青藏高原小型獸類實驗動物化潛力與應用前景

范　微， 徐小青， 劉巴睿， 王忠東， 王海潔， 張勤文， 劉海青， 游培松

（1. 青海省實驗動物協會， 西寧 811602； 2. 青海省地方病預防控制所， 西寧 811602；3. 青海大學高原醫學研究中心， 西寧 810001； 4. 青海大學農牧學院， 西寧 810016）

青藏高原小型獸類實驗動物化潛力與應用前景

范微1，2， 徐小青2， 劉巴睿1，2， 王忠東1，2， 王海潔1，3， 張勤文1，4， 劉海青2， 游培松2

（1. 青海省實驗動物協會， 西寧 811602； 2. 青海省地方病預防控制所， 西寧 811602；3. 青海大學高原醫學研究中心， 西寧 810001； 4. 青海大學農牧學院， 西寧 810016）

隨著科學技術的不斷發展，對于一些諸如生命現象中新機制、新疾病的探究，因受制于實驗動物種類少等的局限，逐漸成為阻礙生命科學發展的瓶頸。因此，不斷開發新的實驗動物成為實驗動物研究者的重要課題。野生動物資源的實驗動物化是實現這一目的重要途徑和有效手段。本文通過對部分研究者對青藏高原野生動物的生物學特性和實驗動物化研究成果描述，論述了在青藏高原小型獸類實驗動物化研究進展。同時，對喜馬拉雅旱獺、高原鼠兔、根田鼠、子午沙鼠、高原鼢鼠實驗動物化潛力及應用前景作簡要概述和展望，并提出開發和共享建議。

青藏高原； 小型獸類； 實驗動物

實驗動物作為生命科學研究的重要基礎和支撐條件，在現代生物學、醫學等學科的發展中發揮著不可替代的作用。近年來，隨著各學科領域研究的不斷深入和拓展，對于一些諸如生命現象中新機制、新疾病的探究，因受制于實驗動物種類少、品質差等的局限，成為阻梗生命科學發展的瓶頸。野生動物實驗動物化是我國實驗動物資源建設的重要途徑和有效手段，選育和開發新型實驗動物將會從根本上實現問題的解決。美、日、法等經濟發達國家非常重視實驗動物新品種的開發和利用，很早就開展了野生動物實驗化的工作。并在開發和改良上做了大量研究，并將培育出的一些新型實驗動物應用于科學研究。我國擁有豐富的野生動物資源約占世界獸類種數的10%，但將野生動物培育和開發為實驗動物的研究甚少。直至1980年代，鑒于國內醫學科學和其它生命科學對實驗動物新品種的需求，此項工作才取得一定進展。

青藏高原位于我國西北部，涵蓋西藏、四川、甘肅等省、區。地勢高峻、幅員遼闊、高寒缺氧，其獨特的地域生境及氣候條件，孕育了豐富而獨具特色的野生動物資源。該資源在揭示青藏高原特有的生命體征及適應性研究方面具有其它動物無法替代的優勢。迄今為止，通過對代表性土著動物喜馬拉雅旱獺、高原鼠兔、高原鼢鼠、根田鼠、子午沙鼠等研究的不斷深入。不僅使其成為揭示高原生物適應進化奧秘獨特的實驗材料，同時也因具有人類疾病研究的動物模型潛質而受到高度關注。本文對以上野生動物的生物學特征、應用開發前景及實驗動物化潛質簡要綜述，以促進青藏高原野生動物資源的開發和利用。

1　生物學特性及研究應用進展

1.1喜馬拉雅旱獺 （Marmota himalayana）

全世界旱獺14種，我國有4種。喜馬拉雅旱獺是松鼠科旱獺屬中體型最大的一種，壽命通常為8～12歲，3歲性成熟； 成年旱獺體長37～63 cm，體質量4～7 kg； 體形肥碩，四肢短粗，被毛多棕褐色，罕見白化旱獺［1］。喜馬拉雅旱獺是典型一夫一妻制單婚配物種，每年繁殖一次，人工飼養條件下的雌性成年旱獺僅40%具有繁殖力，平均窩產仔4～6只，妊娠期平均34 d，哺乳期30～40 d。喜馬拉雅旱獺也是典型的穴居冬眠性動物，但室溫5～15 ℃即無冬眠現象［2］。其染色體數目為2n=38，有別于其他種旱獺。

研究證明， 喜馬拉雅旱獺對高寒、低氧有很強的適應能力。在冬眠期其心、腎、肝臟和骨骼肌乳酸脫氫酶（LDH）同功酶活力高于非冬眠期， 以較強的酶活性維持高寒低溫環境下正常的生理代謝［3］。通過心肌線粒體ATPase 6基因的高表達，以提高對氧的利用［4］。1972年Summers等在美國的美洲旱獺（Masmota monax）中首先發現了早獺類肝炎病毒（WHV）［5］。至此，美國開展了美洲旱獺的馴養工作。Tyler等通過形態學和免疫學研究證明，WHV與人類乙型肝炎病毒（HBV）同屬嗜肝DNA病毒科。感染WHV的早獺可發生急性肝炎，也可長期攜帶病毒并伴慢性肝炎，并有肝細胞肝癌的發生［6］。1987年劉壽鵬等首次證實在青海喜馬拉雅旱獺中存在類人乙型肝炎病毒（WHV）以來［7］，王寶菊等［8］用感染喜馬拉雅旱獺，實現了WHV在旱獺體內的大量復制、傳代和病毒抗原在肝內大量表達，形成了WHV慢性感染，證實喜馬雅旱獺在WHV感染研究方面具有良好的應用潛質。因此，喜馬拉雅旱獺一直被視為是研究人類乙型肝炎及原發性肝癌的理想動物模型。同時，通過對抗乙肝等病毒類疾病的核苷類藥物線粒體毒性試驗提示，喜馬拉雅旱獺可作為該類藥物篩選的良好實驗動物［9］。

武文蓮等通過對喜馬拉雅在感染鼠疫流行病學意義的研究，表明旱獺也是探究自然疫源性疾病病因學、流行病學、預防及治療的理想實驗動物，對揭示病原與宿主的作用機制意義重大［10］。此外，喜馬拉雅旱獺在進化上與美洲旱獺有較近的親緣關系。美洲旱獺作為醫學實驗動物，曾被應用于肥胖癥和能量代謝平衡、內分泌和代謝功能、心腦血管疾病及腫瘤疾病等相關研究［11］，提示喜馬拉雅旱獺在以上疾病的研究中亦可展現一定的開發前景。目前已有研究者應用經高膽固醇、高脂飼料誘導可引起喜馬拉雅旱獺血脂升高，但不形成動脈粥樣硬化［12］，提示其患心血管病風險較小；比較TNF-α因子在喜馬拉雅旱獺、Wistar大鼠和昆明種小鼠腦、肝、腎中的表達，顯示TNF-α因子在喜馬拉雅旱獺的表達水平較低，對腫瘤的抑制可能存在不同的機制。

通過近三十年的研究，本中心在喜馬拉雅旱獺標準實驗動物化工作方面已取得明顯進展［13］。初步建立人工繁育種群，掌握基本飼養和管理技術；研制了適合旱獺飼養和實驗的專業籠具設施，并申報了專利；開展旱獺腸道、呼吸道細菌、體外寄生蟲的調查；建立旱獺血液生理生化學、臟器重量指標的數據庫及喜馬拉雅旱獺乙肝動物模型標準和實驗平臺。目前，喜馬拉雅旱獺白化研究也取得一定進展。因而，喜馬拉雅旱獺有望成為特殊、多用途的新型實驗動物。

1.2高原鼠兔 （Ochotona curzoniae）

高原鼠兔隸屬于兔形目（Lagomorpha）鼠兔科（Ochotonidae），具有與家兔相同的比較生物學地位。成年高原鼠兔嘴唇似兔，耳朵似鼠，尾極短，體被毛常呈黃或灰褐色。經本實驗室長期研究和觀察，成鼠體質量約140～160 g，體長不超過20 cm， 正常壽命為3.5年左右， 妊娠期21～24 d， 每年產仔4～5胎，每胎平均4.8只。初生鼠兔2～2.5月齡即達到性成熟，可參與當年繁殖。其染色體數目2n=46。具有體型比其它兔形目動物小、性情溫順、飼養馴化可節省空間和經費且使用方便等特點。對阿富汗鼠兔在人工飼養下繁殖的成功，目前已成為法、美和日本等國的新型實驗動物。高原鼠兔的實驗動物化亦愈來愈受到學者們的廣泛關注。葉潤蓉等人對人工飼養條件下高原鼠兔的生長發育情況進行了研究，并與其野外生長情況及室內人工飼養條件下的其他種鼠兔的生長情況作了比較，發現室內的高原鼠兔生長速度快，而且比阿富汗鼠兔和北美鼠兔的生長期短、性成熟早，已在實驗室條件下成功地繁殖了五代數百只高原鼠兔，并建立起一個野生毛色封閉群和一個白化毛色封閉群［14］。

高原鼠兔是青藏高原特有物種。在長期的生物進化中，形成了自己獨特的適應青藏高原高寒低氧環境的生存機制。高原鼠兔紅細胞數量高、體積小、膜表面積大，提高了血紅蛋白（Hb）攝/釋氧的能力［15］； 相比于喜馬拉雅旱獺、高原鼢鼠等高原野生動物， 高原鼠兔具有更高的心率和呼吸頻率［16］，形成了有別于旱獺等動物的適應生理特征； 血清無機鹽元素含量分析表明，高原鼠兔能通過增加運鐵蛋白飽和度，提高運鐵能力。對高寒低氧適應的分子生物學研究顯示，高原鼠兔低氧誘導因子1α （HIF-1α）會調控一系列與低氧適應相關因子的轉錄表達，如血管內皮生長因子（VEGF）、一氧化氮合成酶（iNOS）、促紅細胞生成素（EPO）等，這些因子能夠通過促進血管內皮細胞增生、提升血管張力、增加紅細胞生成、增強攜氧能力等方式對低氧產生應答反應［17］； 這一系列的特點決定了高原鼠兔的耐缺氧的生理特征。杜繼曾等研究證明，高原鼠兔對高原低氧是不敏感的，在海拔2 300 m和5 000 m時，其對氧的利用率較大鼠高57%和68%，屬于高原低氧完全適應型動物，是高山生理和低壓特征研究的良好動物模型［18］。

高原鼠兔對多種致病微生物具有不同敏感性，這使其在研究相關感染性疾病的致病機理、流行病特征等方面顯現出良好的應用前景。高原鼠兔對綠膿桿菌等微生物敏感性高于實驗大、小鼠，故可替代大、小鼠作為綠膿桿菌感染的動物模型［19］； 高原鼠兔為目前發現的對石渠棘球絳蟲唯一野生中間宿主動物［20］，在該型寄生蟲病的相關研究中或可成為無可替代的模式動物，對研究該寄生蟲病的自然傳播及流行極具意義。高原鼠兔具有體型小、性成熟早、繁殖率高等特點，符合小哺乳類實驗動物的標準，可以期待其成為高原生理、航天生理、運動醫學、老年生理學、寄生蟲學和細菌性疾病等研究的良好動物模型。

高原鼠兔由于體型小，性情溫和，比家兔飼養更為經濟， 具有兔的比較生物學地位。國內自1960年代開始高原鼠兔的人工飼養，1980年代取得進展，1990年代建立起野生毛色和白化毛色兩個封閉群，開展生物學特性研究和人工飼養條件下高原鼠兔生長 、發育和繁殖研究，為進一步的實驗動物化研究打下了基礎。

1.3高原鼢鼠 （Myospalax baileyi）

高原鼢鼠別名貝氏鼢鼠。因長生活地下洞穴，視力退化，俗稱“瞎老鼠”。高原鼢鼠于每年5～6月間繁殖一次，平均產仔3只； 成年鼢鼠體長約20 cm， 體質量約20 g，染色體數目2n=60。

高原鼢鼠為小型食草類穴居哺乳動物，具有體型小、性情溫和等特點。高原鼢鼠心肌和骨骼肌肌紅蛋白含量明顯高于世居高原的地面動物，通過調節氧轉運有關的功能蛋白含量以及氧代謝有關的生理機制，增強機體獲氧能力［21］。高原鼢鼠和高原鼠兔紅細胞的共同特征是高紅細胞、紅細胞壓積和紅細胞平均體積偏低，同為地下鼠的巴勒斯坦鼴形鼠（Spalax ehrenbergi）也表現出與高原鼢鼠相似的紅細胞生理特征參數［22，23］。對高原鼢鼠抗低氧相關VEGF mRNA表達進行研究發現， 腦組織中VEGF mRNA相對表達水平較SD大鼠低，提示可能與其洞道中高濃度CO2對VEGF基因表達的抑制作用有關［24］。高原鼢鼠在適應極端環境中，能夠高效的利用氧，是高原適應性研究及耐二氧化碳研究的良好實驗材料。

高原鼢鼠的肌肉、骨骼、脂肪具有極高藥用價值。肌肉脂溶性物質具有抗氧化、預防心血管疾病、抗缺氧的作用［25］。“塞隆骨”為高原鼢鼠的干燥全骨架，衛生部于1990年批準為第一類新藥材， 研究發現其藥理作用與虎骨有類似之處［26］。

由上可見，高原鼢鼠不僅有望成為我國耐低氧、耐高二氧化碳研究的模式動物，也是一種珍貴的藥材資源，有極大的開發應用價值。

1.4根田鼠 （Microtus oeconomus）

根田鼠為青藏高原優勢小型非冬眠哺乳動物。夏秋之季進行繁殖，每年繁殖3～4胎，成年體長110 mm左右。60日齡以上體成熟，妊娠期平均為20.6 d，哺乳期為15～20 d，平均產仔數為4～6只。33日齡左右已經發育完全，而性成熟則推遲至51.4日齡。體細胞染色體數為2n=38，G帶具有明顯種的特征，與其他鼠類不同［28］。

根田鼠消化道長度和重量的調節是消化對策中的重要方面，因此有能力適應高纖維素食物和低溫環境［2 9］。光周期和溫度對根田鼠最大代謝率（MMR）的影響明顯，短光照和低溫都可導致MMR的增加。靜止代謝率（RMR）明顯高于與其體質量相似的其它田鼠， 說明其以保持較高的RMR水平來適應高原低溫寒冷氣候，因此，根田鼠可能成為寒冷適應研究的動物模型［30，31］。根田鼠p53誘導細胞凋亡的能力顯著低于人類p53，說明根田鼠p53的低促凋亡能力是由于104位點的Ser-Glu造成的［32］。這可能是根田鼠適應低氧環境，避免低氧誘導凋亡的策略之一。國內還有研究者以根田鼠為研究對象，比較研究了其Igf1/Igfbp1基因的變異位點及低氧下的應達模式，并在轉錄和轉錄后水平上研究了低氧對基因的調控機制，對根田鼠適應高原低氧的可能的分子機制進行了闡述［33］。根田鼠視網膜結構介于夜行性與晝行性鼠類之間，不同于其他鼠類，因此有可能成為視網膜研究的動物模型［34］。

根田鼠體型小、易飼養、繁殖率高，對環境適應性強，其應用價值還可進一步發掘。

1.5子午沙鼠（Meriones meridianus）

子午沙鼠為典型的荒漠野鼠，每年早春3月中旬開始交尾，4月中旬進入繁殖高峰期，9月下旬停止繁殖。該鼠具有體積小、性情溫和、繁殖力強、性成熟早、易馴服和飼養等特點，符合實驗動物的基本條件。

蔣衛等于1989年開始子午沙鼠在人工飼養條件繁殖， 至1992年底子午沙鼠巳繁殖三代153只［35］。趙素元等（1993）利用子午沙鼠對戊型肝炎病毒易感，并可產生相應的臨床癥狀，還可復制出相應的肝臟炎癥。證實子午沙鼠具備與人類肝炎相似的特征，病變具一定的發展過程，形成率高達100%，病死率低（0.5%），重復性好，選模方法簡單易行，認為是理想的戊肝動物模型［36］。

2　小結與展望

野生動物的實驗動物化研究一直伴隨著實驗動物學科的發展，并為實驗動物種類提供了豐富的來源和基因資源。一些資源在比較醫學研究中取得相當大的進展：用于如鼠疫、包蟲病和黑熱病研究的灰倉鼠；用于新的傳染病研究的布氏田鼠、高原鼠兔、大倉鼠等［37］。為研究航天環境因素對冬眠動物的影響，張寶蘭等（1995）對在幾種特因作用下成年黃鼠的心電圖變化進行了研究［38］。東方田鼠（Microtus fortis）是已知嚙齒動物中唯一對日本血吸蟲感染不敏感的野生鼠類，為建立抗日本血吸蟲病動物模型，沈志明等人對野生東方田鼠進行了馴育繁殖研究［39］。青藏高原擁有豐富的野生動物資源，是生物多樣性的體現和可持續發展的基礎，同時也為人類適應高原和高原疾病的防制、發病機制研究提供最好的實驗材料。隨著高原醫學研究的深入更多的學者將目光投向這片區域； 格日力等通過對具備超常的運動爆發力和長途奔襲能力被喻為“高原精靈”藏羚羊的研究顯示出藏羚羊的強大通氣儲備能力，具有對高海拔缺氧環境的獨特適應能力［40，41］，提示藏羚羊在高原醫學及高原運動醫學研究方面極具前景。相信隨著科學技術的快速發展階段，將會有更多的野生動物種類被開發利用并廣泛的應用于科學研究中，這將極大地推動我國實驗動物事業的發展，為生命科學的研究服務。

伴隨著野生動物資源在科研領域的應用愈來愈受到各國學者的關注，對野生動物的實驗動物化研究也逐漸受到關注。目前，對青藏高原野生動物的實驗動物化研究方面取得了一定的進展。已攻克喜馬拉雅旱獺繁殖瓶頸，初步建立人工繁育種群，掌握基本飼養和管理技術，人工條件下保持繁殖率達40%。開展旱獺腸道、呼吸道細菌、體外寄生蟲的調查；建立旱獺血液生理生化學、臟器重量指標的數據庫及喜馬拉雅旱獺乙肝動物模型標準和實驗平臺。同時，喜馬拉雅旱獺的白化研究工作也取得了較大進展，初步獲得了部分白化個體并已進行繁殖。國內自1960年代開始高原鼠兔的人工飼養，1980年代取得進展 ，1990年代建立起野生毛色和白化毛色兩個封閉群，并進行了生物學特性和人工飼養條件下高原鼠兔生長 、發育和繁殖研究，為實驗動物化研究打下基礎。

總之，野生動物實驗動物化的研究作為一個科研熱點，已經受到越來越多的關注和支持。相信在不久的將來對高原野生動物的實驗動物化研究及應用也將取得重大突破。

［1］陶元清， 汪元忠， 王虎， 等. 我國首例白化喜馬拉雅旱獺家族的發現及其描述［J］. 四川動物， 2009， 28（4）:595.

［2］李慶芬， 杜繼增， 梁杰榮. 喜馬拉雅旱獺的能量代謝初試［J］. 獸類學報， 1983， 4:10.

［3］溫得啟， 劉國富， 黃孝龍. 冬眠和非冬眠期喜馬拉雅旱獺乳酸脫氫酶同工酶的初步研究［J］. 獸類學報， 1989， 9（2）:119-122.

［4］李耀東， 顧存林， 龍啟福. 低氧對喜馬拉雅旱獺線粒體ATPase6基因表達的影響［J］. 山東醫藥， 2012， 52（24）:30-31.

［5］Surnmers J， Smolec JM， Snyder R. A virus similar to human hepatitis B virus associated with hepatoma in woodchucks ［J］. PNAS， 1978，75: 4533-4537.

［6］Tyler GV， Summers JW， Synder RL. Woodchuck hepatitis virus in natural woodchuck populations［J］. J Wildl Dis，1981，17:297-301.

［7］劉壽鵬， 姜雙應， 汪文煥， 等. 青海喜馬拉雅旱獺類人類乙肝病毒的發現和系列驗證［J］. 青海醫藥雜志， 1987， 5:1-3.

［8］Wang BJ， Tian YJ， Meng ZJ， et al. Establishing a new animal model for hepadnaviral infection: susceptibility of Chinese Marmota-species to woodchuck hepatitis virus infection［J］. J Gen Virol， 2011， 92:681-691.

［9］張評滸， 張陸勇. 喜馬拉雅旱獺——核苷類藥物線粒體毒性評價體系的建立［C］. 中國藥物毒理學年會， 2012， 2:66.

［10］ 武文蓮， 朱錦沁， 王麗， 等. 喜馬拉雅旱獺實驗感染鼠疫及流行病學意義的研究［J］. 中國地方病學雜志， 1995， 14（4）: 224-227.

［11］ Young RA，Sims EA.The woodchuck， Marmota monax， as a laboratory animal［J］. Lab Anim Sci， 1979， 29（6）:770-780.

［12］ Li YF， Wang ZD， Tao YQ， et al. Characteristics of himalayan marmots and their response to an atherogenic diet［J］. Exp Anim， 2012， 61（4）:461-466.

［13］ 黃孝龍， 劉麗嫻， 黃桂英， 等. 喜馬拉雅早熟室內飼養與繁殖［J］. 動物學雜志， 1986， 21（4）:29-31.

［14］ 葉潤蓉， 樊乃昌， 白琴華. 新開發實驗動物——高原鼠兔［J］. 動物學雜志， 1993， 28（5）:51-53.

［15］ 葉潤蓉， 曹伊凡， 白琴華. 高原鼠兔的血象及其與低氧適應的關系［J］. 中國實驗動物學報， 1994， 2（2）:115-120.

［16］ 趙建文， 田海秋， 孫淑芬， 等. 高原鼠兔部分生理及血液生化測定值［J］. 上海實驗動物科學， 1997， 17（4）:223-223.

［17］ 葉潤蓉， 曹伊凡. 高原鼠兔血清無機鹽元素含量的分析［J］. 獸類學報， 1999， 19（1）:43-47.

［18］ 杜繼曾， 李慶芬. 模擬高原低氧對高原鼠兔和大鼠器官與血液若干指標的影響［J］. 獸類學報， 1982， 2（1）:35-41.

［19］ 葉潤蓉， 曹伊凡. 高原鼠兔對綠膿桿菌敏感性的測定［J］.中國實驗動物學雜志， 1996， 6（3）:148-150.

［20］ 張靜宵， 王虎. 青海省動物棘球蚴病及棘球絳蟲感染的流行病學調查［J］. 中國寄生蟲學與寄生蟲病學雜志， 2007，25（4）:350-352.

［21］ 魏登邦， 張建梅， 魏蓮， 等. 高原鼢鼠對低氧高二氧化碳環境適應的相關血液生理指標的季節變化［J］. 動物學報，2006， 52（5）:871-877.

［22］ Arieli R， Ar A.Heat rate responses of the mole rat （Spalax ehrenbergi） in hypercapnic，hypoxic and cold conditions［J］. Physioliol Zool， 1981， 54: 14-21.

［23］ 王曉君， 魏登邦， 魏蓮， 等. 高原鼢鼠和高原鼠兔紅細胞低氧適應特征［J］. 四川動物， 2008， 27（6）:1100-1103.

［24］ 鄭亞寧， 朱瑞娟， 王多偉， 等. 高原鼢鼠血管內皮生長因子基因編碼和mRNA的表達以及微血管密度: 與其它鼠類的比較［J］. 生理學報， 2011， 63（2）:155-163.

［25］ 魏登邦， 張寶琛. 高原鼢鼠肌肉脂溶性物質的抗缺氧效果與化學成分［J］. 動物學報， 2002， 48（6）:764-769.

［26］ 海平. 塞隆骨抗炎作用［J］. 高原醫學雜志， 2002， 12（1）:8-10.

［27］ 海平. 塞隆骨對大鼠骨質疏松癥治療作用的研究［J］. 山東中醫雜志， 2002， 21（4）:231-233.

［28］ 趙淑娟， 孫平， 龐有志， 等. 經營田鼠染色體核型與G帶分析［J］. 中國獸醫學報， 2012， 32（9）:1400-1403.

［29］ 王德華， 王祖望， 孫儒泳. 根田鼠消化道長度和重量的變化及其適應意義［J］. 獸類學報， 1995， 15（1）:53-59.

［30］ 王玉山， 王德華. 溫度和光周期對高原鼠兔和根田鼠最大代謝率的影響［J］. 動物學研究， 2001， 22（3）:200-204.

［31］ 賈西西， 孫懦泳. 根田鼠靜止代謝率特征的研究［J］. 動物學報， 1986， 32（3）:280-287.

［32］ 趙陽. 青藏高原高寒草甸小哺乳動物p53基因適應進化變異研究［D］. 浙江大學， 2011.

［33］ 張圣婷. 青藏高原根田鼠Igf1/Igfbp1基因的序列變異及低氧應答模式研究［D］. 浙江大學， 2013.

［34］ 戴月琴， 李金鋼， 何建平， 等. 根田鼠視網膜的胚后發育［J］.動物學報， 2006， 52（2）:376-382.

［35］ 蔣衛， 鄭強， 張蘭英. 人工飼養條件下子午沙鼠的繁殖特征［J］. 獸類學報， 1995， 15（1）:75-76.

［36］ 趙素元， 周偉一， 鄒巖， 等. 野鼠感染戊型肝炎的實驗研究［J］. 臨床肝膽病雜志， 1993， 9（增刊）:28-30.

［37］ 中國科學技術協會. 2008-2009實驗動物科學發展報告［M］. 北京: 中國科學技術出版社， 2009.

［38］ 張寶蘭， 張靜雪， 汪清. 兒種特因作用下黃鼠心電圖的變化［J］. 航天醫學與醫學工程， 1995， 8（1）:60-62.

［39］ 沈志明， 余家瑛. 東方田鼠的馴育及繁殖研究初報［J］. 上海實驗動物科學， 1995， 15（2）:88-90.

［40］ 楊應忠， 馬蘭， 格日力. 藏羚羊與藏綿羊心肌、骨骼肌中肌紅蛋白含量和乳酸脫氫酶活性的比較［J］. 動物醫學雜志， 2012， 47（3）:35-39.

［41］ 常榮， 楊應忠， 馬祁生， 等. 藏羚羊和藏系綿羊左心室收縮功能的比較研究［J］.中國病理生理雜志， 2010， 26（8）:1498-1502.

R332， Q95-33

B

1674-5817（2015）01-0082-05

10.3969/j.issn.1674-5817.2015.01.017

2014-06-12

青海省科技計劃項目（2012-T-Y20）

范微（1964-）， 女， 副研究員， 研究方向: 實驗動物與動物實驗， 野生動物實驗動物化研究。E-mail: fanweiqy@163.com