放牧對荒漠草原土壤養分及微生物量的影響

孫海燕， 萬書波， 李 林， 劉登望

(1.湖南農業大學 生物科學技術學院， 湖南 長沙 410128； 2.山東省農業科學院， 山東 濟南 250100)

放牧對荒漠草原土壤養分及微生物量的影響

孫海燕1， 萬書波2， 李 林1， 劉登望1

(1.湖南農業大學 生物科學技術學院， 湖南 長沙 410128； 2.山東省農業科學院， 山東 濟南 250100)

摘要：[目的] 探討不同放牧強度對荒漠草原植被多樣性、土壤理化性狀、土壤養分及土壤微生物量的影響。[方法] 以圍封禁牧草地為對照，采用野外調查和室內分析的方法，對不同放牧強度下的草地土壤及植被展開調查。[結果] 隨放牧強度的增加，荒漠草原植被蓋度、物種多樣性、地上生物量、土壤養分和微生物量顯著降低，土壤容重和pH值呈增加趨勢，土壤電導率呈先增加后降低趨勢，地下生物量則沒有明顯變化趨勢；在植被作用下土壤養分和微生物量垂直方向表現遞減規律并且在表層富集，“表聚性”較為明顯；在放牧干擾下土壤全磷變異系數最高；放牧并沒有改變荒漠草原土壤養分和微生物量的垂直分布特征；相關分析表明，放牧干擾下土壤微生物量與土壤養分之間具有較強的相關性，二者與土壤含水量也有較強的相關性。[結論] 放牧強度對土壤全磷的空間變異影響較大，并且土壤微生物量對于放牧干擾的敏感性高于土壤養分全量；土壤養分和微生物量等地下生態系統各指標之間具有統一性。

關鍵詞：荒漠草原； 放牧干擾； 土壤養分； 土壤微生物量

放牧是當前天然草地利用的主要方式之一，放牧導致的草原土壤退化始終是草地生態學家關注的問題[1-3]。由于長期受超載過牧、不合理的放牧制度及氣候變化等因素的影響,天然草地出現大面積的退化，嚴重影響了我國生態安全和草地畜牧業的良性發展[4-5]。放牧過程中草地、土壤是一個有機整體，它們之間互相影響和制約，放牧除了直接影響草地生產力、生物多樣性以及導致種群特征變化以外，是否通過影響草地群落組成植物形態和土壤養分狀況而導致植物養分利用策略變化等問題還有待進一步探究。因此，研究放牧對植被和土壤性質特征的影響，對認識放牧過程中土壤演變機制、草地生態系統合理發展及資源可持續利用具有重要意義[1-3]。

對于氣候干旱、波動頻繁、土壤基質極不穩定的荒漠草原，放牧對草地—土壤生態系統的影響更為明顯，持續的過度放牧是該區域草地退化的主要成因[1-2,6-7]。近年來，對荒漠草原生態系統的放牧干擾已有大量研究，但對不同放牧強度下植被多樣性、土壤養分、理化性質和土壤微生物量垂直分布特征尚缺乏系統的研究報道。鑒于此，本試驗從植被多樣性和土壤養分特征等方面研究放牧對荒漠草原植被和土壤養分特征影響，旨在揭示植被對放牧干擾的響應和探討放牧對草地生態系統土壤養分循環的影響機制，為荒漠草原生態系統功能維持、植被恢復和資源合理利用提供科學依據。

1材料與方法

1.1　研究區概況

研究區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗典型荒漠草原區(41°46′35″N，112°01′50″E)，該區具有典型荒漠植被特征，代表了荒漠草原干旱半干旱區的基本特征，海拔1 450 m，屬于典型大陸性氣候，春季干旱多風，夏季炎熱，年均氣溫6.3 ℃，極端最高氣溫39.2 ℃，極端最低氣溫-28.3 ℃，≥10 ℃的年積溫為2 200～2 500 ℃，年均降雨量280 mm，主要集中在5—9月，濕潤度0.16～0.31，月平均溫度最高月為6月(20.3 ℃)、7月(24.6 ℃)和8月(24.8 ℃)，地帶性土壤為灰鈣土和淡栗鈣土，非地帶性土壤主要有風沙土、鹽堿土和草甸土等，無霜期142 d，年平均風速3.1 m/s，每年5 m/s以上的揚沙達340多次。試驗區主要草地類型為短花針茅+無芒隱子草荒漠草原，建群種為短花針茅(Stipabreviflora)，優勢種為無芒隱子草(Cleistogenessongorica)、冷蒿(Artemisiafrigid)等，伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰紫苑(Heteropappusaltaicus)、木地膚(Kochiaprostrata)等。

1.2　研究方法

1.2.1樣地設置及植物采集在內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗典型荒漠草原試驗區選取了4個樣點，圍欄放牧試驗于2012年開始，每年5月開始放牧，10月放牧終止，根據草地地上生物量、家畜采食量和草場面積及放牧時間，分別設置4個放牧處理。圍封禁牧(NG,0 尾/hm2)、輕度放牧(LG,0.4 尾/hm2)、中度放牧(MG,0.8 尾/hm2)、重度放牧(HG,1.2 尾/hm2)，各放牧試驗小區面積均為15 hm2，各樣地地理位置相差不大，保證草地生長環境因子的一致。2013年10月全面開展草地生物量、群落結構和土壤調查研究，每個樣地設置一條50 m的樣線，沿樣線每隔8設置一個1 m×1 m的樣方5個。調查樣方中物種組成高度、蓋度和多度；物種地上生物量用收割法獲取，隨機挑選3個樣方齊地面分物種將植物剪下帶回實驗室，在105 ℃下殺青30 min后65 ℃下烘至恒重，稱其干重，獲取每個樣方地上和地下生物量。

選用Shannon—Wiener多樣性指數、Simpson優勢度指數和Pielou均勻度指數，其計算公式[8]為：

Patrick豐富度指數Pa：

Pa=S

(1)

Shannon—Wiener 多樣性指數(H)：

H=-∑PiInPi

(2)

Simpson優勢度指數(D)：

D=1-∑(Pi)2

(3)

Pielou均勻度指數(JP)：

JP=H/InS

(4)

式中：S——樣方內物種數目；Pi——樣方內種的相對重要值； 相對重要值(Pi)=(相對覆蓋度+相對高度+相對多度)/3

1.2.2土樣采集及測定在調查完植被后分別在每個樣地的3個樣方將土層分為0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，取個樣方按對角交叉取樣法5點取樣，分別裝入干凈塑料袋，封口盛裝在保溫箱內4 ℃保存以測定土壤微生物量及含水量，然后風干后過0.15 mm篩去除有機碎片用作土壤養分分析。土壤養分含量的測定：土壤有機碳含量(g/kg)測定采用重鉻酸鉀氧化外加熱法；土壤容重(g/cm3)采用環刀法；土壤電導率(5∶1水土比浸提液；EC，μS/cm)采用P4多功能測定儀測定(Germany)，土壤含水量(%)采用烘干法；土壤全氮(g/kg)采用凱氏定氮法；土壤全磷(g/kg)用NaOH熔融—鉬銻抗比色法；有效磷采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測定；堿解氮采用NaOH—H3BO3法測定；土壤微生物量碳、氮、磷采用氯仿熏蒸—K2SO4浸提法[9]。

1.3　數據處理

利用Excel和SPSS 18.00軟件對數據進行處理分析，顯著性分析采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著法(LSD)，對土壤養分及微生物量之間相關系數采用Pearson相關法，所有數據均采用平均值±標準誤差，作圖采用Origin 7.5軟件。

2結果與分析

2.1　荒漠草原不同放牧強度下植被多樣性及生物量

通過分析不同放牧強度下植物多樣性發現(表1)，放牧對荒漠草原植被多樣性具有顯著的影響。隨著放牧強度的增加，荒漠草原植被覆蓋度、豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數、優勢度指數均降低，其中LG，MG和HG均與NG達到顯著差異水平(p<0.05)，并且均表現出NG>LG>MG>HG變化趨勢；輕度放牧豐富度指數、均勻度指數和多樣性指數與中度放牧沒有顯著差異。

放牧對荒漠草原植物群落地上生物量具有顯著影響(圖1)，4種處理植被地上生物量均達到顯著差異水平(p<0.05)，并且地上生物量隨放牧強度的增加呈下降趨勢，與NG相比，LG，MG和HG分別下降了14.28%，26.37%和71.42%；但由圖1可知，放牧對荒漠草原植物群落地下生物量并沒有顯著影響，NG，LG和HG地下生物量差異不顯著，NG與MG地下生物量差異不顯著，MG與NG，LG，HG差異顯著(p<0.05)。

表1　荒漠草原不同放牧強度下生物多樣性各指數

注：NG，LG，MG，HG分別表示禁牧、輕度、中度和重度放牧； 同列不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

圖1　荒漠草原不同放牧強度下生物量

2.2　荒漠草原不同棄耕地土壤理化性質

圖2反映了荒漠草原不同棄耕地土壤理化性質(圖中數值代表了每個樣地土壤垂直方向和重復取樣的平均值，下同)，土壤容重是土壤緊實度和土壤結構的評價指標。隨放牧強度的增加土壤容重增加，這與植物根系在土壤中的空間分布有關，因為植物根系主要分布在土壤表層，所以表層土壤比較疏松，隨著土層深度，增加根系逐漸減少，土壤通氣性變差，使得土壤緊實度增加，土壤容重變大，而放牧地的容重隨土層深度增加而降低，因為其植被蓋度小，地上生物量小，根系隨之減少，加上牲畜的踩踏，使得土壤緊實度增加，土壤結構變差，圖2的結果說明放牧對上層土壤的壓實作用更顯著，使土壤容重增加。

土壤含水量受大氣降水蒸發，植物吸收蒸騰及土壤特性等影響是決定植物生長及系統構成的重要指標。土壤含水量都隨放牧強度增加而降低，主要是由于NG植被高度和蓋度均高于其他樣地土壤入滲和持水能力增大土壤含水量增大，而放牧地由于牲畜的踐踏使土壤變得緊實從而降低對水分的滲透與蓄積能力土壤含水量最小(圖2)。

由圖2可以明顯地看出，放牧強度顯著影響了土壤電導率，土壤電導率隨著放牧強度的增加呈先增加后降低趨勢，在輕度放牧達到最大值，在重度放牧最小值。土壤pH值也受放牧強度的影響，隨著放牧強度的增加和土壤pH均表現出NG>LG>MG>HG的變化趨勢。

圖2　荒漠草原不同放牧強度下土壤理化性質比較

2.3　荒漠草原不同放牧強度土壤養分垂直分布

放牧干擾對荒漠草原土壤有機碳、全氮、全磷、土壤微生物量碳、氮、磷垂直分布影響均顯著(圖3)，隨土層深度的增加而逐漸降低趨勢，各放牧強度下土壤表層養分均高于土壤亞表層，表現出明顯的“表聚性”；同層土壤各養分相比，基本出現NG>LG>MG>HG規律，局部有所波動。

2.4　荒漠草原不同放牧強度土壤速效養分垂直分布

由圖4可知，放牧干擾對荒漠草原土壤有效養分影響顯著，土壤有效養分與土壤養分的垂直變化規律相一致，表現出明顯的“表聚性”；同層相比，基本出現NG>LG>MG>HG規律，局部有所波動。

圖3　荒漠草原不同放牧強度下土壤養分垂直分布

2.5　荒漠草原不同放牧強度下土壤養分含量比較

由表2可知，放牧干擾對土壤養分有很大影響，隨放牧強度的增加，土壤養分平均含量明顯降低，土壤養分各指標表現為：NG>LG>MG>HG，土壤養分的8個指標在3種不同放牧強度下與CK基本達到差異顯著(p<0.05)；其中，土壤微生物量碳、氮、磷在3種不同放牧強度和NG之間差異最為顯著；土壤有效養分LG和MG之間差異不顯著，與NG和HG差異達到顯著水平；土壤有機碳和全氮NG與MG，HG之間差異顯著，與LG差異不顯著；土壤全磷NG與HG之間差異顯著，與LG，MG差異不顯著。相對于NG，隨放牧強度的增加，有機碳分別減少了8.54%，14.54%，25.45%；全氮分別減少了9.09%，14.55%，25.24%；全磷分別減少了12.22%，16.67%，24.44%；有效磷分別減少了8.16%，16.33%，27.55%，堿解氮分別減少了10.76%，13.74%，26.72%，微生物量碳分別減少了9.82%，16.56%，25.77%；微生物量氮分別減少了9.69%，21.94%，47.96%，微生物量磷分別減少了16.23%，18.83%，48.70%，表明放牧干擾嚴重影響了荒漠草原土壤養分含量，具體表現為：降低了土壤各養分含量；經計算可得，在放牧干擾下土壤全磷變異系數最高，磷素是一種遷移率很低的沉積性礦物，在整個空間中分布較均勻，來源于枯落物分解和根系分泌物以及垂直分布，說明放牧強度對土壤全磷的空間變異影響較大，這可能是由于放牧嚴重干擾了枯落物分解等過程而嚴重影響了土壤全磷的空間分布，也是荒漠草原對當地氣候條件的適應的一種必然結果。綜合來看，重度放牧干擾對荒漠草原土壤養分影響最大，而有效磷的減小幅度最大，對放牧干擾表現最為敏感。

圖4　荒漠草原不同放牧強度下土壤速效養分垂直分布

項目有機碳全氮全磷有效磷堿解氮微生物量碳微生物量氮微生物量磷NG5.50±0.30a0.55±0.02a0.90±0.03a0.98±0.06a13.1±0.7a163±7.3a19.6±1.7a15.4±1.7aLG5.03±0.23ab0.50±0.02ab0.79±0.03ab0.90±0.04b11.7±0.5b147±10.0b17.7±1.0b12.9±1.2bMG4.70±0.20b0.47±0.17b0.75±0.02ab0.82±0.04b11.3±0.4b136±8.3c15.3±1.4c12.5±1.4bHG4.10±0.23c0.41±0.02c0.68±0.02b0.71±0.03c9.6±0.4c 121±7.7d10.2±0.9d7.9±1.2c

2.6　荒漠草原放牧強度下土壤養分與土壤微生物量之間的關系

荒漠草原不同放牧強度下土壤養分與土壤理化性質Pearson相關關系詳見表3。由表3可以看出，土壤有機碳與全氮、微生物量碳和含水量呈極顯著正相關(p<0.01)，與全磷、有效磷和堿解氮呈顯著正相關(p<0.05)；土壤全氮與堿解氮、微生物量氮和含水量呈極顯著正相關(p<0.01)，與微生物量磷呈顯著正相關(p<0.05)；全磷與有效磷、微生物量磷和含水量呈極顯著正相關(p<0.01)；有效磷與微生物量磷呈極顯著正相關(p<0.01)，與含水量呈顯著正相關(p<0.05)；堿解氮與含水量呈極顯著正相關(p<0.01)；微生物量碳與微生物量氮和含水量呈極顯著正相關(P<0.01)；微生物量氮與微生物量磷和含水量呈極顯著正相關(p<0.01)；微生物量磷與含水量呈顯著正相關(p<0.05)。

3結論與討論

荒漠草原不合理的放牧制度導致了生態系統各組分及其協調關系的破壞[10]。由表1可知，放牧使荒漠草原植被的組成和結構發生了較大的變化，草地植被重要值降低，對應的植被覆蓋度、豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數和優勢度指數均表現為：NG>LG>MG>HG。由此可見，禁牧是保護荒漠草原植物多樣性、維護土壤養分以及提高草地生產力的有效途徑。大量研究[11-12]表明，中度放牧是維持草地生態系統穩定的最佳選擇，而本研究從植被多樣性和土壤養分的角度得出禁牧優于放牧處理，其可能的原因是荒漠草原脆弱的氣候和環境條件對于地上植被和土壤微生物理論上已經達到中度干擾程度，即使輕度放牧會加大對荒漠草原的干擾，而在禁牧下其植被多樣性指數和土壤各養分指標均達到最佳狀態。

表3　荒漠草原放牧強度下土壤養分與土壤微生物量之間的關系

注：**表示相關性在0.01水平上顯著(雙尾)，*表示相關性在0.05水平上顯著(雙尾)。

放牧不僅影響植物群落的物種組成和群落結構，對草地生態系統的土壤物理結構與化學性狀也會產生影響[1-3,13]。土壤容重可以反映土壤結構的好壞，影響著土壤中水、肥氣熱等肥力因素的變化和協調[14]，本研究重度放牧后土壤容重顯著高于其它處理，并且土壤容重隨著放牧強度的增加呈線性增加趨勢，說明重度放牧使土壤物理性狀惡化，與其它學者的結果一致[1,15-16]，土壤容重降低的主要是由于重度放牧導致土壤失去了大中等孔隙，而土壤含水量隨著放牧強度的增加呈下降趨勢，隨著放牧強度的增大地表的裸露程度增大，地表蒸發隨之增大，土壤水分不易保持，呈逐漸下降的趨勢。同時，由于家畜踐踏作用增加，草地植被隨家畜啃食而減少，植物對土壤的保水能力下降，土壤的滲透阻力加大，土壤容重隨之增加，從而導致土壤保水和持水能力下降[15-17]。因此，隨放牧強度的增加，土壤容重與水分變化趨勢相反，而禁牧在一定程度上可以改善土壤的通透性，從而使土壤有很好的保水和持水能力。土壤pH值隨放牧強度的增加而增加，主要是由于放牧造成的植被蓋度和地表凋落物量減小，進一步加速了土壤水分蒸發量加大使土壤中的部分鹽分聚積到土表以及尿素水解過程產生的碳酸根離子與水作用形成大量的氫氧根離子均導致土壤pH值升高[18-19]。

放牧對土壤養分影響的過程比較復雜，其影響程度與放牧強度、頻度、方式、時間以及草地本身的土壤特性等有關[20-21]。本研究試驗區具有相同的土壤基質和環境條件，重度放牧下土壤養分各指標均顯著低于中牧、輕牧和禁牧，并且隨放牧強度的增加而降低，主要是由于重度放牧導致了生態系統結構和功能的破壞并引起了草地沙漠化，土壤結構和養分狀況是度量生態系統生態功能恢復與維持的關鍵指標之一，家畜的踐踏和采食導致歸還土壤的養分減少，破壞了土壤的物理性狀，也減少了土壤養分的部分來源[1-3,20,22-23]。綜合圖3的結果表明，重度放牧干擾已超出了荒漠草原承載能力和承受干擾的閾限，導致土壤養分及理化性狀嚴重退化，草原生態系統中植被與土壤之間構成一個相互作用和影響的統一系統，土壤退化會引起植被的變化，而植被的演替也會引起土壤性狀的改變[24-25]，這也是導致草地生物多樣性降低的主要原因之一。本研究禁牧后土壤生物學性狀及化學性狀均優于放牧試驗區，表明禁牧有利于植被—土壤系統營養物質的循環和腐殖質的形成等，有利于土壤有效養分的提高(圖4)，從而對于本研究而言禁牧有利于荒漠草原系統生態結構和功能的恢復。從土壤養分的垂直分布規律來看，無論放牧與否，表層土壤養分“表聚性”較為明顯，并且土壤養分和微生物量隨土層深度的加深呈降低趨勢(圖4)，同時放牧也并未影響荒漠草原土壤養分垂直分布特征和規律。

由表2可知，本研究在放牧干擾下荒漠草原土壤養分變化幅度較大，隨放牧強度的增加，土壤養分降低且降低幅度逐漸增加，其中微生物量碳氮磷的減小幅度高于土壤養分全磷減小幅度，說明荒漠草原土壤系統內部因子處于動態變化和平衡中，放牧通過畜體采食、踐踏和排泄物歸還等一系列方式影響草地群落組成、植物形態和土壤養分，而植物通過改變養分利用策略適應環境變化，它們之間可以看做相互作用和影響的一個有機整體，并且土壤微生物量對于放牧干擾的敏感性高于土壤養分全量。綜合表3的結果可知，放牧干擾下土壤微生物量與土壤養分之間具有較強的相關性，二者與土壤含水量也有較強的相關性，更加說明了荒漠草原土壤養分和微生物量等地下生態系統各指標之間的統一性，同時也說明了土壤內部各因子相互影響和作用[26-27]。

由于草地生態系統具有滯后性和彈性以及地區的氣候環境差異等[28-29]，導致土壤養分在草地生態系統的轉化和循環具有復雜性，并且目前放牧強度的定性指標難以定量和制度難以劃分，最終導致放牧對土壤養分含量影響的研究結果不盡相同[1-3,20-21]。從國內外的研究[28,30]結果來看適度放牧對草地土壤生態系統沒有負面影響，長期重度放牧會使草地生態系統退化和崩潰，實施合理的放牧管理方式使草地生態系統的物質循環與能量流動保持相對平衡才能達到草地資源的可持續發展利用。因此，在未來的研究中應融入相關的環境因子探究放牧強度、方式、輪牧、時間和制度等對草地地上—地下生態系統的響應。

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Effects of Grazing on Soil Nutrients and Microbial Biomass in Desert Steppe

SUN Haiyan1, WAN Shubo2, LI Lin1, LIU Dengwang1

(1.CollegeofBioscienceandBiotechnology,Hu’nanAgriculturalUniversity,Changsha,Hu’nan410128,China； 2.ShandongAcademyofAgriculturalScience,Ji’nan,Shandong250100,China)

Abstract：[Objective] This study aimed to explore the effects of grazing disturbance on soil nutrients and microbial biomass in desert steppe. [Methods] The impacts of grazing disturbance(high disturbance, HD; middle disturbance, MD; lower disturbance, LD) on soil nutrients and microbial biomass was analyzed based on the field investigation and the laboratory analysis. [Results] The vegetation coverage, species diversity, ground biomass, soil nutrients and microbial biomass significantly reduced. The soil bulk density and pH value increased. The soil conductivity firstly increased and then decreased with the increase of grazing intensity, while the underground biomass had no obvious trend. The soil nutrient and microbial biomass decreased progressively with the increase of soil depth and showed enrichment in the surface soil layer, the “surface accumulation” was observed obvious. The variation coefficient of soil total phosphorus was the highest, which implied that the spatial variability of soil total phosphorus was mostly influenced by grazing intensity. The vertical distributions of soil nutrients and microbial biomass were not affected by razing or not, and were independent on the grazing intensity. Microbial biomass had significant correlation with soil nutrients though grazing disturbed. The two items also had obvious correlations with soil moisture. [Conclusion] Soil total phosphorus showed more spatial heterogeneous than other nutrients under grazing conditions. And soil microbial biomass was more sensitive than soil nutrients to grazing disturbance. The variation responses of soil nutrients, microbial biomass and other indicators to grazing showed a consistency trait.

Keywords:desert steppe; grazing disturbance; soil nutrient; soil microbial biomass

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)02-0082-07

中圖分類號：S158.3

通信作者：萬書波(1963—),男(漢族), 山東省棲霞市人，研究員,博士生導師,主要從事農業生態、生態經濟方面的研究。E-mail:fhgreat@126.com。

收稿日期：2014-03-31修回日期：2014-04-14
資助項目：湖南省研究生科研創新基金項目“基于循環經濟的花生產業發展研究”(CX2012B310)
第一作者：孫海燕(1979—),女(漢族),陜西省西安市人，博士研究生,研究方向為農業生態、生態經濟。E-mail:sunhaiyan425@163.com。