從時間尺度論述陸生野生動物生境選擇研究進展

李國志，鄭彥超，婁寅生，劉善輝

（1.國家林業局華東林業調查規劃設計院，浙江 杭州310019；2.杭州經濟技術開發區城市建設發展中心，浙江 杭州310018；3.北京林業大學 自然保護區學院，北京100083）

1 引言

生境（habitat）是動物生存和繁衍的重要場所，為動物提供資源和交配的場所（Reunanen，Monkkonen，Nikula，2002）［1］。Ables等（1980）［2］認為野生動物的生境是指能為特定種的野生動物提供生活必需條件的空間單位；Baily（1984）［3］則更強調了其周圍相關的生物群落，認為生境是與野生動物共同生活的所有物種的群落。野生動物總是以特定的方式生活于某一生境之中，同時動物的各種行為、種群動態及群落結構都與其生境密不可分，所以生境也可以說是指生物個體、種群或群落的組成成分能在其中完成生命過程的空間。一個特定物種的生境是指被該物種或種群所占有的資源（如食物、隱蔽物、水）、環境條件（溫度、雨量、捕食及競爭者等）和使這個物種能夠存活和繁殖的空間，決定著動物對資源的有效利用，決定著動物的生息繁衍，同時也影響著種內、種間競爭的強度（李寧，2009）［4］。

生境選擇（habitat selection）是指某一動物或種群為了某一生存目的（如覓食、遷移、繁殖或逃避敵害等），在可達的生境（非生物和生物環境）之間尋找一項對適宜生境的過程（Krausman，1999）［5］。生境選擇是一個非常復雜的過程，包括多層次的判別和一系列的等級序位，可以發生在多個水平或尺度上。與生境選擇相關的另外兩個概念是生境偏愛性與生境利用。生境偏愛性是指某一動物個體或種群對某一生境的選擇程度超過其他類型的生境，并不考慮這種生境是否在其活動范圍內存在或者能否達到該生境（尚玉昌，1998）［6］。生境利用是指某一動物個體或種群占據某一生境，是闡述動物個體在不同生境類型中的實際分布（Hutto，1985）［7］，是動物個體或群體對某一生境不含任何偏好的占有（Whittaker et al.，1973）［8］。生境利用可以通過比較分析動物對某種生境的利用程度與其利用性來確定動物對生境的選擇性，是生境選擇過程的最終結果（Jones，2001）［9］，二 者 通 常 都 不 嚴 格 地 進 行 區 分 （Hall，Krausman，Morrison，1997）［10］。

在野生動物的生活史中，有的物種在生活史的不同階段選擇顯著不同的生境，異質生境是滿足其存活及繁殖必須具備的條件。決定野生動物生境選擇的因素是復雜的，受生態系統中各種因素的綜合作用的影響，包括生境本身的特性、動物的特性、食物的可利用性、捕食和競爭等因素，任何引起動物各種活動、行為、生理和心理等改變以及引起生境變化的因素均影響野生動物的生境選擇。從基本理論上來說，野生動物生境選擇的原因有以下幾種。進化歷史或遺傳性：這種選擇性受遺傳物 質 的 控 制 （Wecker，1964；Klopfer ＆ Hailman，1965）［11，12］；種間競爭：認為生境選擇是動物為避免或緩沖競爭所表現出來的一種對環境的適應形式；學習：認為生境選擇是通過學習建立起來的，成體的生境選擇經驗是在與幼體的聯系中傳給幼體的（尚玉昌，1998）［6］。

動物的生境選擇是生態學的核心問題，是物種協同進化的主動力（Pettorelli ＆ Durant，2007）［13］，影響著動物的生存與繁衍（張明海和蕭前柱，1990）［14］，因此，開展野生動物生境選擇的研究意義非凡，是開展生物多樣性保護的重要依據。筆者結合對生境的研究和大批量文獻的基礎上，從時間尺度上綜述了陸生野生動物生境選擇研究的一些概況，以期能夠對該領域研究提供強大的數據支撐。

2 生境選擇的時間尺度

生境選擇是一個相對較為復雜的過程，可以發生在多個水平或尺度上，包括多級別的判別和系列的等級序位，對野生動物生境選擇規律的探索、揭示，主要依賴于研究人員對生境研究尺度的選擇和應用（張明海和李言闊，2005）［15］。Johnson（1980）［16］認為，動物對生境的選擇包括4個自然等級。第一等級的選擇是自然選擇或稱作一個種的地理分布區；第二等級的選擇是地理分布區內某一個體或社群的家域；第三級選擇是在家域范圍內動物所選擇使用的不同生境類型；第四級選擇是第三級選擇確定的取食點中所能提供的實際環境條件。實際上，在這四個生境選擇尺度中，通常前兩個選擇尺度被稱作宏生境（macrohabitat），后兩個選擇尺度被稱作微生境（microhabitat）。而李寧在空間尺度上將生境選擇研究劃分為微生境、宏生境和家域（home range）等（李寧，2009）［4］。

動物生存環境的不斷變化，使其進入不同的生活史階段，其生理和生存需求也不盡相同，生境環境和動物生存需要的變化性決定了其生境選擇在時間尺度上的動態特征（張明海和李言闊，2005）［15］。伴隨著四季更替，有蹄類動物對生境的選擇亦相應變化，表現在不同的生活季節里，有蹄類呈現出較強的生境選擇性。這使得時間動態上的有蹄類生境選擇研究顯得同樣必要和重要。

對于時間尺度而言，目前國內外研究者對動物生境選擇的研究多限定于單一季節或多個季節，Feh等對蒙古國大戈壁保護區B區研究發現，不同季節蒙古野驢（Equushemionus）對綠洲和荒漠草原生境的選擇性明顯不同，對綠洲的選擇利用主要在春季，幼驢出生時，荒漠草原生境的選擇利用是在秋季和冬季早期（Fehet al.，2001）［17］。Clayton等 （2001）［18］研 究 了 馴 鹿（Rangifertarandus）的季節性生境選擇，發現馴鹿在各個季節對生境具有不同偏好。羅振華等（2008）［19］主要研究蒙原羚春季生境選擇的首要因子，認為家畜干擾是其春季生境選擇的首要因子。童杰等（2012a，2012b）［20，21］發現到放牧牲畜的距離、到水源距離、人為干擾、雪被厚度和地上生物量分別為四季生境選擇首要因子。吳鵬舉（2004）［22］等研究發現鬣羚（Capricornis sumatraensis）生境選擇存在季節性變化，食物的季節性變化是導致鬣羚生境選擇存在季節性變化的主要原因。初紅軍等（2009）［23］通過觀測鵝喉羚夏季和冬季棲息地后發現，二者存在顯著性差異，坡度、海拔、與水源距離、與道路距離、與居民點距離、隱蔽級程度、中低植被密度和中高草本密度成為制約鵝喉羚分布的主要因子。劉振生等（2005，2008，2013）［24～26］對巖羊春夏冬季的取食和臥息生境進行了研究，發現巖羊春冬季對取食生境生態因子均有選擇性，且對植被類型、地形特征、優勢喬木、喬木密度、喬木高度、灌木密度、灌木距離、食物豐富度、坡向、坡度、距水源距離、人為干擾距離和隱蔽級的選擇存在顯著差異。孔飛等（2013）［27］認為影響鬣羚冬季生境選擇的主要生態因子為灌木密度、灌木距離、灌木大小、喬木密度、喬木距離、喬木大小、巖石距離、坡度、郁閉度、隱蔽級、海拔和食物豐富度因子。邊坤等（2012）［28］對馬鬃山地區的盤羊（Ovisammon）夏季臥息地進行研究，發現海拔、坡向、坡位、坡度、植被類型、距水源距離、距道路距離、隱蔽級是盤羊春季臥息地選擇的主導因子。李葉（2012，2013）［29，30］通過研究天山盤羊和北山羊（Capraibex）冷季和暖季生境選擇，發現在影響冷季和暖季二者采食地與臥棲地主要因子是坡位差、坡向和地貌類型。駱穎等（2009）［31］研究發現冬春季馬鹿在生境選擇上存在一定程度的重疊，但春季馬鹿的分布范圍要比冬季更廣一些。植被類型、灌木密度、灌木高度、灌木距離、坡向、坡位，海拔、距裸巖距離、隱蔽程度是影響生境選擇主要因子。艾薩江·圖合提等（2013）［32］報道草甸與山地針葉林為天山馬鹿冬季適宜生境。胡忠軍等（2006）［33］研究發現林麝冬季多棲息在郁閉度中等、灌木蓋度偏低的中高山落葉闊葉林和針闊混交林中，趨向在坡度大于40°、坡向為半陰半陽的山脊和坡面的中上部活動。楊萃等（2011）［34］研究發現林麝夏季選擇針闊混交林和針葉林中的具有一定灌木蓋度和竹子高度、一定海拔的坡地、距離水源較近的東南坡、具有一定倒木樹樁和竹子蓋度的生境。張洪茂和胡錦矗（2004）［35］研究發現影響馬麝夏季生境選擇的主要因子有植被類型、隱蔽條件、坡向和人為干擾，其最適生境條件為隱蔽條件好、干擾少、主要位于陰坡的灌叢。佟夢等（2010）［36］研究認為馬麝夏季傾向于選擇位于中坡位較陡、距離水源較近、隱蔽度和避風性均較好及距人為干擾較遠的生境，喬木因子是決定馬麝夏季生境選擇的首要因素。孟秀祥等（2011）［37］報道稱地理因子是制約興隆山馬麝秋季生境選擇的首要因子，郁閉度因子、食物因子和隱蔽因子也是影響興隆山馬麝秋季生境選擇的重要因素。吳建平等（2006，2007）［38，39］調查后認為原麝生境具有海拔高、郁閉度小、食物豐富和坡度陡等特征。冬季喜歡活動在相對海拔高、喬木密度小、雪層淺、隱蔽度高、坡度陡且喜食食物豐富的區域，偏好遠離人為干擾、接近碎石坡、陽坡和其他動物干擾較少的針闊混交林中。張海龍（2008a，2008b）［40，41］研究發現原麝夏秋季和冬春季生境選擇的分離主要表現在坡位、坡向和距水源距離上，夏秋季原麝更傾向于選擇接近水源位于中上坡位的針闊混交林生境，冬春季則較多傾向于選擇遠離水源、陽坡有碎石坡的針闊混交林。何振（2007a，2007b）［42，43］報道認為影響麋鹿冬季生境選擇的3個主成分依次為食物因子、人為干擾因子、水源因子。張 澤 鈞 等 （2007）［44］針 對 毛 冠 鹿 （Elaphodus cephalophus）冬季生境選擇進行了研究，草本覆蓋率、喬木大小和植被類型是影響毛冠鹿生境選擇的主要變量。趙寵南等（2012a，2012b）［45，46］研究發現在不同的季節內牦牛對利用樣方內的生態因子有不同的選擇性。海拔、植被類型、地形特征、優勢喬木、灌木種類、坡位、坡向、人為干擾距離、距水源距離是生境選擇主要影響因子。劉振生等（2014）［47］認為夏秋季牦牛選擇生境存在差異，海拔、距灌木的距離、坡位、距水源距離、距人為干擾距離是造成差異的主要原因。崔多英（2004）［48］對熊類春秋季生境選擇研究后發現，不同季節生境存在分離，海拔、灌叢密度、草叢蓋度、食物豐富度、與水源距離較近、離人為干擾距離、倒木數量、坡度成為主導因子。夏茜（2009）［49］研究春夏秋三季黑熊覓食生境特點后發現，黑熊三季選擇的主要林型是闊葉林和針闊混交林，在空間上存在季節性的遷移現象。春夏秋三季，主導黑熊覓食生境的主要因子分別是海拔、植被類型和地形因子。黎大勇等（2006）［50］研究認為初秋時節，滇金絲猴喜歡在坡度20°～40°、郁閉度在40%～80%、海拔2700～3300m、喬木的平均胸徑＞20cm和遠離人群（＞500m）的闊葉落葉林和針闊混交林。劉丙萬和蔣志剛（2002）［51］發現影響普氏原羚生境選擇的主要生態因子是人為干擾和圍欄，其次為食物豐富度、距沙丘距離和農業用地距離。王秀磊等（2005）［52］對普氏原羚生境選擇的研究顯示，普氏原羚喜歡在沙地沙蒿群落中活動，且對不同生境的選擇有季節變化，人類活動是重要的影響因素。

3 相關研究

張明海和李言闊（2005）［15］分析了生境選擇研究中時間尺度的重要性，敘述了國內外生境選擇研究中常見的研究尺度，強調了多尺度研究和長期生態研究的必要性。唐佳等（2013）［53］分析了現有的動物生境利用研究的各種方法的優點及其不足之處，并提出了未來動物生境利用技術的發展方向。顏忠誠和陳永林（1998）［54］從動物的生境結構及其對動物的影響、動物對生境的選擇及生境選擇理論三個方面主要針對昆蟲的生境選擇進行了綜述。魏輔文等（1998）［55］從動物生境選擇的模式及其原因來分析驗證其在生境選擇中的作用。鄭祥等（2004）［56］綜述了中國有蹄類棲息地選擇研究的特點和方法。簡要介紹了在定性描述水平、不同空間和不同時間尺度上有蹄類棲息地選擇的研究概況，以及有蹄類棲息地選擇研究的幾種常用方法和基本模型。余鑫等（2009）［57］從靈長類生境選擇的不同尺度入手，綜述了國內外在對靈長類生境選擇中的時間和空間尺度的研究，對生境的季節性和微觀、宏觀生境的各方面以及生境破碎化對靈長類生境利用的影響研究等進行了綜述。周潔敏（2005，2008）［58，59］論述了大熊貓生境空間結構形成的機理、分析方法和技術，提出了大熊貓生境點、線、面結構的形成，它們的組合模式和表現形式，評述了空間結構特點，以及空間結構基本分析方法和技術。李宇（2006）［60］比較了秦嶺山系的佛坪、長青和太白三個地區大熊貓生境特征，得到了影響大熊貓在不同地理區域內生境選擇，發情期生境選擇以及對產仔育幼洞穴選擇的環境因子的基本數據。楊春花等（2006）［61］先后總結了大熊貓生境選擇的考察因子、研究方法，概括了大熊貓對覓食條件、隱蔽條件和氣候條件的選擇機制，并探討了大熊貓生境選擇的靈活性及大熊貓與其同域分布的動物種的共存機制。

4 展望

從上述研究結果來看，自然季節的更替，致使生境的小氣候、植被類型產生變化，從而引起陸生野生動物生境食物供給和隱蔽條件的顯著改變。當然，人類活動也是誘發野生動物生境選擇發生季節性變化的重要原因之一。因此，想全面、準確地了解陸生野生動物生境選擇的模式，單獨從時間尺度研究雖然存在一定的缺陷，但是已經成為研究生境選擇必不可少的涉及內容，為長遠深入研究此項工作還必須將空間尺度和時間動態進行有機結合，才能更深刻地掌握野生動物生境選擇的內在規律。

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