杉木－厚樸混交林林下物種多樣性研究

潘世龍

(福建省建甌市順陽林業工作站，福建建甌353100)

杉木是中國南方重要的速生造林樹種之一，由于其生長快、產量高、材質好、易繁殖等特點，深受廣大農民的喜愛［1］。長期以來，由于集約經營、短輪伐期、煉山等原因，杉木人工林生態系統受到了巨大的干擾，人工林連栽生產力下降日趨嚴重［2］。如何采用有效措施盡快恢復杉木人工林地力水平，是當前杉木人工林持續經營中亟需解決的重大問題之一。

林下植被是森林生態系統的重要組成部分，在維護地力、促進養分循環、維持森林物種多樣性、保持水土等方面具有不可忽視的作用［1］。近年來由于杉木人工林生產力下降明顯，有關杉木林下植被的研究逐漸得到重視［3-7］。恢復林下植被物種多樣性對杉木林生態系統的重建具有重要的理論和實踐意義。目前研究者主要針對杉木純林林下植被展開研究，而關于杉木與闊葉樹種混交林林下植被發育的研究較少。鑒于此，筆者以福建省建甌市順陽鄉溪東村杉木與厚樸混交林及杉木純林為研究對象，開展林下植被組成、物種多樣性的調查研究，為提高杉木林地生態系統的生物多樣性和生態穩定性提供理論依據。

1 試驗地概況

試驗地點位于福建省建甌市順陽鄉溪東村(118°35′54″E，27°4′53″N)，屬于亞熱帶季風氣候，山地氣候明顯，春季多雨，夏長較熱，秋高氣爽，冬短多霧，年平均氣溫18．7℃;冬季平均氣溫8．0℃，夏季月平均氣溫28．5℃，年平均降水量1 663．0 mm，年均蒸發量1 458．4mm，年均相對濕度是81%，無霜期286 d。地勢屬丘陵地帶，平均海拔110 m，土壤為酸性紅壤，土層平均厚度50 cm。研究對象為杉木-厚樸混交林和杉木純林，混交林采用行狀混交方式，3行杉木混交2行厚樸，株行距2 m×2 m。2種林分前茬均為杉木純林采伐跡地，采用人工直播方式，于2001年造林，林齡均為15年。樣地概況見表1。

表1 樣地概況

2 研究方法

2．1 樣地調查 2015年5月中旬設置樣地，調查取樣，每種林分分別設置20 m×20 m的標準地3個，采用梅花型布點方法設置5個1 m×1 m小樣方，分別記錄灌木種類、株數、高度和冠幅，草本和層間植物的種類、株叢數和蓋度。

2．2 重要值(IVI)及多樣性指數

2．2．1 重要值［8］。

灌木重要值=相對顯著度(%)+相對密度(%)+相對頻度(%)

草本層和層間植物重要值=相對蓋度(%)+相對密度(%)+相對頻度(%)

2．2．2 物種多樣性。采用物種豐富度指數(S)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson多樣性指數(D)和Pielou均勻度指數(P)進行評價。計算公式如下:

物種豐富度指數R0=S Pielou均勻度指數J=H/ln S

式中，ni為第i種的個體數，N為所有種的個體數;Pi為第i種的個體數ni占所有種個體總數的比例，即Pi=ni/n;S為種i所在樣地物種種類總數，即物種豐富度指數。

3 結果與分析

3．1 林下植被物種組成 由表2可知，在杉木-厚樸混交林3個大樣方(1 200 m2)內共發現維管束植物35種，其中灌木14種，占40．00%，分屬9科;草本16種，占45．71%，分屬14科;層間植物5種，占14．29%，分屬5科。杉木純林共發現維管束植物21種，其中灌木8種，占38．10%，分屬7科;草本10種，占47．62%，分屬9科;層間植物3種，占14．29%，分屬3科。

表2 杉木－厚樸混交林與杉木純林林下物種組成及重要值比較

3．2 林下植被物種重要值

3．2．1 灌木層。重要值(IVI)是以綜合值來表示群落中不同種群的相對重要性和對群落的適應程度，是研究群落的重要指標之一。由表2可知，杉木純林中耐陰的優勢樹種較多，如灌木層中喜陰植物杜莖山重要值排在第1位，其次為大葉紫珠、粗葉榕和毛冬青等，這些物種在蔭蔽環境分布廣泛。而喜光植物山蒼子的重要值在純林中排在第6位，但在杉木-厚樸混交林中重要值居第1位，陽生物種鹽膚木的重要值也從杉木純林中第7位上升到第2位。鹽膚木屬于中生性偏陽的物種，可以在郁閉度不高或冠層較稀疏、透光度改善的林分中生長，卻不能在郁閉度較高的林分中生長。混交林中，陰生物種大葉紫珠和粗葉榕重要值分別從杉木純林中第2位、第3位降到第8位和第7位。混交林比純林新增加了野生茶、三年桐、烏桕、梅葉冬青等9種灌木。

3．2．2 草本層。杉木純林草本層中的優勢物種主要有狗脊、稀羽鱗毛蕨、半邊旗、觀音座蓮、烏蘞莓等喜陰植物，而在杉木-厚樸混交林草本層中排在前2位的為鐵芒萁和五節芒。鐵芒萁是一個喜陽性的蕨類植物，在蔭蔽的林下較少見到。而對蔭蔽環境有著較好適應特性的狗脊、稀羽鱗毛蕨、烏蘞莓和烏蕨等草本植物在杉木-厚樸混交林中的重要地位明顯下降，其中狗脊降到第3位、稀羽鱗毛蕨降到第4位、烏蘞莓降到第8位、觀音座蓮降到第6位、烏蕨降到第15位。在混交林中又出現了鐵芒萁、五節芒、藿香薊、一年蓬和烏蘞莓等12種草本植物。因此，與杉木-厚樸混交林相比，杉木人工純林中林分郁閉度較高，透光率較低，其中草本優勢種多為一些耐陰植物，并且幾乎都是蕨類植物和禾本科植物，雙子葉植物幾乎沒有進入優勢種的范圍。

3．2．3 層間。2種林分中層間植物種類較少，杉木純林中僅發現玉葉金花、細圓藤和顯齒蛇葡萄，杉木-厚樸混交林中又出現了鉤藤、菝葜、葛藤和毛花獼猴桃植物，其中葛藤屬于陽生物種，隨郁閉度的增加其數量急速下降，直到喬木冠層逐漸稀疏、透光度改善的林分中才會爆發。喜陰的玉葉金花重要值在混交林中也由杉木純林中首位降到第2位。

3．3 林下植被物種多樣性 由表3可知，林下灌木、草本和層間植物的豐富度指數(S)、多樣性指數(D和H)均表現為杉木-厚樸混交林明顯高于杉木純林。灌木層與層間植物的均勻度指數也是混交林高于純林，但草本層的均勻度指數卻表現為純林高于混交林。林下植被不同層次間，草本層豐富度指數(S)＞灌木層豐富度指數(S)＞層間植物豐富度指數(S)，除杉木-厚樸混交林灌木層均勻度指數(J)＞層間植物均勻度指數(J)＞草本層均勻度指數(J)外，2種林分多樣性指數(D和H)和均勻度指數(J)在各林層從大到小依次表現為灌木層、草本層、層間植物。其中灌木層D指數變化范圍為0．903 8 ～0．942 5，草本層 D 為 0．797 2 ～0．822 8，層間植物D為0．492 6～0．693 1;灌木層 H指數變化范圍為2．900 5 ～3．776 4，草本層H 為2．581 6 ～2．802 0，層間植物H為1．141 2～1．936 0;灌木層均勻度指數 J變化范圍為0．890 7 ～0．993 3，草本層 J為0．701 9 ～0．774 2，層間植物 J為0．717 2 ～0．820 3。

表3 杉木－厚樸混交林與杉木純林物種多樣性比較

4 討論

根據群落演替理論，不同物種對光照、土壤等資源環境的競爭利用導致其在變化環境中處于不同的地位［9］。杉木自身的生物學特性導致杉木枝葉會宿存于樹干長達4～5年之久，林分郁閉度增加，林下植物多以耐陰性物種為主，直到杉木15年生后才大量脫落，林分開始逐漸疏開［10］。研究發現，杉木-厚樸混交林與杉木純林物種豐富度差異較大，分別為35種和21種，其優勢物種的生態學特性差異明顯。杉木人工純林(15年)林下植被以陰生物種杜莖山、大葉紫珠、粗葉榕、狗脊、稀羽鱗毛蕨、玉葉金花和細圓藤等占絕對優勢，杉木-厚樸混交林林下陽生物種山蒼子、鹽膚木、鐵芒萁、五節芒和鉤藤優勢地位明顯上升。說明杉木與厚樸混交林林分改善了內部的垂直結構，林冠層逐漸疏開，促進了陽生物種的定居。

物種的多樣性水平反映了生物群落在組成、結構、功能方面的異質性，體現了群落結構在發展過程中的穩定程度和生境的差異［11］。研究發現，杉木-厚樸混交林的多樣性指數均高于杉木純林，灌木層與層間植物的均勻度指數也表現為混交林的較高。林下物種多樣性水平與林冠層的郁閉度關系密切，杉木-厚樸混交林林分垂直的立體結構，有利于林下植被灌、草和層間植物的形成，促進林下植被物種多樣性的提高，該研究結果與其他人的結論相似［3，12］。曾斌［12］研究發現，杉木人工林的多樣性指數與均勻度指數均表現為中齡林最高，而過熟林與幼齡林較低，說明杉木幼齡林較高的郁閉度導致林下物種多樣性較低，伴隨杉木林分的自然稀疏和人工整枝，林分郁閉度下降，透光率增加，物種多樣性也開始豐富起來。

5 結論

(1)在每種調查林分內(1 200m2)，杉木-厚樸混交林林下物種豐富度為35種，明顯高于杉木人工純林21種，林下植被組成中草本層物種所占比例最大(45．71% ～47．62%)。杉木純林郁度高，林分透光率差，林下植被物種單一，陰生物種較多，如杜莖山、大葉紫珠、粗葉榕、毛冬青、狗脊、稀羽鱗毛蕨、玉葉金花和細圓藤等。與杉木純林相比，杉木-厚樸混交林改變了林分的空間結構，隨著林冠層疏開，林分郁閉度下降，林內透光率增加，使林下植被出現了較明顯的3層結構，主要灌木物種有山蒼子、鹽膚木、野生茶和三年桐等，草本物種有鐵芒萁、五節芒、狗脊和稀羽鱗毛蕨等，層間植物有鉤藤、玉葉金花和菝葜等。其中山蒼子、鹽膚木、鐵芒萁和鉤藤等陽生物種在混交林分中出現并占有重要地位。

(2)2種林分Simpson多樣性指數(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(H)在各林層中從大到小均依次表現為灌木層、草本層、層間植物，杉木-厚樸混交林林下植被各層次的多樣性指數均大于杉木純林，混交林的灌木和層間植物Pielou均勻度指數(J)大于杉木純林，但草本層卻表現為杉木純林較大。因此，杉木-厚樸混交林構建了復合層次的林分結構，使林分內透光率增加，使林下物種多樣性得以提高，對于恢復杉木退化地物種多樣性和生態功能具有重要促進作用。

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