干旱脅迫對小葉楊幼苗生長的影響

仇云峰， 李亞光， 李青山

(北京林業大學 水土保持學院 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室， 北京 100083)

干旱脅迫對小葉楊幼苗生長的影響

仇云峰， 李亞光， 李青山

(北京林業大學 水土保持學院 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室， 北京 100083)

摘要：[目的] 了解小葉楊的抗旱機理，為山西省北部半干旱風沙區小葉楊防護林建設提供科學依據。[方法] 通過在山西省苗圃基地盆栽模擬干旱試驗，以小葉楊生長過程中的苗木株高和地徑，根、莖、葉生物量，葉片相對含水量和水勢，凈光合速率、蒸騰速率等為生長和生理指標，研究干旱脅迫對小葉楊幼苗生長的影響。[結果] 干旱脅迫抑制了小葉楊幼苗的生長，包括地上部分和根系的生長；葉片相對含水量和水勢隨土壤相對含水量降低而下降；各干旱梯度下CK，T1，T2，T3，T4，T5的凈光合速率、蒸騰速率也隨干旱梯度加深而降低，但從CK(田間持水量，土壤含水量20.3%)到T3(田間持水量的40%，土壤含水量8.12%)凈光合速率和蒸騰速率隨干旱梯度加深降幅逐漸較小，并且干旱時也能保持較大的光合速率和蒸騰速率，表明小葉楊具有明顯抗旱特性；當土壤水分進一步減少，T4(田間持水量的30%，土壤含水量為6.09%)時小葉楊開始出現干枯現象，T5(田間持水量量的20%，土壤含水量為4.06%)時小葉楊全部死亡。[結論] 山西省西南部及其周邊地區進行小葉楊造林時，土壤水分應盡量要保持在6.09%(T4)以上。

關鍵詞：小葉楊； 干旱脅迫； 幼苗； 生長指標

水分是限制植物生長的最主要因素之一[1]。水資源短缺也是我國西北地區進行植樹造林的主要限制性因素。有關干旱脅迫的文章國內外有很多[2-4]，但對于小葉楊干旱的研究國內基本沒有，最近的研究是1982年魯作民[5]對小葉楊幼苗土壤干旱鍛煉的研究,但該研究是從小葉楊干旱鍛煉后生理活性方面進行分析的，對小葉楊的抗旱機理未進行深入探究。小葉楊一直是山西省北部半干旱風沙區防護林的主要樹種，但由于近年來，山西省北部降水量的減少，導致部分小葉楊死亡，使防護林效益銳減，防護功能下降，風沙危害越來越嚴重[6]。因而，探明小葉楊的抗旱機理，是山西北部半干旱風沙區防護林恢復過程中急需要解決的問題。本研究通過對干旱脅迫下小葉楊幼苗若干生長指標的測定和分析，旨在闡明小葉楊的水分利用和適應特點，為山西北部半干旱風沙區防護林建設和節水農業提供依據。

1研究區概況和研究方法

1.1　研究區概況

試驗區位于山西省西南部的吉縣林業局太度苗圃基地內(36°15′44″N，110°52′17″E)，海拔990 m，為典型的黃土殘垣溝壑區。研究區內土壤為褐土，氣候四季分明，光照充足，日照時數2 538 h，無霜期年平均172 d。年均氣溫10.2 ℃，年均日較差11.5 ℃，大于10 ℃的有效積溫3 361.5 ℃，年均降水達522.8 mm，屬暖溫帶半干旱大陸性氣候[7]。

1.2　材料與方法

1.2.1盆栽試驗試驗設在山西省吉縣林業局太度苗圃基地防雨棚下，選用當地采集的插穗為試驗材料，2013年3月上旬將小葉楊嫩枝扦插小苗移栽于高25 cm，內徑17 cm 的塑料盆(帶底盤)中，每盆定植1株，盆中裝入該苗圃熟土(褐土)10 kg，其土壤田間持水量采用室內環刀法測定[8]，其值為20.3%，容重1.39 g/cm3。從栽種當天起到開始試驗期間，確保每個土壤水分充足，保證苗木成活和試驗處理的一致性。設6種土壤水分處理，其中處理CK組，盆中土壤含水量為20.3%(田間持水量)；處理T1組，土壤含水量為16.2%(田間持水量的80%)；處理T2，土壤含水量為12.2%(田間持水量的60%)；處理T3，土壤含水量為8.12%(田間持水量的40%)；處理T4，土壤含水量為6.09%(田間持水量的30%)；處理T5，土壤含水量為4.06%(田間持水量的20%)。每組試驗30盆，共180株。3月17日所有試驗盆土都達到預定含水量后即開始控水，每天17：30稱取盆重，并進行補充水分，使各處理組保持設定的含水量，控水40 d 后測定各項生理生態指標。

1.2.2指標測定

(1) 田間持水量。采用環刀在苗圃隨機取30個土樣，將其中10個土樣環刀墊上濾紙，放在瓷盤內，并將有孔的底蓋朝下，緩慢向瓷盤注水，水面高度到距離環刀上緣1～2 mm 處即停止加水，讓其充分吸水24 h；另外20個土樣進行風干，磨細后過1 mm 篩孔，過篩干土裝滿10個環刀備用；將已經飽和的裝有濕土的10個環刀底蓋打開，環刀連同濾紙分別放在裝滿干土的10個環刀上，并加壓一小塊壓磚，使其上下緊密接觸；8 h 后，從10個原狀土的環刀內分別取土30 g，置于鋁盒中，稱重烘干，測其土壤含水量，將10個原狀土的土壤含水量的平均值作為該土壤田間持水量[8]，測定田間持水量為20.3%。

(2) 株高、基徑、生物量測定。40 d后，從每一處理組隨機選取10株幼苗作為觀測株，分別測定株高、基徑；將植物根、莖、葉分開處理裝袋，將帶有土壤的整株植物根系裝入編號袋中，帶回實驗室進行沖洗晾干(去除土壤、雜質、其它植物根系，盡量保證根系完整)，處理好的整株根系、莖、葉分別置入80 ℃烘箱中烘干至恒量，稱量并記錄其生物量。

(3) 水勢測定。干旱處理40 d后，同時在上午8：30，用Weseor公司的Psypro露點水勢儀進行測定各干旱處理組下葉水勢，每株選植株上、中、下部位葉片各測一次，每次測定取4次重復取均值。

(4) 葉片相對含水量測定。將新鮮的功能葉用吸耳球吹凈，并用分析天平稱其重量，記為Mf，全部浸入蒸餾水中10 h后，再稱得飽和鮮重為Md，105 ℃殺青后在80 ℃烘至恒重稱得Mt，葉片相對含水量RWCl的計算公式[9]為：

RWCl=(Mf-Md)/(Mt-Md)×100%

(1)

(5) 凈光合速率和蒸騰速率測定。苗木干旱處理后，用LI-6400光合測定系統(LI-Cor.Inc，美國)，測定剩余120株不同干旱處理小葉楊葉的凈光合速率、蒸騰速率，每株選植株上、中、下部位葉片各測1次，每次記數6次重復。

1.2.3統計分析采用Excel計算各生理生態標值的平均數、標準差和百分比。依據SPSS 20軟件中One-way ANOVA比較結果來評價不同干旱處理的小葉楊指標值的差異顯著性。

2結果與分析

2.1　干旱脅迫對苗木株高、地徑和根系的影響

由表1可以看出，不同干旱梯度對小葉楊幼苗的株高、地徑均產生顯著性的影響。隨著土壤含水量的減少，株高、地徑都表現出下降的趨勢。從T1到T2，T2到T3的小葉楊幼苗，株高下降幅度最大，但處理從T2到T3的小葉楊幼苗，地徑下降幅度明顯減少，說明當土壤含水量從12.2%降到8.12%時，對小葉楊幼苗的株高影響更為顯著；在T4條件下，小葉楊株高和地徑達到新低，干旱對苗木地上部分生長影響較大，地上部分基本停止進一步生長，而且，長期的缺水使試驗過程中T4部分幼苗有干枯的現象。T5組小葉楊幼苗完全失去活力，未進行生長，說明其生長受干旱脅迫的影響最為顯著。

表1　干旱脅迫對苗木株高、地徑的影響

注：同列不同小寫字母表示不同干旱脅迫處理顯著(p<0.05)。下同。

2.2　干旱脅迫對苗木生物量的影響

不同土壤水分含量對苗木總生物量、莖生物量、葉生物量均存在差異性顯著，且各生物量指標值均隨土壤含水量的下降而下降。根生物量T1，T2，T3處理組差異不顯著，但莖生物量、葉生物量T1，T2，T3處理組差異顯著，表明土壤含水量從田間持水量80%繼續減少時，干旱對地上部分的影響更加顯著。與CK組相比，T4組之前，根、莖、葉生物量中，根生物量降幅不大，葉生物量降幅最大，其次為莖生物量，當土壤水分進一步減少，土壤含水量降到6.09%(T4)以下，根、莖、葉生物量進一步明顯減少，小葉楊基本停止生長(表2)。

表2　干旱脅迫下苗木生物量的影響　g

注：生物量均為凈生物量。

2.3　干旱脅迫對苗木葉片相對含水量和水勢的影響

干旱脅迫對小葉楊幼苗葉片的相對含水率和水勢有著顯著影響。隨著土壤含水量的減少，苗木葉片相對含水率和水勢都有下降的趨勢。當土壤含水量從CK組的20.3%下降到T1組的16.2%，即降低4.1%時，相應的葉片相對含水率從90.28%下降到85.19%，降低5.09%，葉片水勢從-0.4 Mpa下降到-0.7 MPa，降低0.3 MPa，所以當土壤含水量從CK組降到T1組的時候，葉片相對含水率有所下降但變化不明顯，但水勢有明顯的下降；當土壤含水量從T1組的16.2%下降到T2組的12.2%，即降低4.0%時，相應的葉片相對含水率從85.19%下降到68.84%，降低16.35%，葉片水勢從-0.7 MPa下降到-1.5 MPa，降低0.8 MPa，當土壤含水量從T1組降到T2組的時候，葉片相對含水率和水勢都有明顯的下降。從T2到T3小葉楊幼苗葉片相對含水率和水勢下降均很明顯，苗木葉片缺水現象明顯，水勢低到了-2.8 MPa。從T3到T4小葉楊幼苗葉片相對含水率和水勢突然降幅增大，苗木葉片缺水現象更加明顯，葉片相對含水率和水勢更是降低到-4.1 MPa。當從T4到T5，土壤水分進一步減少，小葉楊失去水分向上運輸的動力，植物失活(表3)。

表3　干旱脅迫下苗木生理特征值

2.4　干旱脅迫對苗木凈光合的影響

由表3可以看出，干旱脅迫小葉楊幼苗的凈光合速率逐漸減少，且CK，T1，T2的凈光合速率差異性顯著。處理T2，T3，T4小葉楊幼苗凈光合速率都降到了5.00 μmol/(m2·s)以下的水平，嚴重干旱脅迫下(T4)，與正常供水條件相比，凈光合速率下降8.93 μmol/(m2·s)，說明輕度干旱脅迫對植物凈光合速率影響不大，嚴重干旱脅迫使植物葉片的光合機構受損、光合能力降低，從而影響光合速率，最終完全喪失光合能力。隨著干旱梯度的加深，蒸騰速率逐漸降低，但差異性不顯著。CK組〔7.46 μmol/(m2·s)〕與T1〔6.59 μmol/(m2·s)〕組蒸騰速率相近，遠遠大于T2〔4.12 μmol/(m2·s)〕組與T3〔3.94 μmol/(m2·s)〕組，凈光合速率和蒸騰速率隨干旱梯度加深降幅逐漸較小，T2和T3的凈光合速率和蒸騰速率差異性不顯著；從T3到T4，凈光合速率和蒸騰速率進一步減少，降幅達到最大，當土壤水分進一步降低，到達T5，小葉楊將逐漸失去光合作用和蒸騰作用。

3結論與討論

(1) 干旱脅迫對植物生長、生理都有著顯著的影響，干旱區的植物通過改變植物地上、地下生物量、以及一些生理活動來適應干旱天氣[10]。本研究發現，干旱脅迫抑制了小葉楊幼苗的生長，地上部分(苗木株高、地徑)、苗木生物量、葉片相對含水量、水勢均隨土壤相對含水量降低而下降；各干旱梯度下CK，T1，T2，T3，T4，T5的凈光合速率也隨干旱梯度加深而降低，這與韓希英[11]的研究結果基本相一致。

(2) 根系受到外界環境的脅迫時，在土壤剖面的可調節性分布對植物的存活有著重要的意義[12]，另外，根系作為植物吸收水分和養分的主要途徑和重要功能器官，其對干旱有一定的抵抗能力[13]，本研究發現，CK組到T1組，根生物量減少較大，但干旱T1，T2，T3處理組差異不顯著，表明適當的水分虧缺對根系的影響較少，這主是因為初步的干旱脅迫，主要影響葉細胞增大和增殖，較少葉面積和生物量[14]，從而來抑制蒸騰，對地下生物量(根系)的影響較滯后[15]。葉生物量T1，T2，T3處理組差異顯著，植物在干旱脅迫下，葉面積逐漸減??；與CK組相比，根、莖、葉生物量中，根生物量降幅不大，葉生物量降幅最大。

(3) 水分是光合作用的原料，根系是植物吸收水分的主要器官[16]，植物在干旱條件下，根系活力降低，水分向上運輸的動力減小[17]，本研究發現，從CK到T3，隨著干旱梯度的加深，苗木葉片相對含水量、水勢均減小。隨著干旱梯度的加深，苗木凈光合速率和蒸騰速率受到抑制[18]；光合速率和蒸騰速率是評價植物抗旱性的可靠指標[19]，本研究發現，從CK到T3，凈光合速率和蒸騰速率隨干旱梯度加深降幅逐漸較小，并且嚴重干旱時也能保持較大的光合速率和蒸騰速率，說明小葉楊具有明顯抗旱特性。

(4) 外界環境脅迫會引起植物光合速率的變化[20]。本研究結果表明，干旱脅迫使小葉楊凈光合速率和蒸騰速率逐漸減小。干旱脅迫條件下，植物由于缺水，各個生理機能都會失調甚至可能出現衰竭現象，隨著干旱剃度的增加和脅迫時間的延長，植物葉片氣孔密度增加，但氣孔收縮，氣孔變小[21]，抑制了CO2向葉綠體的輸送和葉片水分的蒸發，從而限制了葉片的光合作用和蒸騰作用[22]，抑制植物生長。本文中，當土壤水分進一步減少，土壤含水量降低到6.09%(T4)以下，小葉楊開始出現干枯現象，當土壤含水量達到4.06%(T5)，小葉楊全部死亡，表明山西省西南部及其周邊地區，進行小葉楊造林，土壤水分盡量要保持在6.09%(萎蔫系數)以上。

(5) 小葉楊在干旱條件下通過調節自身生理和生態特性，減少地上、地下生物量，降低光合速率和蒸騰速率等來適應干旱環境，具有較強的耐旱性，適宜生長在西北干旱地區，這為我國充分利用干旱土地資源的提供了條件。所以說小葉楊對干旱具有較強的適應能力，這與魯作民等研究結果一致[5]。

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Drought Stress Effects on Growth ofPopulusSimoniiSeedlings

QIU Yunfeng, LI Yaguang, LI Qingshan

(SoilandWaterConservationCollegeofBeijingForestryUniversity,StateKeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationPrevention,Beijing100083，China)

Abstract：[Objective] This paper aimed to explore the drought resistance mechanism of Populus simonii, and to provide a scientific basis for the construction of the shelterbelt in the northern of Shanxi Province. [Methods] The effect of drought stress on Populus simonii seedling growth was studied based on the pot experiment conducted in the Taidu nursery base of Jixian Forestry Bureau in the southwest of Shanxi Province. The experiment simulated drought conditions and used the Populus simonii from a loess gully region as the provenance material. And height and ground diameter of the seedling, the biomass in leaves, stems and roots, the relative water content and water potential, net photosynthetic rate, transpiration rate and other growth and physiological indexes were measured in order to study the effects. [Results] The results showed that drought stress inhibited the growth of the Populus simonii seedlings, including the aboveground parts and the root system; Leaf relative water content and water potential decreased with the reduction of the relative water content of soil. In different drought gradient treatments(CK,T1,T2,T3,T4,T5), net photosynthetic rate and transpiration rate slowed down with the severeness of drought stress. However, in the treatments of CK(field capacity) to T3(40% of field capacity, soil water content is 8.12%), the declined rates were gradually smaller; in addition, the Populus simonii seedlings could maintain a relative large photosynthetic rate and transpiration rate, which indicated that Populus simonii had obvious drought resistance. When soil moisture further reduced, Populus simonii appeared to be drying in the period of T4(30% of field capacity, soil water content is 6.09%), and in T5(20% of feild capacity, soil water content is 4.06%) all died. [Conclusion] In the southwest of Shanxi Province and the surrounding areas, soil water should be stayed above 6.09%(T4) as far as possible while planting Populus simonii.

Keywords:Populus simonii; drought stress; seedlings; growth indexes

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)02-0042-04

中圖分類號：S728.2， S718

通信作者：李亞光(1959—),男(漢族)，陜西省岐山縣人，副教授,碩士生導師,主要從事水土保持及農業生物環境與能源工程方面的研究。E-mail:yiaguang@bjfu.edu.cn。

收稿日期：2014-04-01修回日期：2014-04-08
第一作者：仇云峰(1988—),男(漢族),重慶市人,碩士研究生,主要研究方向為農業生物環境與能源工程。E-mail:413658876@qq.com。