茶樹害蟲抗藥性及抗性機制研究進展

周鐵鋒，楊 青，毛宇驍

(1.杭州市農業科學研究院，浙江杭州310024;2.浙江省杭州市富陽區農技推廣中心，浙江富陽311400)

茶樹害蟲是茶葉生產的重要制約因素之一，為減少茶樹害蟲造成的損失，茶農會采取諸如農業防治、物理防治等多種防治措施，其中化學防治以其作用迅速、見效快、防效好、簡便易行而被普遍采用，也為茶葉的優質高產起到了重要作用，但在防治過程中許多茶農普遍存在長期使用單一農藥品種、濫用農藥、施藥次數過頻、農藥用量過大等問題，促使害蟲產生了抗藥性。而反復用藥、施重藥不僅浪費人力、財力、物力，同時也帶來了對茶園生態系統的破壞和對茶葉的污染。因此，研究茶樹害蟲的抗藥性對于促進茶樹害蟲綜合治理具有重要意義。

目前，國內外對茶樹害蟲的研究多集中在生態學、生物學和防治方面(包括生物防治和化學防治)，內容主要涉及茶樹害蟲的形態特征、生態分布、取食和危害特征、消長規律變化、天敵種類及對其的控制效果、生長發育與溫濕度的關系、生態因子和食料對其影響、農藥藥效試驗以及防治效果的測定等［1－19］，但少見關于茶樹害蟲抗藥性及抗性機理的研究報道。鑒于此，筆者介紹了目前國內外關于茶樹害蟲抗藥性及抗性機理的研究進展，旨在為促進茶樹害蟲綜合治理提供參考。

1 茶樹害蟲的抗藥性研究

昆蟲抗藥性是指昆蟲具有耐受某種藥劑殺死的能力［20］。自1908年美國的Melander首次發現梨圓蚧對石硫合劑有抗藥性以來，害蟲抗藥性事例逐年增加，特別是20世紀70年代以來，害蟲對常用殺蟲劑的抗性產生很快。據不完全統計，目前已有600多種害蟲對1種或幾種殺蟲劑產生了一定的抗性［21］。就殺蟲劑而言，繼DDT之后，有機合成殺蟲劑中有機氯類、有機磷類、氨基甲酸酯類及擬除蟲菊酯類的殺蟲劑相繼都產生了抗性［22］，就連目前新開發的氯化煙堿類殺蟲劑吡蟲啉［23］、生物農藥阿維菌素［24］、蘇云金桿菌(Bt)［25］、苯甲酰基脲類殺蟲劑啶蟲隆［26］、苯并吡唑類殺蟲劑氟蟲腈等［27］也都有抗性產生的報道。

茶園中常用農藥主要有菊酯類農藥(溴氰菊酯、聯苯菊酯、三氟氯氰菊酯、氯氰菊酯等)、有機磷農藥(敵敵畏、辛硫磷)、煙堿類農藥(吡蟲啉)、殺螨劑(克螨特、速螨酮)、植物源農藥(苦參堿、魚藤酮)和Bt等，相對于水稻、蔬菜等大眾作物，茶園中可用于防治害蟲的藥劑極少，茶農防治時選擇空間較小，從而導致茶農在防治時長期單一連續使用同一類農藥甚至同一種殺蟲劑，進而導致害蟲抗藥性增強，防效顯著下降，害蟲連年暴發。在杭州部分茶區(余杭、西湖)及鄰近茶區(安吉)調查中發現，茶尺蠖對菊酯類農藥、假眼小綠葉蟬對吡蟲啉的抗性問題極為突出。如防治假眼小綠葉蟬的10%吡蟲啉，原來用量為300 g/hm2即可起到較好的控制效果，現在部分茶農用量提高到1 500 g/hm2，防效仍不佳。有些茶農即便改用德國拜耳公司新開發的70%吡蟲啉水分散制劑(艾美樂)，其用量也高達75 g/hm2，防效也不理想。防治茶尺蠖的2.5%聯苯菊酯(天王星)，其10年前的使用推薦用量為300～450 ml/hm2，而目前用的10%聯苯菊酯(金標天王星)，其用量也高達300～450 ml/hm2，用量相當于提高了4倍，但仍不及10年前的防效。無論是茶農還是農技推廣人員，對茶樹害蟲的抗藥性都有直觀的感受，但由于種種原因，目前茶樹害蟲抗藥性研究的報道很少。

日本曾有文獻報道茶橙癭螨對有機磷、擬除蟲菊酯有抗性，并進一步研究發現茶橙癭螨對有機磷農藥的抗性與酯酶活性增強有關［28］。王念武等［29－30］通過測定各地假眼小綠葉蟬的LC50值，再結合比較相對敏感品系，得出阿克泰的抗性達到13.3倍，莫比朗的抗性達到10.1倍，吡蟲啉的抗性達到6.7倍，啶蟲脒的抗性達到6.9倍。通常研究認為抗性倍數達到5倍以上即被認為產生抗性，那么阿克泰、莫比朗、吡蟲啉、啶蟲脒在福州、福安、壽寧均已產生一定程度的抗性。徐德良等［15］采用點滴法測定了不同測試點采集的茶尺蠖種群的3齡幼蟲對敵殺死、天王星、賽丹3種農藥的抗性。結果表明，測定茶區的茶尺蠖對敵殺死普遍產生抗性，其中宜興、溧陽茶區的抗性水平最高，達到18.2～19.5倍，金壇、句容茶區抗性水平較低，為6.1～9.6倍，而溧水、蘇州茶區則抗性不明顯，僅為3.2～3.5倍。段麗霞等［31］研究表明，貴州省安順、黔南、黔西南等地茶區的主要害蟲小綠葉蟬、茶綠盲蝽、茶尺蠖等對樂果、敵敵畏、辛硫磷等常用農藥的耐藥性明顯增強，施藥濃度由原來的1 500～2 000倍提高到目前的500～800倍，僅春季茶期間的噴藥次數高達6次，防效反而由過去的95%以上下降到目前的80%左右。部分茶區的多種害蟲對近年普遍使用的敵殺死、來福靈、功夫等擬除蟲菊酯類農藥也表現出不同程度的抗藥性。

2 茶樹害蟲抗藥性機理研究

受茶葉產業規模等影響，從事茶樹病蟲害研究的人員較少，對茶樹害蟲抗藥性及機理研究的人員則更少，根據國內文獻檢索，目前關于茶樹害蟲抗藥性機理的研究尚未見報道。害蟲產生抗藥性的原因較多，通常分為行為抗性、生理抗性和生化抗性(或代謝抗性)［20］，其中代謝增強所產生的抗性主要涉及三大類酶系，分別為細胞色素P450單加氧酶介導的多功能氧化酶(MFO)、酯酶(ESTs)和谷胱甘肽-S-轉移酶(GSTs)［32］。目前，測定害蟲抗藥性的技術大體也有2類:一類是生物測定技術，以完整個體的昆蟲活體作為測試對象，評價殺蟲劑對昆蟲的毒力;另一類是離體生化測定技術，包括測定酶活性或昆蟲體內抗藥性基因特定DNA序列的性質和數量［33］。最容易、最快地初步了解可能的抗藥性機理方法是應用殺蟲劑增效劑的方法［34］。增效劑能夠大幅度提高殺蟲劑毒力，通過簡單比較加與不加增效劑情況下的抗藥性指數(即抗與感品系LD50值之比)來測定增效劑在克服抗藥性中發揮的作用。目前，研究中常見的增效劑有:多功能氧化酶抑制劑胡椒基丁醚(PBO);無毒的有機磷酸酯抑制劑，如磷酸三苯酯TPP(O，O，O-三苯基磷酸酯)及脫葉磷DEF(S，S，S-三丁基磷酸三硫酯，一種棉花脫葉劑);谷胱甘肽-S-轉移酶抑制劑 DEM 等［35］。

3 結語

多年來，由于防治茶樹害蟲的防治藥劑選擇性極小，長期、單一、大規模地使用相似藥劑防治，導致茶樹害蟲不可避免地產生抗藥性，但由于種種原因，對茶樹主要害蟲抗藥性測定的研究較少，對茶樹害蟲抗藥性機理的研究國內更是貧乏，因此，研究目前茶園主要害蟲對茶園常用藥劑的抗藥性，明確抗藥性水平，同時闡明茶樹主要害蟲的抗藥性機制，對于茶園病蟲害的防治有重要意義。

［1］朱建國，啟克明.茶假眼小綠葉蟬在不同茶樹品種上的生長發育，生殖及空間分布［J］.動物學研究，1993，14(3):241 －245.

［2］胡萃，朱俊慶，葉恭銀，等.茶尺蠖［M］.上海:上海科學技術出版社，1994.

［3］張覺晚.合理用藥生態控制茶假眼小綠葉蟬主要措施與評價［J］.生態學雜志，1994，13(5):13 －17.

［4］張覺晚.捕食假眼小綠葉蟬的茶園蜘蛛種群動態研究［J］.茶葉通訊，1996(2):21－23.

［5］韓寶瑜，周鵬，崔林，等.不同管理方式的茶園生境中茶尺蠖及其天敵密度的差異［J］.植物保護學報，2007，34(1):15 －21.

［6］韓寶瑜.一種新農藥對幾種主要茶樹害蟲的防治試驗［J］.茶業通報，1995，17(4):26 －27.

［7］高子喻.吡蟲啉不同濃度對假眼小綠葉蟬的控制效果［J］.茶葉，1996，22(4):20.

［8］潘有祥.25%撲虱靈防治茶假眼小綠葉蟬試驗［J］.茶葉科學技術，1997(4):38.

［9］賴傳碧.吡蟲啉防治假眼小綠葉蟬藥效評價［J］.昆蟲知識，1998，35(6):346－347.

［10］陳亦根，黃明度.茶尺蠖生物防治進展［J］.昆蟲天敵，2001，23(4):181－184.

［11］侯柏華，譚濟才，李健權.25%阿克泰水分散粒劑防治假眼小綠葉蟬試驗［J］.茶葉通訊，2003(1):12－14.

［12］林少和.茶尺蠖的發生規律及防治方法［J］.福建農業科技，2003(1):32－33.

［13］熊興平.茶尺蠖防治技術研究進展及展望［J］.中國茶葉，2003(3):15－17.

［14］張漢鵠.中國茶樹害蟲及其無公害治理［M］.合肥:安徽科學技術出版社，2004.

［15］徐德良，田曉蘭，吳培中.江蘇茶尺蠖抗藥性評估及治理對策［J］.茶業通報，2006，28(1):15－16.

［16］董道青，陳建明.茶尺蠖蛹的耐冷藏性研究［J］.中國計量學院學報，2008，19(2):178 －182.

［17］董道青，陳建明，俞曉平，等.茶皂素對雷公藤乳油防治茶尺蠖幼蟲的增效作用［J］.茶葉科學，2008，28(3):228 －233.

［18］楊云秋，宛曉春，鄭高云，等.茶尺蠖性行為習性初報［J］.中國農學通報，2008，24(2):339 －342.

［19］CROFTB A，ALINIAZEEM T.Action of insecticides to leafhopper on tea tree，toxicity，resistance and synergistic combinations［J］.Journal of economic entomology，1990，83(4):1236 －1242.

［20］唐振華，畢強.殺蟲劑作用的分子行為［M］.上海:上海遠東出版社，2003:593.

［21］邱立紅，王成菊，邱星輝，等.基因組學與昆蟲抗藥性研究［J］.昆蟲知識，2004，41(5):392 －397.

［22］HEMINGWAY J，RANSON H.Insecticide resistance in insect vectors of human disease［J］.Annual review of entomology，2000，45:371 －391.

［23］章玉蘋，黃炳球.吡蟲啉的研究現狀與進展［J］.世界農藥，2000，22(6):23－28.

［24］CLARK A G，WANG L，HULLEBERG T.Spontaneous mutation rate of modifiers of metabolism in Drosophila［J］.Genetics，1995，139:767 －779.

［25］TABASHINIK B E.Evolution of resistance to Bacillus thuringiensis［J］.Ann Rev Entornol，1994 ，39(1):47 －49.

［26］吳青君，朱國仁，趙建周，等.小菜蛾對定蟲隆的抗性生化機制初探［J］.昆蟲學報，1998(S1):42 －48.

［27］MOHAN M，GUJAR G T.Geographical variation in susceptibility of the diamondback moth，Plutella xylostella(Linnaeus)to insecticides and role of detoxification enzymes［J］.Crop protection 2003，22(3):495 －504.

［28］夏會龍.茶樹害蟲抗藥性現狀及治理對策［J］.中國茶葉，1991(3):28－29.

［29］王念武，徐金漢，陳崢，等.不同茶園假眼小綠葉蟬抗藥性比較［J］.福建農林大學學報(自然科學版)，2004，33(2):169 －173.

［30］王念武.假眼小綠葉蟬Empoasca vitis Gothe防治指標及抗藥性比較研究［D］.福州:福建農林大學，2004.

［31］段麗霞，徐英.茶樹害蟲抗藥性的綜合防范對策［J］.植物醫生，2006，19(3):23 －24.

［32］張紅英，赤國彤，張金林.昆蟲解毒酶系與抗藥性研究進展［J］.河北農業大學學報，2002，25(S1):193 －195.

［33］FFRENCH －CONSTANT R H，ROUSH R T，MORTLOCH D et al.Isolation of dieldrin resistance from field populations of Drosophila melanogaster(Diptera:Drosophilidae)［J］.Journal of economic entomolgy，1990，83(5):1733 －1737.

［34］SCOTT J G，LEE S S T，SHONO T.Biochemical changes in the cytochrome P450 monooxygenases of seven insecticide－resistant house fly(Musca domestitce L.)strains［J］.Pesticide biochemistry ＆ physiology，1990，36(2):127 －134.

［35］RAFFA K F，PRIESTER T M.Sygernists as research tools and control agents in agriculture［J］.J Agric Entomology，1985，2:27 －45.