復草本之間差異不顯著。總體上，0—10 cm土層中的根表面積占總根表面積的絕大多數，尤其是在0—5 cm土層中。根表面積密度和根長密度在不同土層中的分布類似，各土層間差異顯著，沿土層深度均呈現指數函數下降。由擬合結果可得，牛鞭草的根表面積密度隨土層深度下降的幅度最大，雙穗雀稗和扁穗牛鞭草次之，自然恢復草本最小。

圖3　不同草本植物根表面積密度垂直變化特征

2.4　不同草本植物根體積密度垂直分布特征

根體積密度是反映根系體積占根土混合體積的重要指標，其大小會影響土壤的物理特性。有圖4可以看出，在0—5 cm土層中，3種人工恢復草本之間的根體積密度差異較小；自然恢復雜草根體積密度與其他3種人工草本差異極其顯著(p<0.001)，且要小得多，不到其他3種草本的1/4。而在5—25 cm土層中，自然恢復雜草的根體積密度卻要大于其他3種人工草被，尤其是在10—15 cm土層中，自然雜草的根體積密度要遠高于其他3種草本。3種人工恢復草本根體積密度與土層深度的關系均遵從指數函數分布。各草本類型根體積密度隨土層深度的變化幅度次序與根表面積密度類似。

圖4　不同草本植物根體積密度垂直分布特征

2.5　不同草本植物根尖密度垂直分布特征

根尖數是反映根系在土壤中生長活性的的重要指標。由圖5可以看出，絕大部分的根尖都分布在0—10 cm土層中。在0—5 cm土層中，3種人工草本與自然恢復類型之間的根尖密度均有顯著性差異，大小表現為：雙穗雀稗>牛鞭草>扁穗牛鞭草>自然恢復雜草。而在5—10 cm土層中，自然恢復雜草的根尖密度最大，牛鞭草最小，除牛鞭草的根尖密度與其他3種草本類型差異顯著外，扁穗牛鞭草、雙穗雀稗和自然恢復雜草間根尖密度差異不顯著。在10—25 cm土層中，4種草本類型的根尖密度均較小，都不超過20個/cm3。總體上，根尖數與前述的根長、根表面積在土層中的垂直分布相似，均主要分布在表層0—10 cm土層中，3種人工恢復草本總根尖數均要大于自然恢復雜草。同時，4種草本類型根尖密度在不同土層中都具有顯著性差異(p<0.05)。4種草本類型的根尖密度與土層深度均具有良好的指數關系。從擬合方程可知，根尖密度隨土層深度增加而遞減的幅度大小次序依次為：牛鞭草>雙穗雀稗>牛鞭草大于雙穗雀稗。

圖5　不同草本植物根尖密度垂直分布特征

3結果討論

3.1　不同根系特征間的關系

一般來講，某一類植物的不同根系指標之間均存在較好的相關關系。如表1所示，本研究所涉及4種草本類型的根長密度、根直徑、根表面積密度、根體積密度和根尖密度間大都具有較強的線性相關。其中3種人工恢復草本，除雙穗雀稗的根直徑與其他根系指標之間外，其余所有根系指標間均達到顯著相關(p<0.05)或非常顯著相關(p<0.01)。而自然恢復草本除根長密度與根體積密度之間、根直徑與其他根系特征之間的相關性不顯著，其他根系特征間相關顯著或非常顯著。表明本研究對消落帶幾種草本類型根系特征的分析結果符合根系的自然生長規律。

3.2　人工恢復草本與自然恢復雜草根系特征的區別

研究結果顯示(圖1，圖2和圖5)，相對人工恢復草本，自然恢復雜草的根長、根表面積和根尖數在不同土層中分布較少，尤其是在0—5 cm土層中，牛鞭草、扁穗牛鞭草和雙穗雀稗的根長密度、根表面積密度和根尖密度較自然恢復雜草要大的多。盡管在5—10 cm土層中出現自然恢復雜草根尖密度要大于其他3種人工草本的情況，總體上，在整個土層剖面中(0—25 cm)，3種人工草本的上述3個根系指標還是要顯著高于自然恢復雜草。這表明從根系角度，人工恢復草本對消落帶反復、長期淹沒的逆境條件的適應性顯著強于自然恢復草本，這為三峽消落帶的植被人工恢復提供了更為有力的依據。當然，對于本研究涉及的4種草本類型，其在不同土層中的根徑分布和根體積密度卻也出現自然恢復雜草要高于人工恢復草本的情況，如在0—20 cm土層中，自然恢復雜草的根直徑(圖2)和5—25 cm土層中自然恢復雜草的根體積密度(圖4)都要高于其他3種人工草本。這可能是因為自然恢復草本類型中不僅僅只含有單一草本植物，而且包括多種草本植物共同生長所致，這其中就包括根徑普遍較粗的空心蓮子草和根系發達、分布較深的狗牙根。4種草本類型的根系指標與土層深度的擬合方程表明，根系沿土層深度都具有明顯的垂直分層—指數分布特征。這與其他的相關根系垂直分布研究結果吻合[18-20]。表明自然恢復雜草相對3種人工恢復植被，其根表面積密度、根體積密度和根尖密度隨土壤深度的遞減速度要小得多，這可能也是因為自然雜草包含多種草本植物，根系分布更為復雜所致。

表1　不同草本類型根系特征間的相關分析

注：*在0.05水平上顯著相關；**在0.01水平上顯著相關。

4結果討論

本研究就三峽水庫消落帶173 m高程處4種草本類型的根系在土壤中的分布特征進行了探討，但并未考慮根系生物量和不同高程處的草本植物根系的變化特征，并且也沒有對4種草本類型的根系特征與土壤理化性質之間的關系進行研究。因此，今后應補充上述研究，將能更全面、系統地了解三峽水庫消落帶草本植物的根系性狀及其對土壤的影響，區分人工恢復植被與自然恢復植被根系的差異，并明晰水淹對消落帶不同草本根系的影響，以期更好地為消落帶的植被修復和治理提供依據。

5結 論

(1) 植物根系在土壤不同深度的分布因植物種類及生存環境的變化而有所差異。通過對三峽庫區石寶寨段消落帶牛鞭草、扁穗牛鞭草和雙穗雀稗4種人工恢復草本和自然恢復雜草根系的對比研究發現，4種草本類型的根系大部分都分布在0—10 cm土層中，除自然雜草的根徑外，其余根長密度、根直徑、根表面積密度、根體積密度和根尖密度均沿土壤深度程指數遞減分布。不同草本類型的根系特征指標在不同土層中的均有顯著性差異。

(2) 與自然雜草相比，3種人工恢復植被的根長密度、根表面積密度、根體積密度和根尖密度在不同土層深度中大都要高，并且隨土壤深度的遞減幅度要大；但自然雜草的根徑在5—20 cm土層中要大于其他3種人工恢復草本。

(3) 4種草本類型的根長密度、根直徑、根表面積密度、根體積密度和根尖密度間大都具有較強的線性相關。但根直徑與其他根系指標間的相關性較弱。

(4) 總體上，除根直徑外，人工恢復草本的根系特征指標在土壤中的的分布要強于自然恢復雜草。因此，從根系角度推斷，本研究所提到的幾種人工恢復草本在三峽水庫消落帶反復、長期淹沒的逆境條件的適應性較強，可為三峽消落帶的植被人工恢復提供有力的依據。

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Root Distribution of Several Herbaceous Plants in Water Level Fluctuating Zone of Three Gorges Reservoir

ZHONG Ronghua1,2, He Xiubin1, Bao Yuhai1, Tang Qiang1,2, Hu Yunhua1,2

(1.KeyLaboratoryofMountainSurfaceProcessesandEcologicalRegulation,InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu,Sichuan610041,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049，China)

Abstract：[Objective] Understanding the root distribution characteristics of artificial and natural restoration herbaceous plants are important to provide evidences for artificial revegetation in the Three Gorges riparian zone. [Methods] Three artificial herbs, including Hemarthria altissima, Hemarthria compressa, Paspalum paspaeoides, and one local natural herb from the riparian zone of Three Gorges Reservoir were selected to investigate their root characteristics using root analysis systems(WinRhizo Pro. 2009c). Their root distributions in soil profiles were compared. [Results] The results showed that roots mainly distributed in 0—10 cm soil. Root length density, root diameter(except for natural recovery grass), root surface area density, root bulk density and root tips density decreased exponentially with soil depth. Generally, throughout the investigated soil profiles(0—25 cm), root features of three artificial restoration herbs were considerably higher than that of the local natural grass. [Conclusion] The four investigated herbs have well-developed roots and adapted well to the habitat of long submerged stress.

Keywords:Three Gorges Reservoir; water level fluctuating zone; root features; vertical distribution

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)06-0235-06

中圖分類號：S157.9

通信作者：鮑玉海(1981―),男(漢族),山東省成武縣人,博士,助理研究員,主要從事消落帶土壤侵蝕與水土保持研究。E-mail:byh@ms.imde.ac.cn。

收稿日期：2015-07-08修回日期：2015-09-23

資助項目：中國科學院西部行動計劃項目“三峽庫區水土流失與面源污染控制試驗示范”(KZCX2 XB309-02); 國家自然科學基金青年項目(41201272); 中國科學院西部之光人才培養計劃項目

第一作者：鐘榮華(1987―),男(漢族), 江西省瑞金市人，博士研究生,研究方向為消落帶土壤侵蝕與水土保持。E-mail:zhrhua1987@163.com。