色葉植物的呈色機理簡述

胡藝春等

摘 要 近年來， 色葉植物因本身特有的亮麗的色彩而受到越來越多的關注，應用于園林綠化也越來越廣泛。但目前，以改變葉片顏色、培育新的彩葉植物為目的的研究報道非常少，基于此，介紹了色葉植物葉色表現的呈色機理及影響因素，提出了色葉植物未來的研究重點及應用方向。

關鍵詞 色葉植物；呈色機理；色素

中圖分類號：S687 文獻標志碼：B 文章編號：1673-890X（2014）12--2

色葉植物的葉片顏色是在外部環境因子和遺傳因子雙重作用下的結果，兩者通過改變植物葉片中不同色素的含量、種類、分布位置，從而形成了各種顏色的葉片。根據目前的研究結果顯示，主要有三大類色素存在于高等植物的葉片當中：葉綠素類，主要包括葉綠素a和葉綠素b兩大主要部分； 類胡蘿卜素類，包括類胡蘿卜素和葉黃素兩大主要部分；類黃酮類，又叫做花色素苷。各種不同的色素呈現出不同的顏色：葉綠素a呈現出藍綠色，而葉綠素b呈現出黃綠色，葉黃素呈現出黃色，類胡蘿卜素則呈現出橙黃色。在不同的酸堿條件下花色素苷呈現出不同的顏色，在酸性條件下時呈紅色，ph<4的時候顏色穩定，堿性條件下時呈藍色。色葉植物呈色的機理是非常復雜的，呈色的過程是葉片在外部和內部的雙重作用下，引起葉片內部色素的不同種類、含量多少和在葉片中的分布位置的變化[1]。在正常情況下，由于植物葉片中類黃酮類和類胡蘿卜素的含量比葉綠素類少，所以常見的葉片為綠色。

1 色葉植物的定義和分類

色葉植物是指在植株的全部生長季節或者生長季節中的某一階段中植株部分或全部的葉片非常穩定地表現為彩色（非綠色）的植物[2]。根據植物葉片色彩出現的不同階段，色葉植物可以分為常色葉、春色葉和秋色葉植物三大種類[3]。能夠長期保持葉片為彩色的植物為常色葉植物，如紅楓、紅花檵木、紫葉李、金葉女貞就屬于此類；在春季時，植物葉片表現為彩色，而在其他季節仍然表現為綠色的為春色葉植物，如紅葉石楠春季葉片為紅色，其他季節葉片仍是綠色，山麻桿春季葉片為先為紫紅色，后轉為紅褐色，其他季節葉片也是綠色。在秋季時，植物葉片表現為彩色，而在其他季節仍然表現為綠色的為秋色葉植物，如銀杏在秋季葉片由綠色變為金黃色，三角楓在秋季葉片由綠色變為暗紅色或橙色。

2 淺談色葉植物呈色機理

色葉植物的葉片顏色是在外部環境因子和遺傳因子雙重作用下的結果，兩者通過改變植物葉片中不同色素的含量、種類、分布位置，形成了各種顏色的葉片。

2.1 春、秋色葉植物的呈色機理

2.1.1 春色葉植物

在春季，導致色葉植物葉片變色的主要因素是外界氣候因素的不斷變化。春季植物葉片剛開始萌發，葉綠素與類胡蘿卜素等光合色素合成還較少，花色素苷在各種色素中占主導作用，花青素是一種不穩定的次生代謝產物，其本身沒有顏色，但當它遇到酸性物質的時候就會變成紅色，遇到堿性物質時就會變成藍色。因為植物葉片通常呈酸性，所以春季剛萌發的葉片也通常呈現紅色。

2.2.2 秋色葉植物

到了深秋季節，天氣逐漸變冷，植物生命活動隨著溫度變低而減弱，葉片在白天利用光合作用制造的淀粉由于輸送作用的減弱，即使到了晚上也不能完全變成葡萄糖輸出葉片，隨著葡萄糖含量的不斷增加和外界低溫的條件，導致葉片內的花青素不斷合成。隨著花青素含量在葉片內不斷上升，而葉綠素含量缺不斷下降，這樣花青素在酸性的葉肉細胞中就變成了紅色，例如三角楓、雞爪槭和黃櫨就屬于此類。此外還有一些植物，雖然葉綠素類與類胡蘿卜素類等光合色素的凈含量都呈現出下降的趨勢，但由于類胡蘿卜素類比葉綠素類的穩定性好，所以類胡蘿卜素類在葉片內含量較高，而導致植物葉片呈現出黃色，例如銀杏、金錢松、長尾槭就屬于此類。

2.2 常色葉植物

因受到外界環境或內在因素的影響，使得常色葉植物葉片生長點細胞在基因表達上發生差異或者形成遺傳嵌合體致使植物葉片形成豐富多彩的顏色。

2.2.1 常色單色葉植物

在植物葉片的細胞內，主要含有葉綠素類、類胡蘿卜素類和類黃酮類，三類色素在葉片細胞內的含量和分布位置決定著葉片的顏色。類黃酮類在葉片中所占比例較大時，葉片表現為紅色；葉綠素占比例較大時，葉片呈現出綠色；類胡蘿卜素占比例大時，葉片則呈現出橙色或黃色。例如，正常情況下，小葉女貞葉片為綠色，其葉片內的葉綠素與胡蘿卜素的質量比為5.17∶1，而金葉女貞卻為1.90∶1，金葉女貞葉片內類胡蘿卜素類所占比例大大高于小葉女貞，因此金葉女貞的葉片表現為黃色。昆亭尼亞紅色葉片含兩種花色素苷，綠色葉片缺少花色素苷素。紫葉桃等四種紅葉樹種的花色素苷含量顯著高于綠葉樹玉皇李和油蟠桃，紅葉樹花色素苷含量是綠葉樹的5倍以上。

2.2.2 常色雙色葉植物

有些植物葉色呈現穩定的雙色即葉片的上下表面顏色不同，如廣玉蘭、胡頹子等這是由于其葉片正反面的結構不同，廣玉蘭葉子的正面有層較致密的角質層，這層主要進行光合作用，顏色鮮綠。而背面是有好多共葉子呼吸的呼吸孔，這上面有寫絨毛狀的東西，顏色發白顏色不鮮艷。這應該是長期的自然選擇的結果，以此提高光合作用的效率。

2.2.3 常色彩色葉植物

目前，花葉類、彩脈類和鑲邊類色葉植物的葉色呈色機理多數是由于葉片內形成嵌合體的緣故。植物嵌合體是指由2種或2種以上遺傳型細胞組成的植物結構，它在園藝植物產業發展中發揮著重要作用。如斑葉天竺葵葉片白斑部分表皮細胞不含葉綠素。冬青衛矛的斑葉是由區別顯著界的白色葉片和綠色葉片組成，白色葉片內幾乎沒有葉綠素。通過透射電鏡進行金邊吊蘭葉片細胞觀察試驗后發現，葉片邊緣黃色部分的細胞內部存在正常的葉綠體，只有退化解體或停止發育的質體與體積較大嗜鋨顆粒，葉片中間綠色部分卻一切正常。

3 展望

了解色葉植物的呈色機理對科學進行苗木的栽培、管理、培育、工程應用以及選育新品種方面均有著積極的促進作用。周肖紅等通過1998、1999和2001年對葉色改善試驗發現，對“香山紅葉”黃櫨噴施的不同植物生長調節劑，其中以500 mg/L乙烯利效果最佳，黃櫨的花青素相對含量達到最高，且葉綠素含量緩慢下降。葉綠素的下降，花青素的積累，使黃櫨葉片由綠色轉為紅或黃色。而在Messenger 等對五年生的紅花槭木進行試驗后表明，秋天葉片的顏色與夏末時植物葉片內磷元素的含量息息相關，通過減少土壤中磷的含量可以促進類黃酮類色素的表達，使秋色葉表現出鮮艷的色彩。由此可見，除了轉基因之外，在了解植物葉片呈色機理的基礎上，通過一些較為簡而易行的園藝手段和方法也可以改變一些植物葉片的呈色時間與期限，這為當前的彩化城市的建設提供了一個可選擇的發展之路。

參考文獻

[1]何亦昆，代慶陽，蘇學輝.雁來紅葉色轉變與超微結構及色素含量的關系[J].四川師范學院學報：自然科學版，1995，16（3）：195-197.

[2]張一明，王曉華.燦爛一族—金葉喬灌木新品集錦[J].中國花卉盆景，2002（5）：4-5.

[3]梁蘊，劉燕.森林公園中的植物景觀設計探討[J].亞熱帶植物科學，2004，33（2）：47-49.

（責任編輯：劉昀）endprint