不同經營模式對華北落葉松人工林林下植被的影響

馮 穎， 趙媛媛， 郭 躍， 楊育紅， 李文臣， 馬成功， 丁國棟

(1.北京林業大學 水土保持學院 林業生態工程教育部工程研究中心，

北京 100083； 2.內蒙古鄂爾多斯市退耕還林工程管理中心， 內蒙古 鄂爾多斯 017000；

不同經營模式對華北落葉松人工林林下植被的影響

馮 穎1， 趙媛媛1， 郭 躍2， 楊育紅3， 李文臣4， 馬成功4， 丁國棟1

(1.北京林業大學 水土保持學院 林業生態工程教育部工程研究中心，

北京 100083； 2.內蒙古鄂爾多斯市退耕還林工程管理中心， 內蒙古 鄂爾多斯 017000；

3.內蒙古赤峰市林業局， 內蒙古 赤峰 024000； 4.內蒙古赤峰市旺業甸實驗林場， 內蒙古 赤峰 024423)

摘要：[目的] 探究華北落葉松人工林在不同林齡下的健康經營模式，并對其經營效果進行評價。[方法] 以內蒙古赤峰市喀喇沁旗旺業甸林場華北落葉松人工林為研究對象，以林下植被蓋度、多樣性指數、生物量為指標，對照無干擾經營模式，研究常規經營模式和近自然經營模式對華北落葉松人工林林下植被的影響。[結果] (1) 在幼齡林階段，無干擾經營模式有利于林下植被多樣性的發展，常規經營模式有利于獲取最大生物量； (2) 在中齡林階段，無干擾經營模式的林下植被多樣性最高，近自然經營模式的林下植物種類、蓋度、生物量最大； (3) 在近熟林階段，近自然經營模式的林下植被種類、蓋度、多樣性指數、生物量均大于常規經營模式和無干擾經營模式。[結論] 開展華北落葉松人工林撫育經營活動時，應依據林齡和經營目標，選擇制定最適宜的經營方案。

關鍵詞：華北落葉松人工林； 經營模式； 林下植被； 林齡

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)成活率高，生長迅速，材質優良，抗寒性強，是我國重要的用材林和防護林樹種之一[1-2]。但是，在華北落葉松人工林培育過程中會出現生物多樣性低、林木質量差、生產力和生態功能低下等一系列問題[3-6]。林下植被是森林生態系統的重要組成部分，能夠涵養水土、促進森林生態系統的物質循環、維護群落的生物多樣性和穩定性[7-9]。因此，研究不同經營模式對華北落葉松人工林林下植被的影響對于人工林培育具有重要意義。不同經營模式對人工林林下植被的影響已經引起了我國學者的重視，之前的傳統經營模式，人們過度關注經濟效益，以皆伐、擇伐為主，忽視了森林生態系統的生態效益，濫砍亂伐，致使森林面積萎縮、質量下降，由此還引發了一系列的生態環境問題[10-11]，目前學者們開始研究不同的森林經營模式，力求找到一個健康的可持續利用的森林經營模式。林同龍[12]對福建松溪縣舊縣鄉林場的杉木人工林進行了長期定位試驗，發現近自然經營模式的林分樹種、生產力、植被多樣性(含喬灌草層)等均比常規經營模式有所增加。張象君等[13]以黑龍江省的落葉松人工純林為研究對象，進行不同整地措施的近自然化改造，并以常規均勻間伐處理為對照，結果發現近自然改造有利于林下草本植物的發育和多樣性的提高。林平等[14]對延慶縣營盤村附近的華北落葉松人工林進行了4個間伐強度的經營處理，結果表明合適強度的間伐經營可以提高林下植被的多樣性，促進林下植被發育，是實現華北落葉松人工林可持續發展的有效途徑。李瑞霞等[15]以南京市無想寺國家森林公園的馬尾松人工林為研究對象，進行了弱度、中度、強度以及未間伐的經營處理，結果表明間伐對馬尾松人工林林下植被多樣性的影響顯著，中度間伐經營最有利于林下物種多樣性的提高。這些研究為認識不同經營模式對人工林林下植被的影響奠定了基礎，但對于不同林齡下何種經營模式最優的問題，還沒有明確的答案。

鑒于此，本研究通過對赤峰市喀喇沁旗旺業甸林場的調查，選取華北落葉松人工林為研究對象，以無干擾經營為對照，對比近自然經營、常規經營2種森林經營模式對不同林齡(幼齡林、中齡林、近熟林)華北落葉松人工林林下植被的影響，從而分析華北落葉松人工林在不同林齡下的健康經營模式并對其經營效果進行評價。

1研究區概況

研究區位于內蒙古自治區赤峰市喀喇沁旗西南部的旺業甸林場(41°21′—41°39′N， 118°09′—118°30′E)。旺業甸林場屬于燕山北部山地的七老圖山支脈，平均海拔1 150 m，為華北平原向蒙古高原過渡的山岳地帶，呈明顯的海洋性氣候向大陸性氣候延伸的交錯地帶，年平均降水量為520.4 mm，年平均氣溫4.2 ℃。林場處于東北部闊葉林—華北闊葉林—蒙古草原的過渡地段，土壤類型多樣，主要有棕壤、褐土、草甸土和山地黑土4種類型，但以典型棕壤為主。植被種類豐富，主要有山地森林植被、低濕地植被、草原植被，其中高等植物88科326屬627種(包括亞種、變種、變型及栽培植物)。林場的優勢樹種是華北落葉松，面積為4 835.4 hm2。

2研究方法

2.1　樣地設置與調查

選取華北落葉松人工林的無干擾經營、常規經營、近自然經營樣地，包括各自的幼齡林、中齡林和近熟林(每種模式的每個林齡分別有3塊樣地)共27塊樣地，樣地為圓形，半徑為15 m，以無干擾經營為對照，分別研究常規經營和近自然經營模式對華北落葉松人工林林下植被的影響，不同經營模式的具體實施方法詳見表1。本研究中的華北落葉松人工林，喬木層為華北落葉松單優種，而研究區內的灌木層種類較少，變化不大，因此僅對華北落葉松人工林林下草本層進行調查研究。

在每個樣地內，隨機選取5個1 m×1 m的草本樣方，共135個草本樣方。

分別調查林下草本植物的種類、高度、株數、蓋度和生長狀況等。待草本樣方調查完畢后，將樣方內的草本層地上部分齊地收割，并帶回實驗室，進行生物量的測定，具體方法為：先將取回的草本植物放在105 ℃的烘箱內進行1 h左右的殺青處理，然后將烘箱內溫度調至80 ℃烘干至恒重，即可得干物質的重量，從而根據樣方面積推算出整個樣方內單位面積的草本生物量。

2.2　物種多樣性計算

物種多樣性反映的是一個群落中物種的數量和物種在這個群落分布的狀況，是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映[16-17]，選用以下指標進行物種多樣性的測度[18-19]:

(1) 草本植物的重要值=相對高度+相對蓋度；

(3)Pielou均勻度指數： E=H′/lnS

(5)Margalef豐富度指數： D=(S-1)/lnN

式中：Pi——種i的相對重要值； S——種i所在樣方的物種總數，即豐富度指數； N——種i所在樣方的各個種的重要值之和。

表1　不同經營模式的撫育間伐方式

3結果與分析

3.1　經營模式對林下植被組成及重要值的影響

華北落葉松人工林林下草本種類組成豐富，在幼齡林階段，3種不同經營模式下的華北落葉松人工林林下共出現草本植物43種，隸屬于17科，種類最多的科為菊科、薔薇科(7種)，其次是毛茛科、堇菜科(4種)，豆科、禾本科(3種)，車前科、百合科、牦牛兒科、茜草科(2種)，莎草科、唇形科、龍膽科、石竹科、玄參科、鳶尾科、景天科(1種)。其中無干擾經營模式的草本植物種數最多，共27種，其次是近自然經營模式的25種，而常規經營模式的草本植物種類最少，共19種。

在中齡林階段，3種不同經營模式下的華北落葉松人工林林下共出現草本植物34種，隸屬于15科，種類最多的是薔薇科的草本(7種)，其次是菊科(6種)，毛茛科(4種)，禾本科、堇菜科(3種)，百合科(2種)，莎草科、車前科、唇形科、豆科、茜草科、桔?？啤㈥笈嚎啤ⅧS尾科、景天科(1種)。其中近自然經營模式的草本植物種類最多，共21種，無干擾經營模式的草本植物種數為20種，常規經營模式的草本植物種類最少，共14種。

在近熟林階段，3種不同經營模式下的華北落葉松人工林林下共出現草本植物35種，隸屬于16科，其中種類最多的仍然是菊科和薔薇科的草本(6種)，其次是毛茛科(4種)，禾本科、百合科(3種)，豆科、堇菜科(2種)，景天科、傘形科、藜科、莎草科、鳶尾科、茜草科、牦牛兒科、唇形科、黑麥草科(1種)。近自然經營模式的草本植物種類最多，共24種，常規經營模式的草本植物種數共16種，無干擾經營模式的草本植物種數最少，為13種。

此外，在不同林齡階段，3種經營模式下的林下草本優勢種也不同。從表2可以看出，幼齡林階段，3種經營模式的第一優勢種都是苔草。無干擾經營模式的優勢種為苔草(Carextristachya)、銀背風毛菊(Saussureanivea)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、蛇莓委陵菜(Potentillacentigrana)、車前草(Plantagoasiatica)、龍牙草(Agrimoniapilosa)和朝天委陵菜((Potentillasupina)，薔薇科的草本在無干擾經營模式的優勢種中占有很大的比重；常規經營模式的優勢種是苔草(Carextristachya)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、龍牙草(Agrimoniapilosa)、車前草(Plantagoasiatica)、稗草(Echinochloacrusgalli)和賴草(Leymussecalinus)；近自然經營模式的優勢種為苔草(Carextristachya)、野草莓(Fragariavesca)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、龍牙草(Agrimoniapilosa)、銀背風毛菊(Saussureanivea)、糙蘇(Phlomisumbrosa)和堇菜(Violaverecumda)。與無干擾經營模式相比，常規經營模式和近自然經營模式的草本優勢種不僅集中于薔薇科，優勢種的類型豐富。

到了中齡林階段，無干擾經營模式的優勢種為苔草(Carextristachya)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、茜草(Rubiacordifolia)、細距堇菜(Violatenuicornis)、龍牙草(Agrimoniapilosa)和銀背風毛菊(Saussureanivea)；常規經營模式的優勢種是苔草(Carextristachya)、糙蘇(Phlomisumbrosa)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)和龍牙草(Agrimoniapilosa)；近自然經營模式的優勢種為糙蘇(Phlomisumbrosa)、苔草(Carextristachya)、龍牙草(Agrimoniapilosa)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum)、羊草(Leymuschinensis)、銀背風毛菊(Saussureanivea)和鵝冠草(RoegneriaKamoji)。無干擾經營模式和常規經營模式的第一優勢種仍然是苔草，但近自然經營模式的第一優勢種為糙蘇，苔草的重要值下降為第二優勢種。

近熟林階段，無干擾經營模式的優勢種為苔草(Carextristachya)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、蛇莓委陵菜(Potentillacentigrana)、款冬(Tussilagofarfara)、歪頭菜(Viciaunijuga)、黃精(Polygonatumsibiricum)和大油芒(Spodiopogonsibiricus)；常規經營模式的優勢種是苔草(Carextristachya)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、蛇莓委陵菜(Potentillafragarioides)和鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)；近自然經營模式的優勢種為苔草(Carextristachya)、小紅菊(Dendranthemachanetii)、糙蘇(Phlomisumbrosa)、銀背風毛菊(Saussureanivea)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)和黑麥草(Loliumperenne)。近熟林階段，3種經營模式的第一優勢種又均為苔草，近自然經營模式的苔草的重要值為50.65，比常規經營模式的多6.59，比無干擾經營模式的多7.09。

表2　不同林齡下不同經營模式的林下草本植物重要值

注：僅列出草本重要值排序前7位的物種。

3.2　經營模式對林下植被蓋度的影響

不同經營模式對不同林齡華北落葉松人工林林下草本的蓋度有不同程度地影響。由圖1可知，幼齡林階段，無干擾經營模式的蓋度為77.67%，常規經營模式和近自然經營模式的蓋度均比無干擾經營模式的小，其中常規經營模式的蓋度最小，為57.87%，比無干擾經營模式的蓋度少了19.8%，且差異顯著(p<0.05)。中齡林階段，常規經營模式的蓋度最小，為16.89%，這與常規經營模式全面鏟除雜草有直接關系，與常規經營模式相比，無干擾經營模式和近自然經營模式的蓋度分別為39.53%和50.07%，且分別是常規經營模式的2.3倍和3.0倍，差異均達到極顯著(p<0.01)。說明在中齡林階段，間伐是有利于林下草本蓋度的，但是常規經營模式間伐力度過大，應進行適度地間伐。近熟林階段，近自然經營模式的林下草本蓋度比無干擾經營模式和常規經營模式的大，近自然經營模式的蓋度達到了56.13%，無干擾經營模式和常規經營模式分別為35.33%和42.20%，其中與近自然經營模式相比，無干擾經營模式差異顯著(p<0.05)。

圖1　不同林齡下不同經營模式的林下草本植植物蓋度

3.3　經營模式對林下草本植物多樣性的影響

不同經營模式對華北落葉松人工林林下植被多樣性的影響如表3所示。從表3可以看出，幼齡林階段，無干擾經營模式的Shannon—Wiener指數、Pielou指數、Simpson指數、Margalef指數最高，分別為2.85，0.84，0.92和1.64，與無干擾經營模式相比，常規經營模式和近自然經營模式的Shannon-wiener指數、Pielou指數、Simpson指數、Margalef指數均比無干擾經營模式的小，但差異不顯著(p>0.05)，其中對Pielou指數影響不大，兩種經營模式的Pielou指數均為0.81；近自然經營模式的Shannon—Wiener指數和Margalef指數均大于常規經營模式，對于Simpson指數而言，常規經營模式的略大，但差異也不顯著；幼齡林階段，無干擾經營模式比其他兩種經營模式更有利于多樣性的保持，因為幼齡林時，林木及其林下植被正處于生長階段，林木還沒有達到郁閉，林下植被可以有效地利用陽光和水分，過多的人為干擾會破壞植被的生長。到了中齡林階段，無干擾經營模式的Shannon—Wiener指數、Pielou指數和Margalef指數為最大，分別為2.77，0.88和1.26，近自然經營模式的Shannon—Wiener指數、Pielou指數次之，常規經營模式的Shannon—Wiener指數、Pielou指數最小，分別為2.29和0.80，與無干擾經營模式相比，均差異顯著(p<0.05)；而3種經營模式的Simpson指數差別不大。近熟林階段，近自然經營模式的各項多樣性指數均比無干擾經營模式和常規經營模式的大，其中Shannon—Wiener指數是無干擾經營模式的1.2倍，是常規經營模式的1.1倍；Pielou指數是無干擾經營模式的1.1倍，是常規經營模式的1.0倍；Simpson指數是無干擾經營模式的1.1倍，是常規經營模式的1.0倍，Margalef指數是無干擾經營模式的1.0倍，是常規經營模式的1.1倍；而無干擾經營模式在近熟林階段的Shannon—Wiener指數、 Pielou指數、Simpson指數均最小，分別為2.26，0.78和0.82?？梢钥闯?，到了近熟林階段，近自然經營模式的各項多樣性指數均高于其他兩種經營模式，因為在近熟林階段，林木的樹高和直徑的速生時期已經過去，轉入到樹木材積的速生期，林木也基本達到郁閉，這時候對林木進行適度地撫育間伐，可以促進林木的生長，增加林下光照強度，有助于林下枯落物的分解，從而改變了生境條件、增加了環境的異質性，提高了植被的多樣性[20-22]。

表3　不同林齡下不同經營模式的林下草本植物多樣性指數

3.4　經營模式對林下植被生物量的影響

不同經營模式對華北落葉松人工林林下植被生物量的影響如圖2所示。從圖2可以看出，在幼齡林中，無干擾經營模式的生物量最小，為0.44 t/hm2，近自然經營模式的生物量為0.58 t/hm2，常規經營模式的生物量最大，為1.27 t/hm2，是無干擾經營模式的2.9倍，是近自然經營模式的2.2倍，說明在幼齡林階段，間伐強度越大，生物量也越大。在中齡林中，近自然經營模式的生物量最大，為0.92 t/hm2，比常規經營模式多0.6 t/hm2，比無干擾經營模式多0.7 t/hm2，但差異不顯著(p>0.05)。說明在中齡林階段，間伐有助于林下植被的生物量，但是間伐強度要適中，對于其林下的雜草灌木也要適當的鏟除，所以近自然經營模式的生物量要高于常規經營模式。到了近熟林階段，近自然經營模式的生物量最大，為0.31 t/hm2，其次是常規經營模式的0.28 t/hm2，無干擾經營模式的生物量最小，為0.17 t/hm2。無干擾經營模式沒有任何人為干擾，反而造成了資源的占用，使林下植被不能很好的生長，造成生物量的降低?？梢钥闯觯瑢τ谏锪慷裕谏值挠g、中齡、近熟階段，常規經營模式和近自然經營模式的生物量均比無干擾經營模式的大。幼齡林階段，影響植被最主要的因素是空間與資源的競爭，而常規經營模式和近自然經營模式砍伐力度比無干擾經營模式的大，釋放出更多的空間和資源，使得生物量大于無干擾經營模式。在中齡林和近熟林階段，生物量的增加與伐后林分冠層郁閉度下降，林分的光照、水分條件改善，使得林下植被迅速更新、長勢增強有關，說明間伐可以增加林下植被的生物量。王祖華[23]等對南京杉木人工林林下植被的生物量研究時發現，間伐強度對草本生物量的影響依次為：中度>弱度>強度；王凱[24]等對河北省的油松人工林林下植被進行研究，結果顯示草本層生物量隨間伐強度的增強而增加；本研究中近自然經營模式更有助于林下草本的生物量，說明林下植被的生物量不僅僅與間伐強度有關，還要結合人工林的經營理論，結合不同林齡的特點，平衡人類、自然干擾的關系，才能使林下植被生物量發育到最佳。

圖2　不同林齡下不同經營模式的林下草本植物生物量

4結 論

(1) 幼齡林階段，無干擾經營模式更有利于林下植被多樣性，常規經營模式能保證較高的生物量。林下草本種數、蓋度、多樣性指數均呈現為：無干擾經營模式>近自然經營模式>常規經營模式，對于生物量而言，常規經營模式的生物量最大，近自然經營模式次之，無干擾經營模式的最小。

(2) 中齡林階段，近自然經營模式更優。在中林齡階段，林下草本種數、蓋度表現為：近自然經營模式>無干擾經營模式>常規經營模式；多樣性指數中無干擾經營模式的較大，但是從縱向分析來看，其多樣性指數從幼齡林到中齡林再到近熟林的過程中，是呈降低的趨勢，而近自然經營模式的多樣性指數呈上升的趨勢。對于生物量而言，近自然經營模式的生物量要大于常規經營模式和無干擾經營模式。綜合植被種類、蓋度、多樣性和生物量而言，中齡林階段，近自然經營模式更占優勢。

(3) 近熟林階段，近自然經營模式最優。近自然經營模式的林下草本種數、蓋度、多樣性指數、生物量均大于無干擾經營模式和常規經營模式，而無干擾經營模式隨著林齡的增大，植被種數、蓋度、多樣性指數和生物量都較低，說明近自然經營模式越來越發揮出其優勢，而沒有采伐和撫育的無干擾經營模式阻礙了林下植被的生長，隨著林齡的增加，已經不適合植被的生長。

(4) 不同的經營模式對不同林齡的華北落葉松人工林林下植被的種類、蓋度、多樣性、生物量的影響具有差異，根據森林經營的目標，選擇合理的經營方式可以促進落葉松人工林的生長，增大林下草本多樣性和生物量，持續穩定地利用森林資源，充分發揮其生態、經濟效益，為不同需求的林分提供經營的理論依據，更全面合理地發揮森林的多功能性。

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Effects of Different Forest Management Model on Undergrowth Vegetation ofLarixPrincipis-rupprechtiiPlantations

FENG Ying1, ZHAO Yuanyuan1, GUO Yue2, YANG Yuhong3,

LI Wenchen4, MA Chenggong4, DING Guodong1

(1.BeijingForestryUniversity,CollegeofSoil&WaterConservation,ForestryEcologicalEngineeringResearchCenterofMinistryofEducation,Beijing100083，China; 2.OrdosConversionofCroplandtoForestProjectManagementCenter,Ordos,InnerMongolia017000，China; 3.ForestryBureauofChifeng,Chifeng,InnerMongolia024000，China; 4.ChifengWangyedianForestFarm,Chifeng,InnerMongolia024423，China)

Abstract：[Objective] The objective was to find out health management of Larix principis-rupprechtii plantation under different forest age and to evaluate the effects of management conducted at present. [Methods]The study was carried out in Wangyedian forest farm of Chifeng City in Inner Mongolia. The coverage, diversity index and biomass were chosen as the indicators of vegetation condition. The impacts of conventional management and close-to-nature forest management on undergrowth vegetation of Larix principis-rupprechtii plantation were assessed by taking the no disturbance forest management as reference. [Results] (1) At young forest stage, no disturbance management was found good for the development of diversity of undergrowth vegetation, and conventional management was proved beneficial to gain maximum biomass; (2) The diversity of undergrowth vegetation of no disturbance management had its maximum at half-mature forest stage, and the vegetation type, coverage, biomass of undergrowth vegetation of close-to nature forest management were the maximum; (3) At near-mature stage, vegetation type, coverage, diversity index and biomass of undergrowth vegetation were all larger than those of no disturbance management and conventional management. [Conclusion] Measures suitable to the stand age, management aim should be made in Larix principis-rupprechtii plantation management.

Keywords:Larix principis-rupprechtii plantation; forest management; undergrowth vegetation; stand age

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)02-0064-06

中圖分類號：S753.5

通信作者：趙媛媛(1985—)女(漢族)，河北省遷安縣人，博士，講師，主要從事水土保持與荒漠化防治方面的研究。E-mail:yuanyuan0402@126.com。

收稿日期：2014-06-29修回日期：2014-08-18
資助項目：國家林業局公益性行業科研項目“典型區域森林生態系統健康維護與經營技術研究”(200804022A)
第一作者：馮穎(1988—)，女(漢族)，內蒙古自治區錫林浩特市人，碩士研究生，研究方向為水土保持與荒漠化防治。E-mail: fengyingggjiayou@163.com。